稻田生态种养对系统生物多样性的影响

王勃然，傅志强

（湖南农业大学农学院／南方粮油作物协同创新中心，长沙410128）

近年来，受到人口的持续增长以及日益严峻的气候危机的影响，粮食安全已经成为全球研究热点。如何生产出高产优质的农产品是全球各国所面临的重要挑战。2018年中央1号文件明确提出了要提升农产品的质量和效益，发展环境友好型农业产业［1］。我国有超过60%的人以水稻为主食，可以说稻米生产是国家粮食安全的基石［2］。改革开发以来，人们摆脱饥饿得益于现代农业的发展，但这种发展是以能源、资源的消耗为代价的。现代农业虽然大幅度提高了水稻的产量，但忽视了生物多样性，单一的种植高产水稻使得田间水稻品种和田间生物多样性日趋简单化，导致田间病虫害加剧，且破坏了田间生态平衡［3］。同时，由于人们对水稻产量的盲目追求以及对病虫害防治的需要，致使在农业生产中大量施用农药和化肥，土壤板结，同时也对环境造成了极大的污染。近年来，为响应国家可持续发展的号召，生产无公害绿色安全食品，稻田生态种养技术应运而生。“稻田生态种养”是一项低碳环保工程，将农业生产中利用的化石能源用无污染无公害的新型能源代替，将水稻生产与水产养殖结合起来，综合利用水田的立体空间，实现“一水两用、一田两产”［4，5］。

1 稻田生态种养模式的演变

1.1 传统单一稻田生态种养模式

稻田生态种养在我国有着悠久的历史，很早就有关于将水稻种植与水产养殖相结合的记载。“稻田养鱼”技术可追溯到1700年前。早在洪武二十四年《青田县志》中就有关于“田鱼有红、黑、驳数色，于稻田及圩池养之”的记载［6］。联合国粮农组织等于2002年发起“全球重要农业文化遗产”的活动，2005年将“青田稻鱼共生系统”评选为“全球重要农业文化遗产系统”，正式列入世界农业文化遗产的保护范围［7，8］。“稻田养鸭”生态种养技术在我国已有800多年的历史。大量的研究报道表明，无论是“稻田养鱼”还是“稻田养鸭”亦或是“稻田养蟹”，将水稻与单一水产或者水禽相结合的稻田立体生态种养模式皆有利于农业生态的可持续发展，在除病虫害、除草害、降低甲烷排放以及改善土壤结构等方面皆发挥了一定的作用［9～13］。这种单一的水稻和水产（水禽）相结合的稻田生态种养技术已经形成了完整的技术体系，包括稻田养鱼、稻田养鸭、稻田养蟹、稻田养鳖、稻田养虾，利用鱼类等水生动物的生活习性，促进稻田营养物质的循环，也为水稻提供了有机肥料。同时，由于鱼鸭的活动以及其以水生浮游动植物、底栖动植物为食，对稻田病虫害以及杂草的防治有一定的作用，如鱼类的活动会碰撞水稻从而致使飞虱落水［14］。另一方面，稻田也为水产（水禽）动物提供了栖息场所、食物，从而生产出绿色安全的水稻以及水产（水禽），有着显著的生态效益。

1.2 现代综合性的稻田生态种养模式

传统单一的稻田生态种养模式难以兼顾生态、经济效益以及病害、虫害的防控［15］。目前，随着日益严峻的气候危机以及粮食安全问题的加剧，稻田生态种养模式已经由过去单一的模式，发展成稻—鱼—鸡、稻—鱼—鸭、稻—鱼—萍、稻—鱼—菇、稻—鳖—鱼—鸭、稻—鱼—萍—鸭等多品种混养模式。此类模式，在原有水稻和单一水生动物的基础上，加入新的因素，使其营养层次增多，延长了食物链，使农田系统的生物多样性更加复杂化，能够有效解决过去单一稻田生态种养模式中资源利用率不足的问题［16］。如在“稻—鱼—萍”综合种养模式中，水稻作为生态系统的主体，为鱼类提供了遮阴的场所以及活动的空间，鱼不但可以以水体中的浮游动植物如绿萍以及杂草为食，还可以捕食害虫，搅动土壤，带动水体营养物质的流动，使得水稻的须根能够更加充分地接触到营养物质，从而使得水体中的营养物质能够得到更加充分的利用［17］。同时，鱼的排泄物以及饲料残渣也为水稻生长提供了丰富的营养，能够促进水稻的生长和发育。实践证明，稻—鱼—萍综合种养模式具有较好的生态、经济和社会效益。

与传统稻田生态种养模式相比，现代稻田生态种养模式呈现出新的特点：（1）种养模式朝复杂化、多样化的方向发展。物种由原来的2种生物发展到4～5种生物，生态系统内部的物种丰度在增加，但这种增加是基于对互利共生生态学原理的把握，并不会破坏原有生态系统的平衡。稻田生态种养模式系统内部的食物链由单一方向向更加复杂的方向发展［18］。（2）物种类型更加复杂化。禾本科植物、蕨类植物、水禽、水产、浮游动植物，各种类型的物种交织在一起，食物网更加错综复杂，加上投入物种数量的增加，对饲养技术的要求也有所提高，体现了稻田生态种养技术的进步。稻田生态种养逐渐发展成为高产优质、资源节约、环境友好的绿色可持续农业生产方式，为农业供给侧结构改革、转变农业发展方式提供了一条有效的途径［19］。表1为稻田生态种养的发展变化情况。

表1 传统稻田生态种养与现代稻田生态种养的比较Table 1 Comparison between traditional and modern paddy ecological cultivation

续表1

2 稻田系统生物的组成分析

2.1 稻田生态系统的生物组成

稻田生态种养模式是指在水稻生产季节，在原有大田的基础上，通过对大田进行改造，人工引进鱼、鸭、鸡等一个或多个水产（水禽），使种植业与养殖业相结合，倒逼水稻与水产（水禽）生产过程中少施或不施农药与化肥，达到“一田多用、一水多产”的目的，实现经济社会生态效益，形成新的稻鱼共生生态系统。该系统作为一个临时性的湿地农业生态系统，生活着种类众多的浮游动植物、微生物等的生物因子。该生态系统由生产者和生物因子以及非生物因子组成［20，21］，具体组成成分如表2。

表2 稻田生态系统的生物组成Table 2 Biological composition of rice paddy ecosystem

2.2 稻田生态系统生物组成因子之间的关系

水稻植株、藻类和蕨类植物作为生产者可通过光反应和暗反应，以无机物为营养生产出供自身生长所需要的能量。同时水稻植株能为消费者如鸭、鱼、鸡、蟹、虾、鳖等提供栖息以及活动场所，反过来这些水产（水禽）的活动也能带动田间营养物质的流动，增加田间的土壤孔隙度，从而使水稻植株基部能更加充分地接触到这些营养物质，达到促进水稻生长发育效果的同时，水稻须根将水体中剩余的营养物质吸收掉，可以起到净化水质的作用［22，23］。养殖浮萍类或水萍类可为鱼类提供天然食料，同时还可净化水质。在稻田生态系统中，生产者之间也存在竞争关系，如稻田杂草会同水稻植株竞争包括水、养分、生存空间、空气和阳光等非生物资源，影响水稻植株的生长和发育。相关研究表明，稻田杂草作为影响水稻减产的主要因素之一［24］，严重时可使水稻减产10%～30%［25］。但是不同于传统的单一稻作模式，在稻田生态种养模式这一生态系统中，人为加入1种或1种以上的水产（水禽），稻田杂草是它们的主要食物之一，其取食会消灭掉田间39%～100%的杂草［26］。稻田生态系统生物物种多样性与杂草危害之间存在着显著的负相关关系，前者的丰富度能通过生物之间的相互作用来抑制后者的生长，从而降低对农田水稻植株的为害［27］。同时人为加入的水生生物在稻田活动时会不断搅拌水体，会对水体中的微生物造成一定的影响［28］，改变水体微环境。一方面稻田水生生物会采集菌核菌丝为食，干扰或切断病虫害的传播途径；另一方面，其活动会搅动水层，使水体表面变得浑浊，阻隔水体菌原体的光合作用以及抑制杂草种子的萌发［29］，减少病虫害的传播；另外水生生物的排泄物会提升稻田水体的营养养分含量，促进稻田水体物质和能量的转化，有助于水稻植株的生长。同时田间稻螟虫、稻飞虱、田螺和底层小鱼等可为鱼、鸭、蟹等提供食物来源。水生生物的游走会触碰到水稻植株基部，致使以水稻基部为食的稻飞虱落入水体中［30］，从而被水生生物取食，减少了稻飞虱的危害。总之，与传统单一水稻种植相比，在稻田生态种养系统内的营养层次更多，组成因子更为复杂，食物链更趋复杂，从而使得其生态系统的自我调节能力得到提升，稻田系统更加稳定。

3 稻田种养模式对生物多样性的影响

3.1 稻田生态种养对稻田植物多样性的影响

物种丰富度指数是对一定数量的田间杂草种类数的量度［31］。相关研究表明，稻田生态种养会降低杂草群落的物种多样性［32］。一般而言，在水稻生长发育前期即分蘖期，光照、温度、养分皆适宜杂草的大量萌发，而人工养殖的水产（水禽）尚小，还不能充分发挥其对农田杂草的取食作用，因此在水稻生长发育前期，稻田杂草的物种丰富度指数比较高，且出现了优势的杂草种群。在水稻生长发育后期，鸭子的活动促使水稻植株基部能更加充分地接触到营养物质，促进了水稻的生长发育，同时发育良好的水稻与杂草会一起竞争光照、温度、水分和营养物质等，在此阶段，杂草在竞争中是处于劣势的；与此同时，养殖的水产（水禽）正处于生长发育的阶段，它们会在田间不断的游走活动，为满足其对营养物质的需要，会大量地取食杂草，导致该阶段的杂草的物种丰富度显著降低［33］。同时，水产（水禽）在田间的游走会使水体表层变得浑浊，导致部分杂草种子接触不到足够的光照，或无法萌芽，或无法正常生长。以上种种促使稻田生态种养系统能够在不施草药和没有人工除草的基础上达到降低杂草物种丰富度指数、防治杂草危害的目的，同时也降低了稻田的面源污染。有关研究表明，规模稻田生态种养虽然杂草生物多样性提高，但又不影响杂草防治效果［31］。换言之，长期的稻田生态种养会加大农田杂草种子库输出［33］，提升农田杂草的多样性，同时通过杂草种群之间的相互制约，避免形成某一杂草物种种群优势，从而到达降低杂草数量与密度的目的。同时农田田埂植物种类多样性与农田害虫天敌的种类和数量呈正相关［33，34］。因此为了更好的防治农田害虫，就需要保障农田系统中植物的多样性，从而提升害虫天敌的种类和数量，通过农田食物链之间的互作效应，利用生物多样性达到科学绿色除草除虫的目的。稻田生态种养模式会降低稻田水体藻类植物种类、数量，这可能与水体混浊，光照强度降低有关［35］，即水禽和水产的活动搅动农田水层，使得水体浑浊，可见度降低，影响藻类的光合作用，表现为对光照要求严格的绿藻、硅藻显著减少，而对光照要求相对较松的蓝藻则数量和种类的变化不大。

3.2 稻田生态种养对稻田底栖动物多样性的影响

底栖动物是指生活在水体的沉积物，主要由水生昆虫、环节动物门和软体动物门三大类组成［36］。底栖动物与水体环境直接存在相互影响的关系。一方面稻田生态种养模式中水产（水禽）的活动会改变农田水体的环境，影响底栖动物的生存空间和活动，降低底栖动物的生物多样性，另一方面，底栖动物生物多样性的减少会反过来影响农田水体环境［35］。有研究表明，在稻田生态种养系统中，底栖动物的数量和种类随养殖水产（水禽）数量的增加而减少。在水稻生长发育前期即返青期，水产（水禽）为适应新环境会不断取食，频繁的活动致使植株上部的昆虫很少停留，且受体型的影响，无法取食植株上部停留的昆虫，只能取食水体中的底栖动物，此阶段底栖动物物种丰富度几乎没有变化，但是总量呈现下降趋势，这有利于生物多样性的发展。为了保持这种优势，需要减少人为在田间的走动，避免水产（水禽）受到惊吓而四处乱走，打扰其生活方式，同时需要定期投放一定量的饲料。随着水稻生育进程的发展，在水稻分蘖期，水产（水禽）的体型会增大，其取食量和取食能力也大幅度提升，在此阶段，稻田底栖动物的数量和种类会随着水产（水禽）的捕食大幅度地减少，因此在此阶段，为满足养殖水生动物的取食需要，保障农田生态系统的稳定，需要加大投放的饲料量。在水稻拔节抽穗期，水稻植株已达到一定的高度，给昆虫提供了栖息场所，于此同时，昆虫也为水产（水禽）提供了大量的食物来源。此阶段稻田底栖动物的数量和种类都大幅度降低。为保障底栖动物的生物多样性，在此阶段需要加大饲料的投入力度，尽可能地将养殖生物喂饱，减少其在水体的游动，从而降低对生态系统稳定性的破坏。在水稻成熟期，稻谷的出现使得水产（水禽）的活动变得频繁，它们会在田间频繁走动取食谷子，会对此时数量和种类本就大幅降低的底栖动物产生重要的影响［37］。因此，无论是保障底栖动物生物多样性的需要还是减少稻田稻谷产量损失的需要，都需要在水稻成熟之前将水产（水禽）从田间移出然后投入市场，形成经济效益。总之，稻田生态种养会降低农田底栖动物的生物多样性，可以在不施农药化肥的基础上有效地抑制病虫害，实现经济、社会、生态效益。

3.3 稻田生态种养对稻田土壤微生物的影响

稻田生态种养中的水产（水禽）在田间的游走会起到中耕浑水的作用，不间断的田间活动会增加土壤的孔隙度，直接改变土壤的理化性状、提升土壤肥力以及土壤微生物活力。相关研究表明，生态种养的土壤容重较常规水稻田有所下降［38，39］，而土壤容重作为反映土壤孔隙度的重要指标之一，这充分说明了水禽的田间活动在一定程度上可以疏松土壤，促进土壤深层与外界气体的交换，有利于稻田水、肥、气、热协调，促进养分的转化。相关研究表明，此种养模式可以提升土壤中有机碳、有机质、全氮、碱解氮、有效磷、速效钾等［40～42］。章家恩等研究表明，稻鸭共作会在水稻生长发育后期提升土壤中细菌、放线菌、真菌和微生物数量，这表明稻鸭共作系统能极大提高稻田土壤微生物活性，其在水稻抽穗期呈现微生物功能多样性的特点［43］。傅志强等认为，养鸭田由于鸭子以杂草和水体浮游生物为食，抑制了其呼吸作用，增加了氧的溶解量，从而有更多的氧气抑制产甲烷细菌数量及其活性，减少土壤产甲烷细菌数量，从而降低甲烷排放量［44］。

4 研究展望

随着稻田种养模式的多样化和综合化的发展，与之相适应的技术模式也在不断创新发展，从而导致稻田系统生物多样性在不断变化，研究将不断深入。（1）生物多样性研究技术不断发展，出现了如微生物功能基因芯片技术、微生物放射技术等，有助于深入研究系统的生物多样性；（2）稻田种养模式下，稻田系统中各组成成分间的关系（共生、竞争）的研究不断深化，探究各食物链之间的饲养偏好，更好地实现资源的有效转换，以便找到更合理的措施协调稻田生态系统的平衡以及探究稻田多个生态链之间的长期生态效应；（3）绿色高效生产技术对稻田生物多样性影响的研究还需进一步加强，对多种生物投放稻田的数量、次序、大小的研究还有待完善，在不破坏生态环境平衡的基础上引进更多的物种来增强稻田生态系统的多样性，更好地发挥稻田生物间的互作效应，实现生物多样性基础上的序、时、空有效耦合。