我国部分常用玉米种质资源对镰孢菌病害的抗性评价

2019-09-23渠清李丽娜刘俊王绍新曹志艳董金皋

中国农业科学 2019年17期

渠清，李丽娜，刘俊，王绍新，曹志艳，董金皋

渠清1，李丽娜1，刘俊1，王绍新2，曹志艳1，董金皋1

（1河北农业大学生命科学学院/河北省植物生理与分子病理学重点实验室，河北保定 071001；2石家庄市农林科学研究院，石家庄 050041）

【】玉米穗腐病、茎腐病和鞘腐病是我国玉米产区普遍发生的三大镰孢菌（spp.）病害，近年来有严重混和发生的趋势，三大病害主要致病菌分别为拟轮枝镰孢（）、禾谷镰孢（）和层出镰孢（）。种植抗病品种是控制该类病害最经济有效的方法，本研究旨在筛选出单抗或兼抗穗腐病、茎腐病和鞘腐病的玉米种质，为玉米品种的科学选育和合理布局提供参考。选取我国玉米种质B73、B37、郑58、昌7-2、齐319等16个常用育种自交系，将玉米穗腐病主要病原菌拟轮枝镰孢、茎腐病主要病原菌禾谷镰孢及鞘腐病主要病原菌层出镰孢分别接种于玉米果穗、茎秆及叶鞘，具体方法为待整株长到吐丝期用连动注射器将拟轮枝镰孢孢子悬浮液沿花丝通道注射到健康玉米果穗；将健康玉米地上第一节的茎部用针扎孔后向其中注射禾谷镰孢孢子悬浮液；将层出镰孢孢子悬浮液沿健康玉米植株叶基部接种到地上2—5节间的叶鞘内。以上各种接种方式均使用无菌水作为对照。在2016年和2018年度进行人工田间接种试验，通过评价穗腐病、鞘腐病的病情指数以及茎腐病发病面积，评估所选自交系对以上镰孢菌引起的穗腐病、茎腐病和鞘腐病的抗性级别。供试自交系中吉853、OH43和X178对穗腐病表现为中抗，B73、B37、PH6WC、掖478、郑58、9058、昌7-2、浚928、Mo17、A619、PH4CV、齐319和13-1077共13份材料为感病或高感；齐319、PH4CV、Mo17、9058、B37、B73、昌7-2和13-1077共8份材料对茎腐病表现为中抗或高抗，郑58、掖478、PH6WC、浚928、吉853、A619和OH43共7份材料表现为感病或高感；B73、B37、郑58、掖478、PH6WC、9058、昌7-2、吉853、浚928、Mo17、A619、PH4CV、OH43、齐319和13-1077共15份材料对鞘腐病表现为中抗或抗病。从16个自交系所在种群来看，瑞德群对穗腐病表现为感病，兰卡斯特群和唐四平头群对鞘腐病表现为抗病，其他群对3种镰孢菌病害抗性水平的离散程度较大，无明显规律。供试自交系吉853和OH43对鞘腐病和穗腐病表现为中抗或抗性，齐319、PH4CV、Mo17、9058、B37、B73、昌7-2和13-1077共8份材料对鞘腐病和茎腐病表现为中抗、抗性或高抗，但尚未筛选到对3种病害均有较好抗性的材料，有待于进一步筛选其他种质资源。

玉米种质资源；穗腐病；茎腐病；鞘腐病；抗性评价；镰孢菌

0 引言

【研究意义】玉米是世界上继小麦和水稻之后的第三大栽培作物，是我国第一大粮食作物，2017年玉米播种面积4 240万公顷，产量达2.59亿吨http://data.stats.gov.cn/easyquery.htm?cn=C01&zb=A0D0G&sj=2017）。玉米可用做饲料、食品、深加工和工业原料，其总产量的78%用作畜禽饲料。镰孢菌属（）种类繁多，分布广泛，已报道的镰孢菌超过500种。玉米上的镰孢菌病害不仅会造成玉米减产，还会积累有害次级代谢产物，威胁人畜健康，严重影响玉米产业的发展[1-2]。玉米成株期的镰孢菌病害主要包括穗腐病、茎腐病和鞘腐病。镰孢穗腐病在全国各地均有发生，近几年尤以西南山地和黄淮海地区发生严重，该病害导致玉米的食用和饲用价值大大降低；茎腐病是玉米生产上的重大病害，不但减低产量还影响机械化收获，是玉米育种重点关注的病害之首，该病在全国范围内发生，尤其2016年以来在宁夏、陕西、山西、甘肃等省重度发生；鞘腐病是近几年新发生的一种病害，在河北、河南、山西、陕西、吉林、辽宁、黑龙江等省均有出现，发生范围广，但危害程度较低。此外，以上3种病害还常同时发生，导致减产更加严重。因此，为有效防控玉米穗腐病、茎腐病和鞘腐病，培育或寻找新抗原和抗性品种十分必要。【前人研究进展】玉米穗腐病、茎腐病和鞘腐病病原组成复杂，一般均由多种镰孢菌组成，其主要致病菌分别为拟轮枝镰孢（）、禾谷镰孢（）和层出镰孢（）[3-8]。2016—2018年，笔者团队在西北玉米产区调查发现，宁夏同心、山西长治、陕西长武茎腐病发生严重，发病率分别达到90%、80%和50%；穗腐病在山西忻州和长治发病率最高，均为40%，陕西长武、榆林和宁夏同心为20%；鞘腐病在山东聊城和吉林洮南的发病率分别达92%和84%。并且以上3种病害多混合发生，且有发病率和发病程度逐年增加的趋势，造成玉米倒伏、籽粒污染等情况，损失严重。刘俊等[9]对139份玉米杂交种进行了抗鞘腐病品种鉴定，发现自交系抗性明显低于杂交种，且鞘腐病的发生会造成不同程度的减产；张艳等[10]在2016和2017年分别对44份玉米自交系材料进行了穗腐病抗性鉴定，发现对穗腐病表现为高抗和高感的自交系品种在不同年份鉴定结果稳定，中抗水平的品种发病程度存在差异；段灿星等[11]在2006—2012年间对1 647份玉米种质进行了抗穗腐病鉴定，结果表明只有27份材料高抗穗腐病；宋嘉琦[12]在2014和2015年间通过人工接菌的方法对辽宁省玉米新品种进行了茎腐病抗性评价，发现新品种对茎腐病抗性水平均较好，但年份间存在差异。【本研究切入点】本研究中所用的16个自交系多为我国常用玉米育种种质资源，其中由PH4CV和PH6WC培育成的先玉335是目前生产中大面积推广的品种，在我国多数玉米产区均有种植；由昌7-2和郑58培育而成的郑单958是黄淮海玉米区主要推广种植的玉米品种；由昌7-2和5237培育的浚928作为父本，9058为母本培育而成的浚单20在河南、河北中南部、山东、陕西、江苏、安徽、山西运城夏玉米区广泛种植；B73和Mo17是已完成全基因组测序的模式自交系，B37具有种子产量高的母本系特点；彭云承等[13]报道，掖478、A619、吉853、B73、Mo17各为一个类别，不同类别之间有较大的杂优模式。拟轮枝镰孢、禾谷镰孢和层出镰孢这3种病原菌不仅能造成玉米的减产，还会产生大量的毒素[14-16]。农业生产上通过喷施杀菌剂可有效防治镰孢菌病害，但存在施用技术、药害和农药残留的问题，并且此时镰孢菌在病害部位已完成定殖并产生有害次级代谢产物，严重危害到人畜健康和食品安全[17-18]。育种实践证明，挖掘并合理利用优质高抗种质资源是育种工作的有效途径之一[19]。但之前的研究往往针对一种镰孢菌病害进行种质资源的抗性鉴定，不能解决当前多种病害同时混合发生的问题。因此，本研究选取常用的玉米育种种质资源，对其进行3种主要镰孢菌病害的抗性评价。【拟解决的关键问题】针对玉米生产上的3大镰孢菌病害——穗腐病、茎腐病和鞘腐病，对16个育种常用自交系进行抗穗腐病、茎腐病、鞘腐病鉴定，筛选获得兼抗两种以上病害的种质资源，为科学选育单抗或兼抗穗腐病、茎腐病和鞘腐病玉米品种提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试玉米种质、菌株

玉米种质：B73、B37、郑58、昌7-2、齐319、掖478、Mo17、吉853、PH6WC、9058、浚928、13-1077、A619、PH4CV、OH43、X178共16个玉米常用自交系。

菌株：层出镰孢，2013年分离自吉林省玉米鞘腐病标样；拟轮枝镰孢，2015年分离自河北省保定市的玉米穗腐病病样，以上菌株均由河北省植物生理与分子病理学重点实验室分离保存；禾谷镰孢，由吉林省农业科学院植物保护研究所苏前富博士惠赠。

1.2 试验方法

1.2.1 玉米种植 2016年试验地设在河北省保定市南市区五尧乡，2018年试验地设在保定市清苑县滕庄，前茬作物均为冬小麦。每个自交系设不接种对照，拟轮枝镰孢接种穗部、禾谷镰孢接种茎部、层出镰孢接种玉米鞘部共4个处理，对照和接种穗部的处理各16个自交系，接种鞘部和茎部的处理各15个自交系。每个处理中每个自交系最少留苗50棵，行距60 cm，株距30 cm。播种时间分别为2016年6月14日和2018年6月23日，播种后按常规方法管理。

1.2.2 病原菌接种参考王宽等[20]的方法，将PDA平板上活化后的拟轮枝镰孢、禾谷镰孢和层出镰孢用直径为6 mm的打孔器打取菌盘，取10片接种到含有高粱粒的培养基上，25℃黑暗条件下静置培养。待菌丝长满高粱粒后，用无菌水冲洗三角瓶中的高粱粒，三层无菌纱布过滤，无菌水稀释成终浓度为1×106个/mL的孢子悬浮液备用。待整株长到吐丝期用连动注射器将拟轮枝镰孢沿花丝通道注射到健康玉米果穗；将健康玉米地上第一节的茎部用针扎孔后向其中注射禾谷镰孢孢子悬浮液；将层出镰孢孢子悬浮液沿健康玉米植株叶基部接种到地上2—5节间的叶鞘内。以上每个部位滴注2 mL，以孢子悬浮液不外溢为最佳，注入无菌水作为对照。每种病害单独接种，每个病原每种自交系各接种50株玉米，接种后常规方法管理。

1.2.3 发病情况调查接种后10 d参照刘俊等[21]方法对接种叶鞘进行调查，统计植株发病率、发病级别。按照病斑面积将病情分级，0级：全株叶鞘上无病斑；1级：叶鞘上有零星的病斑，病斑覆盖叶鞘面积0—10%；3级：病斑覆盖叶鞘面积11%—30%；5级：病斑覆盖叶鞘面积31%—50%；7级：病斑覆盖叶鞘面积51%—70%；9级：病斑覆盖叶鞘面积70%以上至整个叶鞘及其叶片干枯死亡。收获前期参照吴晓儒等[22]和《玉米抗病虫性鉴定技术规范NY/T 1248.8—2016》方法对接种穗部和茎部的玉米进行调查，统计植株发病率、发病级别。计算各个自交系相对应的病情指数，病情指数=∑（各病级数目×相对病级数）/（调查总数×最高病级数）×100。根据玉米鞘腐病、穗腐病和茎腐病抗性评价标准确定玉米种质的抗性级别。

2 结果

2.1 玉米自交系对穗腐病的抗病能力

对16个自交系材料进行了穗腐病种质资源抗性评价（图1）。结果表明，供试的自交系对穗腐病抗性较差，其中吉853、OH43和X178这3份材料表现为中抗，9058、掖478和郑58表现为感病，其余10个自交系均表现为高感（表1）。不同杂种优势群系中，瑞德群6个自交系的平均病情指数为8.70，唐四平头群的平均病情指数为8.93，兰卡斯特群的平均病情指数为9.55，P78599群的平均病情指数为6.70，由图2可以看出4个群的平均病情指数相差不大，但是瑞德群内不同自交系之间的平均病情指数比较集中，离散程度较小，说明瑞德群对镰孢穗腐病均表现为感病或高感。

2.2 玉米自交系对茎腐病的抗病能力

对15个自交系进行了茎腐病种质资源抗性评价（图3）。结果表明，昌7-2、13-1077、齐319、9058、B37、B73、PH4CV、Mo17共8份材料表现为中抗或高抗，OH43表现为感病，A619、浚928、吉853、掖478、PH6WC、郑58共 6份材料表现为高感（表2）。接种后的茎部病斑面积占本节茎秆面积的平均百分比分别为瑞德群48.95%，唐四平头群61.58%，兰卡斯特群25.63%，P78599群2.82%（图4）。瑞德群和唐四平头群对茎腐病比较敏感，病斑面积大于其他两个群，更易感病。

表1 玉米自交系对穗腐病的抗性表现

HS：高感 Highsensitivity；S：感病sensitivity；R：抗病Resistance；MR：中抗moderate resistance；HR：高抗High resistance。下同The same as below

图3 15个自交系对玉米茎腐病的抗性评价

表2 玉米自交系茎腐病的抗性表现

2.3 玉米自交系对鞘腐病的抗病能力

于2016年和2018年两年在田间对15个玉米自交系进行了抗鞘腐病鉴定，不同类群玉米在田间的发病程度不同（图5）。结果表明，供试自交系对鞘腐病均具有较好的抗性（表3），其中13个自交系表现为抗病，2个表现为中抗。15个自交系分属于4大类群，其中B73、B37、郑58、掖478、PH6WC、9058属于瑞德群，发病程度较高，2018年，各个自交系平均病情指数达到39.48，而唐四平头、兰卡斯特和P78599群平均病情指数分别为26.95、28.05和26.67，可以看出唐四平头、兰卡斯特和P78599这3个群对鞘腐病的抗性更高，且这3个群内不同自交系品种之间的发病程度差异较小，平均病情指数相对集中，而瑞德群中，不同品种间发病程度差异相对较大，较为离散（图6）。

2.4 玉米自交系对3种病害的抗性

通过对穗腐病、茎腐病和鞘腐病的抗性分析，吉853和OH43对穗腐和鞘腐两种病害表现为中抗或抗性，B73、B37、9058、昌7-2、Mo17、PH4CV、13-1077和齐319共8份自交系材料对茎腐和鞘腐两种病害表现为中抗、抗性或高抗，郑58、掖478、PH6WC、浚928和A619共5份自交系材料对茎腐病和穗腐病表现为感病或高感，未筛选出对3种病害均表现为抗病的材料。

图4 不同玉米自交系优势群对禾谷镰孢茎腐病的抗性比较

表3 玉米自交系对鞘腐病的抗性表现

箭头指向为病斑The arrows point to the lesions

3 讨论

玉米不同品种对穗腐病、茎腐病和鞘腐病的抗性存在着明显差异，大面积推广和种植感病品种是导致病害大发生和大流行的主要原因。李浩然等[23]的鉴定结果显示，玉米品种对鞘腐病均有抗性，与本试验结果一致，说明抗鞘腐病的资源较丰富；段灿星等[24]的鉴定结果显示，在836份材料中高抗穗腐病的种质只有5份，抗茎腐病的为81份；徐婧等[25]研究表明，177份玉米自交系中对穗腐病表现为高抗的仅有2份材料；邹成佳等[26]采用人工接种的方法评价自交系的抗性水平，结果显示只有1份材料表现为高抗。本研究表明，16份材料中有3份对穗腐病表现为中抗，前人研究结果和本试验均表明抗穗腐病种质资源较为匮乏。在《玉米抗病虫性鉴定技术规范 NY/T 1248.8—2016》中规定，B73对穗腐病表现为高感，X178表现为抗病；掖478对茎腐病表现为高感，齐319表现为高抗，本试验中4份材料的鉴定结果与规范中的结果相一致，说明在此环境下鉴定结果可信。本试验选用的16个常用育种资源中A619、浚928和PH6WC对穗腐病和茎腐病均表现为高感；郑58和掖478对穗腐病表现为感病，对茎腐病表现为高感。

图6 不同玉米自交系优势群对层出镰孢鞘腐病的抗性比较

目前，玉米穗腐病、茎腐病和鞘腐病多混合发生，常喷施杀菌剂和选用抗性品种对其进行防治，但过量喷施杀菌剂或长期使用抗性品种后玉米会对其产生一定的抗性，造成杀菌剂药效降低或玉米品种抗性降低。QTLseq是一种基于全基因组重测序的方法，可在基因水平上鉴定抗性玉米穗腐病、茎腐病和鞘腐病的抗性候选基因组区域，可利用此种方法进行抗性筛选。Chen等[27]研究表明一种新的抗性QTL Rgsr8.1被精确定位，其对赤霉病茎腐病有广谱抗性。本试验筛选了对穗腐病、茎腐病和鞘腐病存在抗性的玉米材料，后期可采用QTL定位的方法，鉴定抗病的候选基因。此外，王明[28]对144份自交系的抗性表型和MaizeSNP50芯片分析的SNP基因型进行GWAS，检测到19个SNP与玉米抗丝黑穗病关联，因此筛选对3种病害均抗病的品种，之后可对抗病基因进行QTL定位和改变SNP位点，从而对3种病害进行精准防控。

拟轮枝镰孢、禾谷镰孢和层出镰孢侵染后可对玉米产量造成严重危害，其原因可能是发病部位褐变从而影响营养物质和水分向玉米籽粒运输，导致植物光合产物的积累量下降，从而降低玉米产量。拟轮枝镰孢侵染玉米果穗后释放胞壁降解酶等物质[29]，破坏玉米籽粒中营养物质的积累，Stagnati等[30]分析显示，玉米苗期的许多基因直接参与植物防御病原体和应激反应，包括转录因子、几丁质酶、细胞色素P450和泛素化蛋白。徐建华等研究表明，病原菌侵染寄主后，寄主中与抗病呈正相关的PAL、PPO和POD等酶活性上升，高抗品种的上升幅度大于感病品种[31-32]。本试验未筛选到对3种病害抗性均较好的材料，下一步需要增加玉米育种材料继续筛选，从而对抗性材料进行抗病相关基因的QTL定位、SNP位点筛选，为玉米的抗性育种提供参考。

4 结论

供试15个自交系对鞘腐病均表现为抗性或中抗水平；X178、吉853和OH43 3个自交系对穗腐病表现为中抗；齐319、B73、B37、9058、昌7-2、Mo17、PH4CV和13-1077对茎腐病表现为中抗或高抗；但尚未筛选到对3种病害均有较好抗性的材料，有待于进一步筛选其他种质资源。

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Resistance Evaluation of Some Commonly Used Maize germplasm Resources toDiseases in China

QU Qing1, LI LiNa1, LIU Jun1, WANG ShaoXin2, CAO ZhiYan1, DONG JinGao1

(1College of life Sciences, Hebei Agricultural University/Key Laboratory of Hebei Province for Plant Physiology and Molecular Pathology, Baoding 071001, Hebei;2Shijiazhuang Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050041)

【】Maize ear rot, stalk rot and sheath rot are the three commondiseases in maize producing areas in China, and there is a trend of serious mixing occurrence in recent years. The main pathogens of the three major diseases are,and.Planting resistant varieties is the most economical and effective method to control this kind of diseases. The objective of this study is to screen out the maize resistant germplasms to ear rot, stalk rot and sheath rot, and to provide references for scientific breeding and rational layout of maize varieties.【】Sixteen common inbred lines of maize including B73, B37, Zheng 58, Chang 7-2, Qi 319 and so on were selected to inoculate,, andon maize ears, stalks and sheaths, respectively. The suspension spores ofwere injected into healthy maize ears along the filament channel with a continuous syringe at silk stage. The stem of the first aboveground segment of healthy maize was pinned and then injected with the suspension spores of. The suspension spores ofwere injected into the sheath of the aboveground 2-5 internodes along the base of healthy maize sheath. Sterile water was used as control. In 2016 and 2018, experiments were conducted in fields to evaluate the disease index of ear rot, sheath rot and the lesion areas of stalk rot, so as to evaluate the resistance level to the ear rot, stalk rot and sheath rot.【】The tested inbred lines Ji 853, OH43 and X178 were moderate resistance to ear rot, 13 of the tested inbred lines such as B73, B37, PH6WC, Ye 478, Zheng 58, 9058, Chang 7-2, Xun 928, Mo17, A619, PH4CV, Qi 319 and 13-1077 were sensitivity or high sensitivity to ear rot; 8 of the tested inbred lines including Qi 319, PH4CV, Mo17, 9058, B37, B73, Chang 7-2 and 13-1077 were moderate resistance and high resistance to stalk rot, 7 of the tested inbred lines such as Zheng 58, Ye 478, PH6WC, Xun 928, Ji 853, A619 and OH43 were sensitivity or high sensitivity to stalk rot; 15 of the tested inbred lines such as B73, B37, Zheng 58, Ye 478, PH6WC, 9058, Chang 7-2, Ji 853, Xun 928, Mo17, A619, PH4CV, OH43, Qi 319 and 13-1077 were moderate resistance or resistance to sheath rot. According to the population of16 inbred lines, Reid group was susceptible to ear rot. Lancaster group and Tangsipingtou group were resistant to sheath rot. The resistant levels of other groups todiseases dispersed to a large extent, and there was no obvious regularity.【】The tested inbred lines Ji 853 and OH43showed moderate resistance or resistance to sheath rot and ear rot, 8 of the tested inbred lines including Qi 319, PH4CV, Mo17, 9058, B37, B73, Chang 7-2 and 13-1077 showedmoderate resistance, resistance or high resistance to sheath rot and stalk rot, but the materials with good resistance to all three diseases had not yet been screened, and other germplasm resources needed to be further screened.

maize germplasm resource; ear rot; stalk rot; sheath rot;resistance evaluation;spp.