广西荔浦河鱼类群落结构时空格局及优势种特征

王倩　黄亮亮　邓明星　莫苑敏　黄欣　宋晓红　黄腾浩　邹琦

摘要：【目的】掌握廣西荔浦河鱼类群落结构组成及其时空变化规律，为其鱼类多样性保护、河流生态健康评估和管理提供科学依据。【方法】于2017年1月（冬季）、4月（春季）、7月（夏季）和10月（秋季）分别对广西荔浦河11个采样点进行鱼样采集，利用相对重要性指数（IRI）确定优势物种，并采用无度量多维排序（NMDS）对鱼类群落结构的时空变化进行分析。【结果】4次采样共渔获鱼类21192尾，隶属于6目17科62属94种，其中鲤科、鳅科、虾虎鱼科、平鳍鳅科和鲿科分别占总物种数的50.00%、9.57%、6.38%、5.32%和5.32%，但低于50 g/尾的鱼类占总渔获物数量的98.06%。广西荔浦河鱼类全年优势种有宽鳍鱲（Zacco platypus）、马口鱼（Opsariichthys bidens）、伍氏半䱗（Hemiculterella wui）和鲤（Cyprinus carpio），不同季节存在不同的优势种，春季的优势种为宽鳍鱲、马口鱼和美丽小条鳅（Traccatichthys pulcher），夏季为宽鳍鱲、伍氏半䱗和大眼华鳊（Sinibrama macrops），冬季为宽鳍鱲和鲤，其中宽鳍鱲为四季的优势种。广西荔浦河鱼类群落结构的季节性变化差异不显著（P>0.05），但空间变化差异显著（P<0.05），表现为自支流到干流鱼类群落结构逐渐发生变化。【结论】广西荔浦河鱼类小型化趋势加重，且鱼类群落结构在空间尺度上变化明显，主要与鱼类自身生物学特征、区域地理环境及人类活动密切相关。因此，有关部门应立即采取相应措施减缓人类活动对河流鱼类的影响，通过加大保护宣传力度、设置禁渔期、恢复鱼类生境等，更好地保护广西荔浦河的鱼类多样性。

关键词： 鱼类;群落结构;优势种;体长—体重关系;广西荔浦河

中图分类号： S932.4                          文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）05-1111-09

Abstract：【Objective】Structure， spatial and temporal variation of fish assemblages in Lipu River， Guangxi were studied to provide a scientific basis for fish diversity conservation，management and evaluation of river’s ecological health. 【Method】Fish were captured from 11 sampling sites in Lipu River in January（winter）， April（spring）， July（summer）， October（autumn） of 2017， and the dominant species were identified by index of relative importance（IRI）. Moreover， the spatial and temporal variation of fish assemblages were studied by using non-metric multi-dimensional scaling （NMDS）. 【Result】The results showed that 21192 individuals were captured out of four samplings， which were identified to be 94 species， belonging to 62 genera， 17 families and 6 orders. The families Cyprinidea， Cobitidae， Gobiidae， Homalopteridae and Bagridae accounted for 50.00%， 9.57%， 6.38%， 5.32% and 5.32% of the total species， respectively. However， the fish whose the weight was under 50 g/ind accounted for 98.06% of the total. Zacco platypus，Opsariichthys bidens，Hemiculterella wui and Cyprinus carpio were the dominant species in Lipu River during the whole year， while di-fferent dominant species occurred in different seasons. Z. platypus， O.bidens and Traccatichthys pulcher were dominant species in spring， but those in summer were Z. platypus， H. wui and Sinibrama macrops， and those in winter were Z. platypus and Cyprinuscarpio. Z. platypus was the dominant species in four seasons. The seasonal variation of fish assemblages in Lipu River was not significant（P>0.05）， while the spatial variation of fish assemblages was significant（P<0.05）. The structure of fish assemblages changed from branch to main stream. 【Conclusion】The fish in Lipu River tend to be miniaturized， and spatial variation of fish assemblages is very obvious， which strongly relates to the biological characteristics of fish， regional geographical conditions and human activities. Therefore， some measures should be taken immediately by local government to alleviate the impact of human activities on fish， such as increasing the intensity of protection and publicity， setting a fishing ban and restoring habitats of fish， so as to protect the fish diversity in Lipu River.

Key words： fish; structure of assemblages; dominant species; length-weight relationship; Lipu River， Guangxi

0 引言

【研究意义】河流鱼类群落变化格局是经典河流生态学的主要研究内容之一，鱼类作为水生态系统中的高营养级生物，其群落结构不仅影响营养物质循环和食物网结构等生态功能（刘鸿等，2018），还能反映栖息地环境的变化。因此，开展鱼类群落结构及其优势种研究，对保护鱼类资源和指导河流管理均具有重要意义。【前人研究进展】近年来，众多学者对不同生境的鱼类群落结构进行了深入研究。Sato等（2011）的研究结果显示，东苕溪鱼类群落从上游到下游变化明显，栖息地变化、过度捕捞及河内航船均对鱼类多样性和生态系统功能产生不利影响。Mattos等（2014）对巴西Guandu河流的鱼类进行研究，发现浊度、河岸覆盖和人类干扰等是影响鱼类群落结构的最重要因素。Sarkar等（2017）在恒河流域各支流发现局部地区的鱼类多样性逐渐减少，并提出在今后的项目规划和实施中应重点保护鱼类资源多样性和完整性。广西境内有关鱼类群落结构的研究主要集中在漓江、桂江、红水河、龙江和大环江等流域（刘恺等，2010;朱召军，2015;尹超，2016）。蔡德所等（2009）、韩耀全（2010）、朱瑜等（2012）、朱召军（2015）先后对漓江流域的渔业资源进行调查，结果发现鱼类多样性水平呈逐年下降趋势，经济鱼类小型化、低龄化，因此，必须加强渔政建设，尽可能修复鱼类栖息环境。刘恺等（2010）利用生物完整性指数对河池地区红水河、龙江、大环江、小环江和刁江等5条河流的鱼类完整性进行评价，结果表明，小环江的鱼类完整性最好，红水河、龙江和大环江次之，刁江最差，其原因与人类活动密切相关。覃永义等（2014）研究认为，建设拦河大坝严重影响了桂江土著鱼类的栖息、索饵和繁殖，而滤食性的鲇鱼和鳙鱼成为桂江渔业资源优势种。Huang等（2016）通过无度量多维排序（NMDS）和相似性分析（ANOSIM），发现广西钦州港红树林鱼类群落分离明显，表明季节、月份间鱼类群落结构变化明显。上述研究不仅丰富了广西鱼类群落生态学的基础资料，还为广西区域内鱼类多样性保护及河流健康管理提供了参考依据。【本研究切入点】荔浦河、恭城河和漓江为桂江的主要支流，前期有关该流域的鱼类研究均聚焦于漓江和桂江干流（覃永义等，2014;丁洋等，2015;朱召军，2015）。荔浦河作为桂江流域的主要支流之一，其鱼类群落组成及时空变化格局至今尚无研究报道。【拟解决的关键问题】《广西荔浦河水能资源开发规划》提出将在荔浦河中新建两座梯级电站和一座蓄能电站，随着流域开发建设项目和捕捞强度的增加，广西荔浦河渔业资源下降，鱼类生存环境堪忧。因此，对广西荔浦河开展鱼类调查，分析该流域鱼类物种的组成、优势种及群落结构的时空变化，掌握鱼类群落结构组成及其时空变化规律，以期为广西荔浦河鱼类多样性保护、河流生态健康评估和管理提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区域简介

荔浦河隶属珠江流域西江水系，发源于广西金秀大瑶山的老山北麓，自西南流向东北，流经荔浦县和平乐县后汇入桂江。河全长144.67 km，荔浦县境内河长94.70 km，流域面积1602.65 km²，占全县总流域面积的91%，主要有蒲芦河、杜莫河和马岭河等支流。研究区域地处北回归线北侧，属中亚热带湿润气候区，四季分明，夏长冬短，春、秋为过渡季节，平均年日照时数1472.4 h，年平均气温19.6 ℃，无霜期316 d。

1. 2 研究方法

于2017年1月（冬季）、4月（春季）、7月（夏季）和10月（秋季）分别对荔浦河进行鱼样采集，共设11个采样点，分别为修仁（S1）、青山（S2）、荔浦（S3）、东昌（S4）、龙怀（S5）、茶城（S6）、蒲芦（S7）、杜莫（S8）、新坪（S9）、马岭（S10）和双江（S11），其中S1、S3和S4采样点位于荔浦河干流，其余采样点位于支流（图1）。主要利用背负式捕鱼器（功率2 kW，6场管）、刺网（网目10 mm）及竹筒陷阱对各采样点进行鱼类标本采集，各采样点的采样距离约500 m。渔获生物现场用10%甲醛浸泡固定，运回实验室后参考《广西淡水鱼类志》《福建鱼类志》《珠江鱼类志》及网站（www.fishbase.org）对每种鱼类鉴定到种，并测量每尾鱼的体长（精确到1 mm）、体重（精确到0.1 g）。鱼样鉴定后用5%甲醛保存标本（李德越等，2018）。

1. 3 统计分析

鱼类优势种利用相对重要性指数（Index of rela-tive importance，IRI）进行确定，计算公式：IRI=（N+W）×F。其中，N為某种鱼类尾数占鱼类总尾数的百分比;W为某种鱼类质量占鱼类总质量的百分比;F为某种鱼类出现样点数占调查总样点数的百分比。当IRI>1000，此种鱼为优势种;100<IRI≤1000，为常见种;IRI≤100，为偶见种（逄志伟等，2017;黄吉万等，2018;Bonnici et al.，2018）。

采用W=aLb研究鱼类体长—体重关系，其中，L为体长（cm），W为对应的体重（g），a为尺度参数，b为异速生长参数。肥满度（Relative fatness，RF）是判定动物对环境适应的生理状态和营养状况的综合指标，已广泛应用于动物生长状况与年龄、性别、环境、季节、种群密度关系和种间种内的研究（王寿兵等，1999）。肥满度指数有多种计算方法（Froese，2006）：（1）富尔通条件因子（Fulton’s condition factor，Kf），Kf=100W/L3;（2）相对条件因子（Relative condition factor，Krel），Krel=W/（aLb）。

为分析荔浦河鱼类群落结构的时空变化格局，鱼类原始数据经对数转换后利用PRIMER 5.0中的Bray-Curtis相似性系数构建相似性矩阵，进行相似性分析（ANOSIM）和无度量多维排序分析（NMDS）。

2 结果与分析

2. 1 鱼类物种组成

从广西荔浦河共渔获鱼类21192尾，隶属于6目17科62属94种（表1）。鲤形目鱼类17177尾，隶属于3科61种，占总物种数的64.89%;鲈形目鱼类1348尾，隶属于7科18种，占总物种数的19.15%;鲇形目鱼类1055尾，隶属于3科10种，占总物种数的10.64%;合鳃鱼目鱼类98尾，隶属于2科3种，占总物种数的3.19%;鲑形目、鳉形目鱼类各1500和14尾，分别隶属于1科1种，占总物种数的1.06%。广西荔浦河鱼类物种数最多的是鲤科、鳅科、虾虎鱼科、平鳍鳅科和鲿科，分别占总物种数的50.00%、9.57%、6.38%、5.32%和5.32%。所有渔获生物中，宽鳍鱲3912尾，占总渔获物的18.46%;伍氏半䱗1696尾，占总渔获物的8.00%;白肌银鱼1500尾，占总渔获物的7.08%;美丽小条鳅1302尾，占总渔获物的6.14%;马口鱼1140尾，占总渔获物的5.38%。

本研究共捕获鱼类184.58 kg，其中鲤29.32 kg，占总渔获量的15.88%;伍氏半䱗23.39 kg，占总渔获量的12.67%;宽鳍鱲20.45 kg，占总渔获量的11.08%;此外，鲫、马口鱼、大眼华鳊和黄颡鱼的重量分别占总渔获量的7.39%、6.57%、5.78%和3.24%。鱼类个体体重分组结果表明，体重在0～10和11～50 g/尾的鱼类分别占总渔获量的33.69%和46.54%，且低于50 g/尾的鱼类占总渔获物数量的98.06%。

与广西境内其他河流（师瑞丹等，2015;朱召军，2015;尹超，2016）相比，荔浦河鱼类趋于小型化。优势种美丽小条鳅的平均体长和体重排序为桂江（6.3±0.9 cm，4.7±2.2 g）>荔浦河（6.1±0.9 cm，4.4±1.8 g）>湘江（广西段）（5.6±1.2 cm，3.8±2.4 g）;伍氏半䱗的平均体长和体重分别为8.2±1.9 cm、7.2±6.3 g，均低于漓江（10.5±2.6 cm，17.0±13.3 g）和桂江（9.0±3.8 cm，9.7±9.4 g）;宽鳍鱲的平均体长和体重（6.7±1.3 cm，5.1±3.5 g）也低于桂江（7.1±1.1 cm，6.5±3.7 g）。重要经济鱼类黄颡鱼的平均体长和体重排序为漓江（8.8±1.9 cm，14.9±11.9 g）>桂江（8.1±3.0 cm，13.4±14.1 g）>湘江（广西段）（7.1±1.8 cm，9.7±8.2 g）>荔浦河（6.7±2.0 cm，8.6±11.5 g）。此外，荔浦河银鲴、中国少鳞鳜和胡子鲇等也比桂江的小。

2. 2 优势种及其体长—体重的关系

根据IRI判定，广西荔浦河鱼类全年优势种有宽鳍鱲、马口鱼、伍氏半䱗和鲤。其中，宽鳍鱲为四季共同的优势种，马口鱼仅为春季优势种，伍氏半䱗仅为夏季优势种，鲤仅为冬季优势种。此外，美丽小条鳅为春季优势种，大眼华鳊为夏季优势种。对宽鳍鱲、马口鱼、伍氏半䱗、鲤、美丽小条鳅和大眼华鳊6种优势鱼类分别绘制体长—体重曲线，发现均呈幂函数关系（W=aLb），对应的Kf和Krel如表2所示。与其余5种优势鱼类相比，鲤的Kf较高，最高可达3.23（夏季）;美丽小条鳅和大眼华鳊的Kf在1.64～2.29，且春季略高于其他季节。6种优势鱼类的Krel均接近1.00。

2. 3 鱼类群落结构的时空变化

广西荔浦河鱼类群落结构的NMDS分析结果显示，4个季节采样的样点聚成一团（图2-A）;ANOSIM分析结果显示，各季节采样点间的P均大于0.05（表3），表明广西荔浦河鱼类群落结构的季节性变化差异不显著。由图2-B可看出，S5（龙怀）和S8（杜莫）采样点在右上角汇成一团，S1（修仁）、S3（荔浦）和S4（东昌）采样点在左下角汇成一团，且ANOSIM分析结果（表4）显示大多数采样点间的鱼类群落结构存在显著差异（P<0.05），表明鱼类群落结构自支流到干流逐渐发生变化。

3 讨论

本研究共渔获94种鱼类，隶属于6目17科62属，且分析发现广西荔浦河支流和干流鱼类组成存在一定差异，干流采样点（S1、S3和S4）的鱼类物种数均高于支流采样点（S5、S6、S7、S8、S9和S11），其原因可能是该研究区域大多数支流位于上游，而物种丰富度与河流宽度密切相关（Johansson et al.，2006），下游河道变宽，水流变缓，且底质主要由泥沙组成，水生植物丰富，生境类型多样，能为不同的鱼类提供更广泛和更多样性的生存空间，因此下游鱼类物种数高于上游（Li et al.，2012）。此外，广西荔浦河上游支流筑坝工程、架桥工程和修路工程等一系列频繁的人为活动引起河流水文发生变化，而降低了支流河段鱼类的数量和多样性（邓明星等，2018）。广西荔浦河鱼类群落结构从支流到干流逐渐发生改变，如美丽小条鳅、鲇、细体拟鲿等主要分布在干流，而平舟原缨口鳅和方氏品唇鳅等主要分布在支流。这可能是位于干流区域的采样点多处于平原地区，地势较平坦，河道宽、坡降小、水流缓，能为大多数鱼类提供良好的栖息环境，因此，美丽小条鳅等喜缓流鱼类多居于广西荔浦河干流的中下游;而位于支流区域的部分采样点（S7和S11）地势复杂，属于山溪河段，故有能适应湍急水流的平舟原缨口鳅等存在。

对比广西其他河流鱼类组成状况，2006—2012年调查发现漓江鱼类101种，隶属于6目19科73属（朱瑜等，2012）;2013—2014年在漓江上游流域调查鱼类72种，隶属于4目15科51属，其中鲤形目物种数最多，占总物种数的62.50%（朱召军，2015）;2013—2015年从漓江共捕获鱼类19763尾，隶属于6目17科65属91种（Ding et al.，2018）;2014—2015年从漓江中游共捕获仔稚鱼11886尾，隶属于3目8科16属（Feng et al.，2018）。此外，覃永义等（2014）对桂江从平乐至梧州江段进行调查，发现共有鱼类162种，隶属于7目21科92属，其种类数量居广西江河之首，但较大型经济鱼类物种数量較少，一些小型鱼类成为优势种。综合本研究的调查结果，发现荔浦河与漓江的鱼类组成相似度超过70%，其原因可能是荔浦河和漓江均属于桂江的上游分支，流域范围内有广西地区特有的喀斯特地貌，气候条件相似，山溪较多，生态环境复杂多样。广西荔浦河春季的鱼类优势种为宽鳍鱲、马口鱼和美丽小条鳅，夏季为宽鳍鱲、伍氏半䱗和大眼华鳊，冬季为宽鳍鱲和鲤。其中，宽鳍鱲为四季的优势种，属于杂食动物，主要以浮游动物、小型底栖甲壳动物、藻类、小鱼和碎屑为食（余景等，2016;Wu et al.，2017），因此相对于其他鱼类能更好地适应不同水体环境。水温也是影响鱼类群落结构的重要因子（吴忠鑫等，2012;聂振林等，2018），较高的水温可刺激鱼类脑垂体分泌促性腺激素，调节鱼体的产卵行为，同时有利于植物、浮游动物的快速生长和繁殖，为鱼类提供充足食物。本研究中的S4、S5、S6、S7、S9和S11等采样点均属于山区地貌，海拔在800～1356 m，是典型的山溪型河流，具有坡降大、流速快的特点。为更好地适应湍急水流，部分鱼类（平舟原缨口鳅、中华原吸鳅和方氏品唇鳅等）的器官（唇和吸盘）及体型已发生变化（Lyons et al.，2000;Neely et al.，2007;Hu et al.，2009）。漓江上游的优势种有宽鳍鱲、马口鱼和方氏品唇鳅等（朱召军，2015），桂江的优势种有鲤、大眼华鳊和黄颡鱼等（覃永义等，2014），而荔浦河作为漓江和桂江的邻近水系，鱼类优势种与其差异不明显。

在鱼类生物学和生态学研究中，体长—体重关系不仅可反映鱼类的生长状况和栖息地环境条件，还能比较不同种或种群间生活史和体型特征的差异（Bhattacharya and Banik，2012;余文娟，2017;朱立新等，2017）。各鱼类体长—体重关系拟合后多呈幂函数关系（W=aLb），且不同物种表现出不同的增长模式，当b>3时鱼类物种呈正异速生长，b=3时呈等距增长，b<3时呈负异速增长。本研究中，宽鳍鱲、马口鱼、鲤和大眼华鳊的异速生长参数（b）除个别季节外均大于3，属于正异速生长，即在生长过程中体重增加快于体长增加，体形发生变化;而伍氏半䱗和美丽小条鳅的异速生长参数（b）除个别季节外均小于3，属于负异速增长。研究表明，影响异速生长参数（b）变化的原因很多，包括环境因子（Manhard et al.，2018;Turra et al.，2018）、种群不同（陈锋等，2018）和过度捕捞（李朝文等，2018）等。在公式W=aLb中，参数a决定于鱼类的体型，参数b决定于鱼类的生活史策略（Froese et al.，2014）。当b≠3时，肥满度指数将出现系统性偏差，在相同生理和营养状态下，当b>3时，体长越长的个体肥满度指数越大;而当b<3时，体长越长的个体肥满度指数越小（戴强等，2006）。本研究结果表明，宽鳍鱲、马口鱼、伍氏半䱗、鲤、美丽小条鳅和大眼华鳊6种优势种的Kf范围为1.08～3.23，Krel范围为0.97～1.69。其中，Krel可补偿随长度增加鱼类形状或环境条件的变化，而减少测量个体体重与相应样本平均体重间的偏差。

鱼类群落的季节性变化受其自身生活习性和水环境因子季节性变化的影响（韩洁等，2018）。本研究结果表明，广西荔浦河鱼类群落的季节变化差异不显著，可能是广泛分布于各采样点的优势物种对季节性气候变化不敏感，且适应能力较强，与Araújo等（2018）的研究结果一致。ANOSIM分析结果表明，位于广西荔浦河干流的S1、S3和S4采样点及距离干流较近的S2采样点间差异不显著，而位于广西荔浦河支流的各采样点差异显著，其原因可能是鱼类为了适应环境的改变，某些器官发生了特化。鱼类群落时空格局是由环境因子在时空尺度上的异质性所引起（Harasti et al.，2018），是各种环境因子（地理气候、人文因素和河流等级等）的综合反映（帅方敏等，2017）。此外，人为干扰的影响也不容忽视，广西荔浦河沿岸的开发建设致使河道原有的生态环境遭到破坏（陈柏全等，2009），因此，在实施生态整治工程时应尽量保留变化多样的河流特征，为鱼类提供更好的生存环境。

4 结论

广西荔浦河鱼类小型化趋势加重，且鱼类群落结构在空间尺度上变化明显，主要与鱼类自身生物学特征、区域地理环境及人类活动密切相关。因此，有关部门应立即采取相应措施减缓人类活动对河流鱼类的影响，通过加大保护宣传力度、设置禁渔期、恢复鱼类生境等，更好地保护广西荔浦河的鱼类多样性。

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（責任编辑 兰宗宝）