稻米抗性淀粉含量及其环境稳定性分析

2019-09-23张春龙ChannarongPhongsai张江丽于洋苏耀华杨米高亮普世皇李娟金寿林谭学林文建成

中国农业科学 2019年17期

张春龙，Channarong Phongsai，张江丽，于洋，苏耀华，杨米，高亮，普世皇，李娟，金寿林，谭学林，文建成

稻米抗性淀粉含量及其环境稳定性分析

张春龙，Channarong Phongsai，张江丽，于洋，苏耀华，杨米，高亮，普世皇，李娟，金寿林，谭学林，文建成

（云南农业大学稻作研究所，昆明 650201）

【】食用高抗性淀粉含量稻米虽利于提高慢性病人群的健康水平，但培育出的高抗性淀粉含量水稻品种还较少。开展水稻种质资源抗性淀粉含量及其环境稳定性的研究，为高抗性淀粉含量水稻种质资源发掘和生产应用提供参考依据。参照爱尔兰Megazyme公司提供的方法测定稻米抗性淀粉含量，用PAST软件完成种质含量分布作图。通过一年多点试验评价抗性淀粉含量的环境稳定性，利用DPS软件完成含量方差分析。依据国家标准GB/T15683-2008分析了稻米直链淀粉含量。对1 206份水稻种质稻米抗性淀粉含量分析，结果表明，绝大部分水稻种质稻米抗性淀粉含量低，含量低于2.5%的占87.6%，高于10%的仅占约0.2%。稻米抗性淀粉和直链淀粉含量存在显著正相关，但在高直链淀粉含量种质中未出现抗性淀粉含量高的品系，却在低直链淀粉含量种质中发现3份抗性淀粉含量高于10%的品系，其中1个优质软米品种Diangu2的抗性淀粉和直链淀粉含量分别为10.12%和12.3%，综合农艺性状优良，米饭食味性好。在3个不同环境种植18个不同抗性淀粉含量的品系，结果显示有13个品系的含量不受种植环境差异的影响，另5个品系的含量受环境影响，稻米的抗性淀粉含量除了受基因型影响外，还受种植环境、以及基因型与环境互作的影响。水稻种质资源稻米抗性淀粉含量普遍很低，抗性淀粉含量与直链淀粉含量虽存在显著正相关，但低直链淀粉含量种质中也可能存在高抗性淀粉的品种，所以培育稻米抗性淀粉含量高且食口性好的品种是可能的。稻米抗性淀粉含量主要受基因型控制，在不同环境中含量高的品种依然高，含量低的品种仍然低，那么高含量的品种可在其适种稻区种植生产大米，其含量不会被明显影响。

水稻；种质资源；抗性淀粉；直链淀粉；环境稳定性

0 引言

【研究意义】水稻是人类长期进化过程中选择的重要粮食作物，其淀粉含量高达籽粒重量的75%—85%[1]，为世界人口提供了约25%的能量[2]。稻米淀粉通常分为直链淀粉和支链淀粉，根据其消化分为快速消化性、慢速消化性和抗性淀粉。而抗性淀粉是在健康小肠中不能被消化吸收的淀粉或者其水解产物[3]。食用抗性淀粉含量高的大米对糖尿病患者的血糖指数控制功效显著[4-6]，还具有一定功效的降血脂和控制体重[6]、以及改善肠道环境[7]的生理功能。抗性淀粉通过上消化道进入结肠并被细菌发酵，产生一些能减少结肠癌前体的重要代谢物[8]。因此，培育高抗性淀粉含量的水稻品种，是代谢综合症的人群的理想新食物，而且食用它还不用改变人们的饮食习惯。【前人研究进展】据报道，稻米中可消化淀粉含量非常高[9-10]，不被消化的抗性淀粉含量通常低于2%[11]，但还是培育出一些高抗性淀粉含量水稻品种，如浙江大学培育的突变体RS111热米饭抗性淀粉含量为10.0%[12]，国际水稻研究所的突变体AE为8.25%[13]，云南省农业科学院的“功米3号”抗性淀粉含量在10%以上[14]，上海市农业科学院的“降糖稻1号”[13]和新品系SBE3[15]分别达14.86%和10%。在性状遗传上，抗性淀粉含量受主效和微效基因控制[14]，除了受基因型控制[16-17]，还受到种植条件的影响[18]。抗性淀粉含量与直链淀粉含量有关[8,19]，也与支链淀粉密切相关[20]。【本研究切入点】目前高抗性淀粉含量的水稻新品种多是采用物理化学诱变或者是生物技术手段培育而成[12-13,15]，在自然水稻种质中发现的不多。且含量高的品种表现产量较低，口感较差，消费者普遍接受困难[21]。云南是中国拥有稻区生态类型最复杂和稻种资源最丰富的省份，也可能存在高抗性淀粉含量品种。【拟解决的关键问题】本研究基于云南丰富的水稻种质资源，开展水稻抗性淀粉含量及其环境稳定性研究，为高抗性淀粉含量水稻种质资源评价和生产应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

共计1 206份品种（系），均为云南农业大学稻作研究所于2015—2018年开展籼稻育种收集和创制，包括云南软米品种及其改良的软米材料110份、香稻品种及其改良的香米材料118份、杂交稻亲本材料475份及其测配新组合503个。其中，用于环境稳定性分析的不同抗性淀粉含量的18个品系选自分析的110份软米材料。

1.2 试验种植

不同类型种质材料均种植于元阳县，按顺序排列种植，单穴单苗，无重复，成熟按品种（系）分收。基因型与环境互作试验于2017年种植于3个不同生态环境元阳县、勐海县和广南县，各点按随机区组排列，单穴单苗，2次重复，行距26.0 cm，株距20.0 cm，每小区13.32 m2。元阳县（海拔300 m、年均气温24.4℃、年雨量1 189.1 mm）1月播种，3月移栽，6月成熟收获；勐海县（海拔1 150 m、年均气温18.7℃、年雨量1 341.0 mm）2月播种，4月移栽，8月成熟收获；广南县（海拔1 250 m、年均气温18.0℃、年降雨量1 042.1 mm）4月播种，5月移栽，9月成熟收获。试验田肥力均匀，肥水管理与当地大田生产一致。

1.3 方法

成熟收获种子，晾干，去瘪谷和杂质，用精米机碾磨出精米，后用搅拌机打成米粉，过筛（100目）备用。

1.3.1 稻米抗性淀粉含量测定准确称取（100±5）mg米粉样品，每品种（系）3次重复，根据Megazyme公司抗性淀粉测定试剂盒说明书操作，加入胰a-淀粉酶（10 mg·mL-1）和AGM（3 IU·mL-1）的混合工作溶液，放置于37℃水浴摇床中孵育16 h，用GOPOD试剂在分光光度计波长510 nm处测定吸光值，并计算出各品种（系）抗性淀粉含量。

1.3.2 稻米直链淀粉含量测定依据国家标准GB/T15683-2008《大米直链淀粉含量的测定》分析稻米直链淀粉含量。利用分析纯淀粉标准品配置不同梯度浓度溶液，于720 nm波长测定吸光度，获得标准曲线。准确称取（100±5）mg米粉样品，每品种（系）3次重复，通过沸水浴，并加入I2-KI溶液等一系列反应，于720 nm波长测定吸光度，并通过标准曲线最终获得样品中的直链淀粉含量。

1.4 数据统计

利用excel软件统计稻米抗性淀粉和直链淀粉含量平均值，用PAST软件分析种质含量分布，利用DPS软件进行方差分析。

2 结果

2.1 水稻种质稻米抗性淀粉含量变异

通过对1 206份不同类型水稻种质稻米的抗性淀粉含量分析，结果表明，水稻种质的抗性淀粉含量存在明显差异（表1和图1）。在110份软米种质中，稻米抗性淀粉平均含量0.61%，含量高于5.00%的有4份，其中2份的抗性淀粉含量分别为12.70%和10.12%；在118份香稻种质中，抗性淀粉平均含量为0.34%，含量高于5.00%仅有1份；杂交稻亲本材料475份，抗性淀粉平均含量为0.76%，含量高于5.00%的有2份，其中1份含量为12.84%；在503个杂交稻组合中，抗性淀粉平均含量为1.49%，含量高于5.00%的有11个，最高含量为6.66%。

从所检测材料稻米抗性淀粉含量分布（图1）看，含量小于2.50%的品种有1 056份，占总数的87.6%，含量在2.50%—5.00%的有132份，占11.0%，含量在5.00%—7.50%的有15份，占1.2%，含量在7.50%—10.00%的有0份，含量高于10.00%的有3份，占0.2%。总之，绝大部分种质的稻米抗性淀粉含量低，含量高于10.00%的非常少见。

表1 水稻种质稻米抗性淀粉含量平均值

图1 水稻种质稻米抗性淀粉含量分部图

2.2 稻米抗性淀粉和直链淀粉含量的相关性

相关性分析结果表明，在所检测的708份水稻种质稻米中，抗性淀粉和直链淀粉含量相关系数为=0.1586，值为2.24E-05，达到极显著水平。从含量分布（图2）看，有23份高直链淀粉含量种质，含量分布在25.08%—32.00%，抗性淀粉平均含量为1.66%，变幅为0.41%—4.20%；有41份中等直链淀粉含量种质，含量为20.04%—24.86%，它们的抗性淀粉平均含量为1.18%，变幅为0.01%—5.22%；有644份低直链淀粉含量种质，含量低于20.00%，其抗性淀粉平均含量为0.75%，变幅范围为0.00—12.71%。

图2 水稻种质稻米抗性淀粉和直链淀粉含量的分布图

虽然稻米抗性淀粉和直链淀粉含量存在显著正相关，但在高和中等直链淀粉含量的种质中都没有出现抗性淀粉含量高于10.00%的品种（系），却在低直链淀粉含量的软米种质中出现2份抗性淀粉含量高于10.00%的品种，这两份材料的直链淀粉含量分别为12.13%和12.30%。其中一个是云南优质软米品种Diangu2，其抗性淀粉和直链淀粉含量分别为10.12%和12.30%，综合农艺性状优良，米质分析达农业部优质米标准3级。

2.3 种植环境差异对稻米抗性淀粉含量的影响

通过方差分析，结果显示，稻米的抗性淀粉含量除了受基因型影响外，还受种植环境、以及基因型与环境互作的影响（表2和表3）。在海拔1 250 m广南县种植时，18个品系稻米抗性淀粉平均含量最高，为3.20%，其次是种植在海拔1 150 m勐海县，为3.09%，而在海拔300 m的元阳县最低，为2.60%。其中GE1、GE2、GE5、GE7和GE17的含量受环境影响差异达显著，其他13个品系的含量受环境影响差异不显著。虽然，稻米抗性淀粉含量受到种植环境、以及基因型与环境互作的影响，但基因型的影响还是主要的，所以种植在3个不同环境中含量高的品系依然是高，低含量的品系仍然是低。

表2 不同3个种植环境条件下稻米抗性淀粉平均含量变化

表3 不同3个种植环境条件下稻米抗性淀粉含量的方差分析

3 讨论

3.1 水稻种质稻米抗性淀粉含量普遍低

通过对收集和改良的1 206份水稻种质稻米抗性淀粉含量检测，发现含量低于2.50%的种质占87.60%，高于10.00%的仅占0.20%。这与前人的结论一致，目前市场销售稻米的抗性淀粉含量通常在1.00%—2.00%[11]，大多数水稻品种的抗性淀粉含量低于3.00%[22-23]，而且在905份云南地方稻种质稻米的平均含量也很低，仅为0.75%[24]。由于抗性淀粉分子结构复杂，仅认为抗性淀粉形成与食物直链淀粉含量[25]、以及直链淀粉/支链淀粉含量的比率大小[26-27]等都有关系。蜡质基因是水稻稻米抗性淀粉含量的主效基因[28]，与水稻抗性淀粉含量相关的4个候选基因都是与直链淀粉和支链淀粉合成有关的基因[29]。

3.2 培育兼具直链淀粉含量低和口感好的品种是可行的

许多研究也检测到抗性淀粉与直链淀粉存在显著正相关[19-20,30]，所以高抗性淀粉含量的稻米，其直链淀粉含量也高，适口性也就变差。本研究也发现抗性淀粉与直链淀粉存在显著相关性，但在高直链淀粉含量种质中没有检测到抗性淀粉含量10.00%以上品种，当然这可能与检测样品数较少有关。然而，非常幸运在低直链淀粉含量种质中筛选到3份抗性淀粉含量超过10.00%的品种（系），有一个是米饭适口性好的软米品种。这意味着在水稻种质资源筛选高抗性淀粉含量，同时兼具直链淀粉含量低和口感好的品种是可行的。

3.3 稻米抗性淀粉含量的环境稳定性

把抗性淀粉含量差异的水稻种质种植在云南3个不同环境条件下，发现稻米抗性淀粉含量既受基因型影响，还受种植环境以及基因型与环境互作的影响，而且随种植海拔增高，其含量有所提高。这与前人的结论一致，稻米抗性淀粉含量主要受基因型控制[14,16]，还受种植密度和施肥条件差异的影响[18]，在高海拔地区种植更利于抗性淀粉形成[31]。虽然稻米抗性淀粉含量受到种植环境以及基因型与环境互作的影响，但基因型的影响还是主要的，种植在3个不同环境中含量高的品系依然是高，低含量的品系仍然是低。那么在适合种植稻区推广应用高抗性淀粉含量的品种，其含量不会出现大幅度的变化。当然，种植在最佳适种环境，以及采用合理的栽培技术措施，对提高稻米的抗性淀粉含量也可能是有帮助的。

4 结论

水稻种质资源稻米抗性淀粉含量普遍很低，其含量主要受基因型影响，在适合种植稻区推广应用高抗性淀粉含量的品种，其含量不会出现大幅度的变化。

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Zhang Chunlong, Channarong Phongsai, Zhang Jiangli, Yu Yang, Su YaoHua, Yang Mi, Gao Liang, Pu Shihuang, Li Juan, Jin Shoulin, TAN XueLin, Wen Jiancheng

(Rice Research Institute of Yunnan Agricultural University, Kunming 650201)

【】It is beneficial for improving the health of chronic patients to eat high resistant starch (RS) content rice, but variety with high grain RS content is still very rare. Evaluations of rice germplasms for grain RS contents and its environmental stability were carried out in this study, and the results could provide a reference for the discovery of rice germplasm resources with high RS contents and its production.】Grain RS contents in rice germplasms were detected by the Megazyme method, and used the PAST software to complete the frequency distribution of these contents. The environmental stability of rice RS contents were tested by planting at multiple locations within one year, and its variance analysis were performed with DPS software. Grain amylase contents were tested according to the national standard GB/T15683-2008. 【】The initial evaluations on RS contents of 1206 rice germplasms demonstrated that for most these rice with RS content were very low, and about 87.6% of the rice were less than 2.5%, only about 0.2% were higher than 10%. There was a significant positive correlation between rice RS and amylose content, but high RS variety was not discovered in high amylose germplasms. However, three varieties with RS content higher than 10% were screened in low amylose content germplasms, and one of them was a good quality soft rice variety Diangu2, which has RS and amylose content of 10.12% and 12.3%, respectively. It carried out regional tests for eighteen varieties with different RS contents planting at three very differ environmental conditions. The result of environmental stability analysis indicated that the contents of thirteen varieties were affected by differences in planting area, of the others were affected. Totally, the contents were affected by genotype, planting environment and genotype-by-environment interactions. 【】In this research, most rice resources have low RS content, and also detected a significant positive correlation between rice grain RS and amylase content. Therefore, it is possible to develop rice variety with high RS starch and good taste, according the high RS varieties were identified in low amylose content germplasms. The RS content was mainly affected by genotype, so the varieties with high RS contents were high at different environments, and the lows’ were still low. Then, the varieties with high RS content can grow in its suitable areas to produce rice, and the contents could not be significantly affected.

rice (L.); germplasm resource; resistant starch; amylose; environmental stability