重庆地区玉米地方品种农艺性状与品质性状综合评价

董昕　官玲　杨华　张丕辉　李淑君　祁志云　余雪源　易红华　付忠军

摘要：【目的】综合评价重庆地区玉米地方品种的农艺和品质性状，并筛选特异种质资源，为重庆地区玉米地方品種资源保护和优异资源的开发利用提供理论依据。【方法】对来自重庆不同区域的123个玉米地方品种的16个农艺性状和3个品质性状进行两年（2017—2018）田间测定，计算其Shanon-Weaver多样性指数，比较分析不同区域玉米地方品种间的性状及其多样性指数差异，筛选出特异地方品种资源，并对重庆玉米地方品种进行主成分分析和聚类分析。【结果】16个农艺性状中，除穗行数、百粒重和茎粗外，其他13个性状两年的多样性指数均≥2.00，其中单株穗干重两年的多样性指数均最高（2.10和2.11），穗行数两年的多样性指数均最低（1.30和1.29）。大巴山脉和大娄山脉玉米地方品种的生育日数和主茎叶片数均显著低于武陵山区和中西部丘陵地区地方品种（P<0.05），说明大巴山脉和大娄山脉的早熟地方品种比例高于武陵山区和中西部丘陵地区。武陵山区玉米地方品种的生育日数、主茎叶片数、雄穗一级分枝数、雄穗长、株高、穗位高、上位穗上叶叶长、穗长、行粒数和百粒重均高于其他3个区域，表明武陵山区分布的玉米地方品种植株较高大、雄穗发达、营养生长旺盛。大巴山脉、武陵山区和大娄山脉玉米地方品种的农艺性状（除穗行数外）多样性指数为1.64～2.06，其中以1.76～2.06居多，尤其是大巴山脉玉米地方品种的农艺性状多样性指数均大于1.90，表明3个区域玉米地方品种的多样性较高，但中西部丘陵地区玉米地方品种的农艺性状多样性指数为0.68～1.55，表明该地区多样性较低。共筛选出41个特异品种，其中早熟品种16个，长穗型品种5个，大穗型品种1个，雄穗多分枝型品种19个。重庆玉米地方品种的蛋白质、油分和淀粉含量多样性指数较高，均在2.0以上;蛋白质含量平均为10.49%，95.93%的品种达食用玉米标准;油分含量平均为5.18%，59.35%的品种达高油标准;淀粉含量平均为71.41%，35.78%的品种达高淀粉标准。主成分分析结果显示，前6个主成分因子（PC1～PC6）已包含11个农艺性状和3个品质性状，累计贡献率达76.1%，表明这些性状可作为重庆玉米地方品种鉴定与评价的主要指标。以遗传距离20为阈值，可将123份重庆玉米地方品种分为五大类群，各类群性状具有类似的特征，大部分种质的聚类结果与海拔高度和地理位置存在较强的相关性。其中，Ⅰ类群可用于选育食用玉米，Ⅲ类群可用于选育青贮玉米，Ⅴ类群可用于选育饲用玉米。【结论】重庆玉米地方品种在农艺和品质性状方面差异较明显，蕴藏着较丰富的遗传变异，在优质、早熟和单株产量方面存在部分可供育种和生产利用的资源。

关键词： 玉米;地方品种;农艺性状;品质;重庆

中图分类号： S513                             文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）05-0932-10

Abstract：【Objective】The objective of this study was to evaluate the agronomic and quality traits and select specific germplasm resources of maize landraces collected from Chongqing， which provided informative references for the maize germplasm protection and further developing and utilization of maize resources in Chongqing. 【Method】The agronomic and quality traits of 123 maize landraces collected from Chongqing were identified via a two-year field trial（2017-2018）. The Shannon-Weaver diversity indexes were calculated for sixteen agronomic traits and three quality traits. The variety di-fference and Shannon-Weaver diversity indexes were compared among maize landraces collected from different districts of Chongqing. The specific germplasm resources of maize landraces were also selected. Maize landraces collected from Chongqing were evaluated by principal component and cluster analysis. 【Result】The Shannon-Weaver diversity indexes of 13 traits in the two years were more than 2.0 among 16 agronomic traits except traits such as number of rows per ear， 100-kernel weight and stalk diameter. The Shannon-Weaver diversity indexes of dry weight of ears per plant were the highest in the two years（2.10 and 2.11） ， while the Shannon-Weaver diversity indexes of number of rows per ear were the lowest（1.30 and 1.29）. The two traits（days from sowing to maturity and leaf number of stalk） of maize landraces collected form Daba Mountain and Dalou Mountain were significantly lower than those collected form Wuling Mountain Area and central and western hilly region（P<0.05），which showed that the proportion of early maturing varieties collected form Daba Mountain and Dalou Mountain were higher than those collected form Wuling Mountain Area and central and western hilly region. The traits such as days from sowing to maturity， leaf number of stalk， number of primary tassel branch， tassel length， plant height， ear height， leaf length of upper ear， ear length， number of kernel per row and 100-kernel weight of maize landraces collected from Wuling Mountain Area were higher than those in other three regions. The results showed that the maize landraces distributed in Wuling Mountain Area had high plants， developed tassels and vigorous vegetative growth. The Shannon-Weaver diversity indexes of maize landraces collected from Daba Mountain and Dalou Mountain and Wuling Mountain Area were from 1.64 to 2.06， most distributed between 1.76 and 2.06. The Shannon-Weaver diversity indexes of agronomic traits（except for rows per ear） maize landraces collected from Daba Mountain were more than 1.90. The results showed that the diversity of the three regions was high. While the Shannon-Weaver diversity indexes of maize landraces collected from central and western hilly region were from 0.68 to 1.55， which showed that the diversity of this area was low. Forty-one specific varieties were selected， which contained sixteen early maturing varieties， five long-ear varieties， one large-ear variety and nineteen multi-branches varieties. The quality traits analysis showed that the Shannon-Weaver diversity indexes of protein content， oil content and starch content were more than 2.0. The average protein content was 10.49%， meanwhile 95.93% of landraces identified to reach the protein content of edible maize. The avera-ge oil content was 5.18%， meanwhile 59.35% landraces identified to reach the high oil level. The average starch content was 71.41%， meanwhile 35.78% landraces identified to reach the high starch level. The results of principal component analysis showed that total contribution rate of the first six main component factors（PC1-PC6）including eleven agronomic traits and three quality traits reached 76.1%， indicating that these traits were the main indicators for identification and eva-luation of maize landraces collected from Chongqing. With genetic distance 20 as the threshold， 123 maize landraces were divided into five groups. Among them， the group Ⅰ was suitable for breeding edible maize， the group Ⅲ was suitable for silage maize breeding， and the group Ⅴ was suitable for breeding feeding maize. 【Conclusion】In summary， the diversity of maize landraces collected from Chongqing is high in agronomic and quality traits. There are rich genetic variations. There are valuable resources in breeding and planting with high quality， early maturity and yield per plant.

Key words： maize; landrace; agronomic traits; quality; Chongqing

0 引言

【研究意义】玉米是重要的粮饲兼用作物，自传入我国以来已有500多年栽种历史，在复杂多样的生态环境和人工选择的驯化过程中形成了各具特色的地方种质资源，在农艺、品质、抗逆性等方面表现出丰富的遗传多样性，成为我国玉米种质资源的重要组成部分（石云素，2011;卜俊周等，2017;赵文明等2018）。玉米地方品种与外来种质资源进一步渗透融合，有效拓宽了我国现有玉米种质的遗传基础，在我国玉米品种的更新换代中发挥了重要作用（李永祥等，2013）。因此，开展玉米地方品种的鉴定和评价工作，对有效拓宽我国现有玉米种质的遗传基础具有重要意义。【前人研究进展】我国玉米种质资源的收集、整理和鉴定工作始于20世纪50年代，经过2次大规模的资源收集后，截至90年代，《全国玉米种质资源目录》中记载的玉米地方品种有11743个（中国农业科学院品种资源研究所，1996）。Li等（2002，2004）根据品种的地理来源及表型多样性评价数据构建了我国玉米地方品种的核心种质，通过分析其表型多样性，结果发现西南山地收集的玉米地方品种具有较丰富的表型多样性。张晓芳（2006）对“十五”期间新收集整理进入国家种质库保存的1380份玉米种质资源主要品质性状进行鉴定，结果发现这些资源的粗脂肪和粗蛋白平均含量较高，粗淀粉平均含量较低。蔡一林等（2011）对国内玉米地方品种的农艺性状和品质性状表型多样性开展研究，结果发现华南、华东和西南种质的表型多样性水平明显高于其他地区。此外，大量研究人员对我国不同区域玉米地方品种进行了表型性状鉴定及评价。姚启伦等（2013）对我国西南地区玉米农艺和经济性状进行鉴定评价，结果发现该地区玉米地方品种在品质和适应性上具有丰富的遗传变异。蒙庆祖和宋丰平（2017）、蒙庆祖等（2018）对西藏地区玉米地方品种的农艺和品质性状进行全面分析，结果发现这些地方品种遗传多样性丰富，并基于综合性状筛选出表型特异的种质。【本研究切入点】重庆地区西靠四川盆地，北边有大巴山，东边有武陵山，南边有大娄山，属亚热带季风气候，地貌以山地和丘陵為主，境内山高谷深，沟壑纵横，立体气候明显。目前，虽然对我国西南地区玉米地方品种开展的研究较多，但综合评价重庆地区玉米地方品种的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】对123个重庆玉米地方品种的16个农艺性状和3个品质性状进行两年田间鉴定，计算其Shanon-Weaver多样性指数，比较分析不同区域的玉米地方品种间性状及其多样性指数差异，筛选出特异地方品种资源，并对重庆玉米地方品种进行主成分分析和聚类分析，以期综合评价重庆玉米地方品种农艺和品质性状，为充分挖掘利用优异性状及基因提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试的123个玉米地方品种由“第三次全国农作物种质资源普查与收集行动”重庆调查队于2015─2016年从重庆地区38个区（县）调查收集获取（董昕等，2018），并经重庆市农业科学院玉米研究所保存和扩繁。供试材料具体信息见表1。

1. 2 田间试验设计

2017—2018年将123个玉米地方品种种植于重庆市九龙坡区皇田试验站。该试验站海拔309.00 m，亚热带湿润季风气候，年均气温18.4 ℃，年均降水量1151.5 mm。试验地为壤土，肥力较高。试验过程中施肥水平和栽培管理与当地大田玉米生产管理相同。每个品种设3次重复，随机区组试验设计，单行区，行长3.0 m，行距1.0 m，株距0.3 m，穴播，每穴2株，种植密度为66750株/ha。

1. 3 农艺和品质性状测定

调查供试材料的16个农艺性状和3个品质性状。其中，16个农艺性状包括生育日数、株高、穗位高、雄穗一级分枝数、雄穗长、茎粗、主茎叶片数、上位穗上叶叶长、上位穗上叶叶宽、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重、单株穗干重和单株粒干重;3个品质性状包括籽粒淀粉、蛋白质和油分含量。上述性状按照《玉米种质资源描述规范和数据标准》进行测定。每品种的每个重复均调查10株（石云素等，2006）。油分含量利用核磁共振仪Minispic PC20进行单籽粒测定，每个样品测定20粒，取平均值;蛋白质和淀粉含量利用VECTOR 22/N型近红外漫反射光谱分析仪（德国Brucker公司）进行混合籽粒测定，混合籽粒数约50粒。

1. 4 多样性分析

根据各性状的平均观测值（X）和标准差（σ），按照X±kσ（其中k=0、0.5、1.0、1.5、2.0）将每一性状的观测值划分为10个等级（表2），根据分级后的数据计算Shannon-Weaver多样性指数（H'）。

H'=-[i=1nPi]×ln（Pi）

式中，Pi表示某性状第i等级的品种个数占总品种数的百分比。

1. 5 统计分析

利用Excel 2007计算123个地方品种各性状的平均值和变幅，同时利用R语言软件（3.5.1）对不同年份的各性状平均值进行t测验，并对123个地方品种进行主成分分析和聚类分析，其中在主成分分析前进行KMO和Bartlett球形检验，聚类分析采用离差平方和法（Ward’s method）和欧氏距离法。参照蔡一林等（2011）的方法对玉米蛋白质、油分和淀粉含量进行分类。参照蒙祖庆和宋丰萍（2017）的方法对玉米特异资源进行分级筛选。

2 结果与分析

2. 1 重庆玉米地方品种农艺性状评价

由表3可知，2017年123个重庆玉米地方品种株高、穗位高、上位穗上叶叶长、上位穗上叶叶宽、穗长、穗粗、行粒数、百粒重、单株穗干重和单株粒干重10个性状的平均值均显著高于2018年的平均值（P<0.05，下同），生育日数、主茎叶片数、雄穗一级分枝数、雄穗长、茎粗和穗行数6个性状两年均值间无显著差异（P>0.05，下同）。

由表3还可知，16个农艺性状中，除穗行数、百粒重和茎粗外，其他13个性状两年的多样性指数均≥2.00，其中单株穗干重两年的多样性指数均最高（2.10和2.11），穗行数两年的多样性指数均最低（1.30和1.29）。可见，重庆玉米地方品种在农艺性状方面差异较明显，蕴藏着较丰富的遗传变异。

2. 2 重庆不同区域玉米地方品种的农艺性状评价

对重庆4个不同区域的玉米地方品种农艺性状进行综合分析，结果如表4所示。大巴山脉和大娄山脉玉米地方品种的生育日数和主茎叶片数均显著低于武陵山区和中西部丘陵地区地方品种，中西部丘陵地区的玉米地方品种主茎叶片数显著低于武陵山区的地方品种，表明大巴山脉和大娄山脉的早熟玉米地方品种比例高于武陵山区和中西部丘陵地区。4个区域玉米地方品种的雄穗长、茎粗、上位穗上叶叶宽和百粒重均无显著差异。武陵山区玉米地方品种的生育日数、主茎叶片数、雄穗一级分枝数、雄穗长、株高、穗位高、上位穗上叶叶长、穗长、行粒数和百粒重均高于其他3个地区，其中株高、穗位高、雄穗一级分枝数和上位穗上叶叶长显著高于大巴山的地方品种，表明4个区域中，武陵山区的玉米地方品种植株较高大、雄穗发达、营养生长旺盛。

由表4还可知，大巴山脉、武陵山区和大娄山脉玉米地方品种的农艺性状（除穗行数外）多样性指数为1.64～2.06，其中以1.76～2.06居多，尤其是大巴山脉玉米地方品种的农艺性状多样性指数均大于1.90，表明这3个区域玉米地方品种的多样性较高，但中西部丘陵地区玉米地方品种的农艺性状多样性指数为0.68～1.55，表明该地区玉米地方品种的多样性较低。在穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重、单株穗干重和单株粒干重等产量相关性状方面，4个区域玉米地方品种的穗行数多样性指数均较低，为0.68～1.33，但对于其他6个穗粒性状，大巴山脉玉米地方品种的多样性指数较高，为1.90～2.08，其次为武陵山区和大娄山脉，为1.64～2.06，而中西部丘陵地区玉米地方品种的多样性指数较低，为1.15～1.55;4个区域玉米地方品种的穗长和百粒重无显著差异;中西部丘陵地区玉米地方品种的穗行数、穗粗、单株穗干重和单株粒干重显著高于其他3个区域，武陵山区和大娄山脉玉米地方品種的单株穗干重和单株粒干重显著高于大巴山脉，大巴山脉玉米地方品种的穗行数和行粒数显著低于其他3个区域。综上所述，中西部丘陵地区玉米地方品种的产量潜力最高，其次为武陵山区和大娄山脉的玉米地方品种，大巴山脉玉米地方品种的产量潜力最低。

2. 3 重庆玉米地方品种的特异资源筛选

综合分析123份重庆玉米地方品种的16个农艺性状，针对生育日数和果穗性状进行鉴定，共筛选出41份特异种质资源，其中早熟品种16个，长穗型品种5个，大穗型品种1个，雄穗多分枝型品种19个（表5）。

2. 4 重庆玉米地方品种的品质性状评价结果

由表6可知，重庆玉米地方品种的蛋白质、油分和淀粉多样性指数较高，分别为2.06、2.08和2.06，表明重庆玉米地方品种的品质性状遗传变异较丰富;蛋白质含量平均为10.49%，95.93%的品种达食用玉米标准;油分含量平均为5.18%，59.35%的品种达高油标准，其中15.45%的品种达高油3级;淀粉含量平均为71.41%，35.78%的品种达高淀粉标准，其中31.71%的品种达高淀粉3级，4.07%的品种达高淀粉2级。

2. 5 农艺和品质性状的主成分分析结果

对123份重庆玉米地方品种19个农艺和品质性状进行主成分分析，结果如表7所示。提取初始特征值大于1的前6个主成分（PC1～PC6），累计贡献率达76.1%，其中，PC1初始特征值为6.034，累计贡献率为33.0%，以雄穗长、株高、上位穗上叶叶长和上位穗上叶叶宽为主要荷载因子，可概括为田间植株性状因子;PC2初始特征值为2.322，累计贡献率为45.0%，以生育日数、主茎叶片数、单株穗干重和单株粒干重为主要荷载因子，可概括为生育日数和产量相关性状因子;PC3、PC4、PC5和PC6初始特征值分别为1.975、1.636、1.225和1.004，累计贡献率分别为56.0%、66.4%、70.9%和76.1%，以蛋白质含量、淀粉含量、油分含量、穗行数、百粒重和穗位高为主要荷载因子，可概括为籽粒性状因子。综上所述，PC1～PC6共包括14个性状，可作为重庆玉米地方品种鉴定评价的主要指标。

2. 6 聚类分析结果

以19个农艺和品质性状数据为原始矩阵、欧氏距离为地方品种间距离，采用离差平方和法进行聚类分析，以遗传距离20为阈值，可将123份玉米地方品种分为五大类群，如图1所示，各类性状的平均值如表8所示。

I类群包括11个品种，主要来源于大巴山脉，少数来源于武陵山区和大娄山脉，这些品种多分布于中低海拔区域，平均海拔920.18 m，主要特征为籽粒多的爆裂型和小粒型，生育日数短，植株矮小，果穗短且细，籽粒轻，籽粒产量低，籽粒中蛋白质和油分含量较高，淀粉含量较低。

II类群包括42个品种，主要来源于大巴山脉，少数来源于武陵山区、大娄山脉和中西部丘陵地区，这些品种多分布于中海拔区域，平均海拔1020.29 m，主要特征为生育日数适中，植株中等，果穗短，籽粒轻，籽粒产量中等，籽粒油分含量高、淀粉含量较高，但蛋白质含量较低。

III类群包括27个品种，主要来源于武陵山区，少数来源于大娄山脉和中西部丘陵区域，这些品种多分布于低海拔区域，平均海拔888.37 m，主要特征为生育日数长，植株高大，雄穗发达，果穗粗大，籽粒重，籽粒产量高，籽粒淀粉含量高，但蛋白质和油分含量低。

IV类群包括23个品种，主要来源于大巴山脉，少部分来源于武陵山区和大娄山脉，极少数来源于中西部丘陵区域，这些品种多分布于中高海拔区域，平均海拔1123.48 m，主要特征为生育日数适中，植株高大，雄穗发达，营养生长旺盛，果穗较长，籽粒重，籽粒产量中等，籽粒蛋白质含量高，油分含量较高，但淀粉含量较低。

Ⅴ类群包括20个品种，主要来源于大巴山脉和大娄山脉，少数来源于武陵山区和中西部丘陵地区，这些品种多分布于中高海拔区域，平均海拔1120.70 m，主要特征为生育日数较短，植株中等，果穗粗大，籽粒重，籽粒产量高，籽粒淀粉含量较高，但蛋白质和油分含量较低。

综上所述，五大类群玉米地方品种性状存在明显差异，大部分种质聚类结果与海拔高度和地理位置存在较强相关性。I类群的玉米地方品种籽粒小，蛋白质和油分含量高，适合作为食用玉米品种选育的基础材料，III类群的玉米地方品种籽粒产量均高，适合作为青贮玉米品种选育的基础材料;V类群的玉米地方品种籽粒产量高，淀粉含量较高且植株高度适中，适合作为饲用玉米品种选育的基础材料。

3 讨论

3. 1 重庆玉米地方品种农艺性状

海拔梯度包含多种环境因子的梯度效应，被认为是影响物种多样性格局的决定性因素之一（Brown，2001;Lomolino，2010）。海拔和地理位置差异使得重庆玉米地方品种的农艺性状多样性丰富。本研究发现，大巴山脉、武陵山区和大娄山脉3个区域玉米地方品种的多样性较高，而在中西部丘陵地区的多样性较低，其原因是大巴山脉、武陵山区和大娄山脉的玉米地方品种从海拔0～2000.00 m均有分布，海拔垂直差异大，立体气候明显，自然生态条件复杂，加之高山的阻隔使其形成了多样独立的生态环境，在自然环境的长期选择下形成了多样而独特的玉米地方品种，但中西部丘陵地区毗邻四川盆地，多为平原或丘陵，海拔差异小，且这些地区由于商业杂交种推广力度大，导致这些区域玉米地方品种稀少且多样性较低。其次，温度和光照是影响作物生育日数的主要生态因子，玉米生育日数的生理本质是对光温反应特性的差异（孙德生等，2009）。本研究发现，重庆大巴山脉和大娄山脉玉米地方品种的早中熟比例高，其主茎叶片数和生育日数显著低于武陵山区和中西部丘陵地区地方品种，主要是因为这两个地区具有积温低、无霜期短的气候特点，在长期自然选择过程中保留了较多中早熟品种。此外，本研究还发现，重庆武陵山区玉米地方品种（III类群）的株高和穗位高较高，雄穗发达，可能是由于该山区光照不足，高光合效率的基因被保留，这些品种种植在光照相对充足的低海拔地区时营养体旺盛生长，生物质积累多，如果加以改良降低其倒伏风险，可用于青贮玉米生产。

3. 2 重庆玉米地方品种品质性状

本研究中，123个重庆玉米地方品种的品质性状评价结果显示，95.93%的地方品种达食用玉米标准，其中34.96%达食用1级标准;虽然油分含量较高，平均达5.18%，但缺乏油分含量高于7.5%的品种;淀粉含量处于中等水平，平均为71.41%，其中5个品种达高淀粉2级标准。蔡一林等（2011）对我国玉米地方品种、蒙庆祖和宋丰萍（2017）对西藏玉米地方品种的研究结果均表明，这些玉米地方品种表现为高蛋白质含量，较高的油分含量和较低的淀粉含量，本研究结果与其相似。大量研究表明，油分和蛋白质含量是受微效多基因控制的性状，遗传力较高，并可通过人工选择而不断提高（Wassom et al.，2008;Yang et al.，2012;Li et al.，2013;Wang et al.，2016）。重庆山区长期以玉米地方品种为主粮，并利用其制作当地特色食品苞谷饭，也可直接烧烤或酿酒（董昕等，2018），说明农户倾向于选择种植皮薄、营养品质高、食味口感好的玉米地方品种，通过长年不断选择，微效多基因得以聚合，从而导致玉米地方品种的蛋白质和油分含量较高。这些地方品种为我国玉米品质改良，尤其是优质蛋白玉米的选育夯实了种质基础。

4 结论

重庆玉米地方品种在农艺和品质性状方面差异较明显，蕴藏着较丰富的遗传变异，在优质、早熟和单株产量方面存在部分可供育种和生产利用的资源。

参考文献：

卜俊周，岳海旺，彭海成，陈淑萍，魏建伟，谢俊良. 2017. 种植密度对夏玉米光合性能、农艺性状和产量的影响研究[J]. 江西农业学报，29（9）：19-21. [Bu J Z，Yue H W，Peng H C，Chen S P，Wei J W，Xie J L. 2017. Effects of plan-ting density on photosynthetic performance，agronomic characters and yield of summer maize[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，29（9）：19-21.]

蔡一林，劉志斋，王天宇，黎裕，覃鸿妮，王国强，孙海艳，王久光. 2011. 国内部分玉米地方品种的品质与农艺性状的表型多样性分析[J]. 植物遗传资源学报，12（1）：31-36. [Cai Y L，Liu Z Z，Wang T Y，Li Y，Qin H N，Wang G Q，Sun H Y，Wang J G. 2011. Phenotypic diversity analysis of quality and agronomy traits of maize landraces selected from the collection of China National Genebank[J]. Journal of Plant Genetic Resources，12（1）：31-36.]

董昕，刘剑飞，杨华，张晓春，张丕辉，官玲，余雪源，杨明，张继君，张谊模，张云贵，范彦，李淑君. 2018. 重庆地区玉米种质资源调查与收集[J]. 植物遗传资源学报，19（2）：203-211. [Dong X，Liu J F，Yang H，Zhang X C，Zhang P H，Guan L，Yu X Y，Yang M，Zhang J J，Zhang Y M，Zhang Y G，Fan Y，Li S J. 2018. Field survey and collection of maize germplasm resources in Chongqing，China[J]. Journal of Plant Genetic Resource，19（2）：203-211.]

李永祥，石云素，宋燕春，黎裕，王天宇. 2013. 中国玉米品种改良及其种质基础分析[J]. 中国农业科技导报，15（3）：30-35. [Li Y X，Shi Y S，Song Y C，Li Y，Wang T Y. 2013. Improvement of maize hybrids and the analysis of basal germplasm in China[J]. Journal of Agricultural Scien-ce and Technology，15（3）：30-35.]

蒙祖庆，宋丰萍. 2017. 西藏玉米地方品种表型性状的综合评价与特异种质筛选[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），45（8）：56-75. [Meng Z Q，Song F P. 2017. Comprehensive evaluation of phenotypic characteristics and selection of specific germplasms of Tibet maize landraces[J]. Journal of Northwest A & F University（Natural Science Edition），45（8）：56-75.]

蒙祖庆，宋丰萍，李珏燊，刘婷. 2018. 高寒区西藏玉米品质特性及其与气象因子间的相关分析[J]. 种子，37（6）：56-59. [Meng Z Q，Song F P，Li J S，Liu T. 2018. Quality characteristics of maize landraces in Tibetan plateau cold areas and the correlation analysis between meteorological factors[J]. Seed，37（6）：56-59.]

石云素. 2011. 国家库玉米种质资源的保护与利用[J]. 植物遗传资源学报，12（3）：322. [Shi Y S. 2011. Conservation and utilization of maize germplasm resources in Chinese National Genebank[J]. Journal of Plant Genetic Resource，12（3）：322.]

石云素，黎裕，王天宇，宋燕春. 2006. 玉米种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京：中国农业出版社. [Shi Y S，Li Y，Wang T Y，Song Y C. 2006. Description and Data Standard for Maize（Zea mays L.）[M]. Beijing：China Agriculture Press.]

孙德生，李文滨，张忠臣，陈庆山. 2009. 大豆生育期相关的QTL分析[J]. 大豆科学，28（6）：976-980. [Sun D S，Li W B，Zhang Z C，Chen Q S. 2009. Analysis of QTL for growth period in soybean[J]. Soybean Science，28（6）：976-980.]

姚啟伦，方平，陈发波. 2013. 西南地区玉米地方种质的表型特性分析[J]. 玉米科学，21（2）：36-41. [Yao Q L，Fang P，Chen F B. 2013. Analysis on phenotypic characteristics of maize landraces from Southwest China[J]. Journal of Maize Sciences，21（2）：36-41.]

张晓芳. 2006. 玉米种质资源品质性状的鉴定与评价[J]. 玉米科学，14（1）：18 -20. [Zhang X F. 2006. Identification and evaluation of quality traits in corn germplasm[J]. Journal of Maize Sciences，14（1）：18-20.]

赵文明，王森，陈艳萍，张美景，袁建华. 2018. 基于60个核心SSR标记的糯玉米自交系遗传多样性分析[J]. 江西农业学报，30（12）：1-8. [Zhao W M， Wang S，Chen Y P，Zhang M J，Yuan J H. 2018. Genetic diversity analysis of waxy corn inbred lines based on 60 core SSR markers[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，30（12）：1-8.]

中国农业科学院品种资源研究所. 1996. 玉米优异种质资源：研究利用指南（1991—1995）[M]. 北京：中国农业出版社. [Institute of Germplasm Resources，Chinese Academy of Agricultural Sciences. 1996. Maize Elite Germplasm Resources：Index to Research and Utility（1991-1995）[M]. Beijing：China Agriculture Press.]

Brown J H. 2001. Mammals on mountainsides：Elevational patterns of diversity[J]. Global Ecology & Biogeography，10（1）：101-109.

Li H，Peng Z，Yang X，Wang W D，Fu J J，Wang J H，Han Y J，Chai Y C，Guo T T，Yang N，Liu J，Warburton M L，Cheng Y B，Hao X M，Zhang P，Zhao J Y，Liu Y J，Wang G Y，Li J S，Yan J B. 2013. Genome-wide association study dissects the genetic architecture of oil biosynthesis in maize kernels[J]. Nature Genetics，45（1）：43-50.

Li Y，Shi Y S，Cao Y S，Wang T Y. 2002. A phenotypic diversity analysis of maize germplasm preserved in China（Zea mays L.）[J]. Maydica，47（2）：107-114.

Li Y，Shi Y S，Wang T Y. 2004. Establishment of a core co-llection for maize germplasm preserved in Chinese National Genebank using geographic distribution and characterization data[J]. Genetic Resources and Crop Evolution，51（8）：845-852.

Lomolino M V. 2010. Elevation gradients of species-density：Historical and prospective views[J]. Global Ecology & Biogeography，10（1）：3-13.

Wang Z，Liu N，Ku L X，Tian Z Q，Shi Y，Guo S L，Su H H，Zhang L K，Ren Z Z，Li G H，Wang X B，Zhu Y G，Qi J S，Zhang X，Chen Y H. 2016. Dissection of the genetic architecture for grain quality-related traits in three RIL populations of maize（Zea mays L.）[J]. Plant Breeding，135（1）：38-46.

Wassom J J，Wong J C，Martinez E，King J J，Debaene J，Hotchkiss J R，Mikkilineni V，Bohn M O，Rocheford T R. 2008. QTL associated with maize kernel oil，protein，and starch concentrations;kernel mass;and grain yield in Illinois high Oil×B73 backcross-derived lines[J]. Crop Science，48（1）：243-252.

Yang X，Ma H，Zhang P，Yan J B，Guo Y Q，Song T M，Li J S. 2012. Characterization of QTL for oil content in maize kernel[J]. Theoretical and Applied Genetics，125（6）：1169-1179.

（責任编辑 陈 燕）