不同灌溉方式对秋葵生长生理及水分利用的影响

梁梦玲 胡兵辉

摘要：【目的】探究不同灌溉方式对秋葵生长生理与水分利用的影响，为制定西南高原季节性旱区秋葵丰产节水栽培技术提供理论依据。【方法】采用5种灌水处理，其中，3种定量灌溉方式，分别为T1（5 mm）、T2（15 mm）和T3（25 mm）;2种交替灌溉方式，分别为T4（5 mm与15 mm交替）和T5（5 mm与25 mm交替）。分别在秋葵的苗期、花期和成熟期测定其株高、茎粗、叶面积及叶片数;使用Li-6400光合测定仪于上午9：00—12：00测定其光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）;果实成熟期测定叶绿素含量;试验结束后测定其植株的干重、鲜重及根系活力。【结果】与T2处理相比，T5处理秋葵叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a+b）含量分别显著增加39.3%、25.0%和35.9%（P<0.05，下同），其根系活力显著增加26.5%，根冠比显著提高13.8%，平均茎粗显著增加18.8%，而在花期时株高减少7.4%，差异不显著（P>0.05）;T5處理在叶片光合速率下降不明显的情况下，花期的叶片蒸腾速率较T3处理显著减少33.5%。与T5处理相比，T3处理水分利用率显著降低48.8%，平均茎粗增加7.8%;与T5处理相比，T4处理产量显著减少46.8%，水分利用率显著降低12.2%。从各处理下的秋葵农艺指标结果来看，T1处理的株高、茎粗、叶面积等各项指标均为最小值，发育明显迟缓。从叶面积来看，除T1处理外其余各处理叶面积间差异较小，但交替灌溉下的平均叶面积比定量灌溉（T2和T3处理）小，差异不明显。【结论】适宜水量交替灌溉有利于提高秋葵的农艺性状、生理指标及水分利用率，尤其在水量为5和25 mm干湿交替灌溉下各项指标均达最佳状态，可在西南高原地区节水栽培秋葵中推广应用。

关键词： 秋葵;交替灌溉;生长生理;水分利用率

中图分类号： S649                              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）10-2249-08

Effects of different irrigation ways on growth physiology and water utilization of okra

LIANG Meng-ling， HU Bing-hui*

（School of Ecology and Environment， Southwest Forestry University， Kunming  650224， China）

Abstract：【Objective】The effects of different irrigation methods on the growth physiology and water use of okra were explored to provide theoretical basis for the establishment of high-yield and water-saving cultivation techniques of okra in seasonal drought area in southwest plateau. 【Method】Five irrigation treatments were used， including three quantitative irrigation methods， T1（5 mm）， T2（15 mm） and T3（25 mm）， and two alternative irrigation methods， T4（5 mm and 15 mm alternatively） and T5（5 mm and 25 mm alternatively）. The plant height， stem diameter， leaf area and leaf number of okra were measured at seedling stage， flower stage and mature stage respectively. photosynthetic rate（Pn）， transpiration rate（Tr） and stomatal conductance（Gs） were measured at 9：00—12：00 am with Li-6400 photosynthetic tester，determination of chlorophyll content during fruit ripening was conducted，and dry weight，fresh weight and root activity of okra were measured after the test. 【Result】Compared with T2 treatment， the contents of chlorophyll a， chlorophyll b and chlorophyll （a+b） in T5 treatment increased significantly by 39.3%， 25.0% and 35.9%（P<0.05， the same below）， the root activity increased significantly by 26.5%， the root crown ratio increased significantly by 13.8%， the average stem diameter increased significantly by 18.8%， while the plant height decreased by 7.4% at flowering stage， the difference was not significant（P>0.05）. T5 leaf transpiration rate at flowering period was significantly reduced by 33.5% compared with T3 treatment when photosynthetic rate in T5 had no great decrease. Compared with T5 treatment，water use efficiency of T3 treatment was significantly increased by 48.8% and average stem diameter was increased by 7.8%. Compared with T5 treatment， yield of T4 treatment was significantly reduced by 46.8% and water use efficiency was significantly reduced by 12.2%. According to the results of agronomic indexes， the plant height， stem diameter， leaf area and other indexes of T1 treatment all reached the minimum value， and the development was obviously slow. In terms of leaf area， except T1， the difference of leaf area among other treatments was small， but the average leaf area under alternative irrigation was smaller than that under quantitative irrigation （T2 and T3）， and the difference was not obvious.【Conclusion】Under the appropriate alternative irrigation， okra can improve its agronomic traits， physiological indexes and water use efficiency. The indexes under 5 and 25 mm alternative irrigation perform the best， therefore this method can be promoted in water-saving cultivation of okra in southwest plateau.

Key words： okra; alternative irrigation; growth physiology; water use efficiency

0 引言

【研究意义】秋葵（Abelmoschus esculentus）又名羊角豆，是锦葵科锦葵属一年生草本植物，原产于非洲和亚洲的热带地区（张洪永和王秀梅，2012）。秋葵以嫩果为主要食用部位，其花、叶、芽也可食用，富含维生素、黄酮和纤维素等营养物质，食用口感滑嫩，味道鲜美。秋葵根系较发达，其抗性能力强（吴艳霞等，2005;高玲等，2014），在一些土地较贫瘠的环境下具有一定的栽培優势。由于秋葵营养保健价值极高，抗性强，种植成本低，经济前景广阔，因此近年来我国秋葵的种植范围逐渐扩大，特别是在西南高原季节性旱区其栽培面积逐年增长。干旱—复水在作物栽培的自然环境下通常是一个连续的过程，连续干旱或连续降雨的情况比较少见，许多学者通过研究发现，连续干湿交替之后对于作物的生长及其生理有明显的补偿机制，因此探索干旱—复水灌溉模式对西南季节性旱区种植秋葵具有重要意义。【前人研究进展】近年来，学者对于秋葵的研究主要集中在其营养保健价值、药用价值及肥料管理、种植密度等方面（曹毅等，2008;黎军平等，2008;李瑞美等，2017）。Lokesh和Begum（2008）采用杀菌剂处理秋葵种子，发现分别使用0.3%的克菌丹、代森钠M-45和萎锈灵均能有效减少其种子真菌的发生;刘迪发等（2014）通过对秋葵施用有机肥与复合肥料，发现有机肥增加了秋葵的生长量与产量;李慧敏等（2016）使用不同光质对黄秋葵幼苗进行处理，结果发现红蓝复合光可提高黄秋葵幼苗叶片的光合色素含量，促进气孔发育。对于秋葵栽培适宜灌溉量及灌水方式报道较少，相关学者仅对秋葵干旱胁迫下叶片保护酶活性、光合特性及植株生长进行初步探析（王继玥等，2017a，2017b）。刘志媛等（2003）研究发现，在苗期生长土壤水含量为40%～60%时，秋葵的生长及光合指标达最优。水分是秋葵在干旱地区栽培管理、推广的关键因素，近年来对于节水灌溉的研究主要集中于玉米、水稻等作物栽培中，针对时间及空间变化提出亏缺灌溉、间歇性灌溉及干湿交替灌溉等节水灌溉模式（褚光等，2016;徐云姬等，2016;魏永霞等，2017;梁鹏等，2018）。其中，干湿交替灌溉被多数学者认为是最有效率的灌溉模式之一。杨启良等（2012）通过对小桐子进行轮回干湿交替灌溉，结果发现交替灌溉下小桐子外皮层厚度增加24%，叶片、茎秆及整株植株的干物质质量、贮水能力显著增加，蒸散量及蒸腾量均显著减少，水分利用率显著提高;赵馀等（2016）也采用相同的研究方法对木薯进行干湿交替灌溉，结果发现其产量及水分利用率均显著增加。【本研究切入点】综上所述，前人研究大多集中在秋葵的肥料施用、预防疾病等措施及干旱对秋葵的生理产生影响;干湿交替灌溉研究目前多应用于水稻、玉米等主要农作物的栽培，而针对西南高原季节性旱区干湿交替灌溉对秋葵生长特性、生理指标影响的研究较少。【拟解决的关键问题】设定量灌溉和交替灌溉的处理方式，测定秋葵的生长指标、光合特性、叶绿素含量、根系活力及水分利用率等指标的变化，筛选出适宜的灌溉方式，以期为西南高原季节性旱区秋葵的高效节水栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地及试验材料

试验于2018年7月在西南林业大学温室大棚中进行。当地年平均气温16.5 ℃，年平均降雨量1450 mm，无霜期278 d。秋葵种子来源于禾之源种子有限公司，采用常规育苗技术，种子在经温水浸泡36 h催芽后，于2018年7月25日在田间条件下播种，并在8月15日挑选生长情况较一致的秋葵幼苗移栽至上底宽30.0 cm、下底宽22.5 cm、高25.0 cm的盆中，每盆栽一株秋葵，盆中土5 kg，移栽后适量浇水，且灌水量相同，以保证植株均衡生长。供试土壤主要为红壤，土壤内有机质12.87 g/kg，pH 7.51，全氮0.87 g/kg，水解氮85.36 mg/kg，速效磷3.42 mg/kg，速效钾205.48 mg/kg。

1. 2 试验方法

于2018年8月20日开始对秋葵进行不同灌溉模式及水分处理，试验设定量灌溉与交替灌溉两种灌溉模式，共5个水分处理方法，分别为3种定量灌溉T1（5 mm）、T2（15 mm）和T3（25 mm），2种交替灌溉T4（5 mm与15 mm交替）和T5（5 mm与25 mm交替），每处理6次重复。每盆一株秋葵，从8月20日开始灌水，灌水周期为7 d，共灌水18次，并施基底肥料，氮肥用尿素分析纯（每株施用50 g），磷肥用磷酸二氢钾分析纯（每株施用50 g），灌溉时将肥料与水相溶一并浇入，使所施肥料均匀分布于盆内土壤中，试验除水分管理不同，其他管理均相同。总灌溉量为T1（120 mm）<T4（180 mm）<T2/T5（270 mm）<T3（450 mm），其中，T2与T5处理灌溉总量相同。

1. 3 测定项目及方法

（1）农艺性状。分别在秋葵植株苗期、花期和成熟期测定其株高、叶面积、茎粗及叶片数。株高：采用精度为1 mm测量尺进行测量;茎粗：采用精度为0.01 mm的螺旋测微器测量直径，每次在距离地面5 cm处进行测定;叶面积：使用叶面积仪进行测量;叶片数：直观计数法测定。

（2）叶片光合指标。在秋葵苗期、花期和成熟期，每组处理中随机选取6片叶子，使用Li-6400光合测定仪，于上午9：00—12：00测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs），每片叶片重复测定3次。叶绿素a（chla）和叶绿素b（chlb）的测定：待果实成熟，每处理中随机选取6片叶子使用紫外分光光度法进行测定。叶片瞬时水分利用率=净光合速率/蒸腾速率。

（3）根系活力：待试验结束，各处理选取3株秋葵挖取根系，使用TTC法测定根系活力。

（4）干物质量：2018年12月18日获取秋葵植株根、茎和叶生物量，在烘箱中105 ℃杀青30 min后调至65 ℃烘干至恒重，用分析天平测定干物质重。

（5）根冠比=根系干物质量/地上部分干物质量

（6）土壤水含量：用TDR土壤水分测定仪进行测定。

（7）产量测定：在试验结束前用分析天平进行称量，取平均值。

（8）水分利用率计算：总水分利用效率=产量/总耗水量，其中，产量是秋葵成熟后收获得到;作物总耗水量=P+K+M-F+ΔW，P表示降水量，K表示地下水补给量，M表示灌水量，F表示地表径流，ΔW表示试验开始到结束时土壤平均水含量的变化量。由于试验是在温室进行的盆栽试验，因此，P、K和F忽略不计，ΔW通过计算得出。

1. 4 统计分析

采用Excel 2019制图、SPSS 19.0进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 不同灌溉方式对秋葵叶绿素含量及根系活力的影响

叶绿素是植物光合作用中最重要的色素，也是光合作用的主要原材料，叶片中叶绿素含量可反映植物光合作用的强弱（王冰等，2015）。由图1可看出，相同灌溉方式下，随着灌溉量的增加，叶绿素含量也随之增加。灌溉量相同时，与T2处理相比，T5处理的chla、chlb和chl（a+b）含量分别增加39.3%、25.0%和35.9%，处理间差异显著（P<0.05，下同）。与T3处理相比，T5处理在节水40.0%（T3处理的总灌溉量为450 mm，T5处理为270 mm）的前提下，秋葵的chla、chlb和chl（a+b）分別增加8.3%、6.5%和7.5%，但处理间无显著差异（P>0.05，下同）。

不同灌溉方式下秋葵的根系活力如图2所示，在定量灌溉下根系活力随着灌溉量的增加先增大后减小;而交替灌溉下秋葵的根系活力均大于定量灌溉。灌溉量相同时，与T2处理相比，T5处理的根系活力增加26.5%;T4处理在节水33.3%的前提下其根系活力显著增加13.3%;其他各处理的秋葵根系活力均显著高于T1处理，说明较强的干旱胁迫会极大影响植物根系的吸收能力，在交替灌溉处理下虽然根系有部分时刻处于干旱状态，但其根系活力未受影响反而提高，从而极大地增加了秋葵从土壤中吸收的养分及水分，以维持自身生长的需求。

2. 2 不同灌溉方式对秋葵根冠比的影响

作物根冠比反映根部与冠部干物质质量的关系，也体现了植株地上茎叶与地下根部生长分配的差异（邱佳妹等，2015）。根冠比差异性与植株所处的不同环境有密切关联。由图3可知，在定量灌溉方式下，随着灌溉量的增加，秋葵的根冠比也增大，而灌溉量增加到一定范围，其根冠比却减小;交替灌溉方式下秋葵的根冠比大于定量灌溉处理;T2～T5处理的根冠比均显著大于T1处理，说明在极度干旱胁迫抑制了秋葵根系与地上部分的生长。灌溉量相同时，与T2处理相比，T5处理秋葵根冠比增加13.8%，可能是由于交替灌溉方式下秋葵处于连续的干旱—复水状态，其根系处于干旱状态时会通过增加根系生长量，向土壤吸取更多的水分以供给植物生长。

2. 3 不同灌溉方式对秋葵农艺性状的影响

由表1可看出，秋葵苗期各处理的农艺性状差异不明显，说明秋葵幼苗期需水量较少，各处理灌溉量均能满足其幼苗生长，故其生长差异不明显;但随着秋葵生长期的延长，T1处理的株高、茎粗、叶片数和叶面积均为最小值，与其他处理间差异增大，发育明显迟缓，说明在T1处理下极度干旱抑制了秋葵的生长。在秋葵花期和成熟期，灌溉方式相同时，株高随着灌溉量的增加而增加，且交替灌溉处理的株高低于定量灌溉处理（T2和T3处理）。秋葵花期，T5处理比T2处理株高减少7.4%;T5处理比T3处理减少12.9%，说明与定量灌溉相比，交替灌溉在一定程度上抑制了秋葵植株新梢量的增长;但在花期和成熟期T5处理的茎粗明显高于其他处理，其中，花期T5处理比T2处理秋葵茎粗增加18.8%，比T3处理增加7.8%。作物茎粗的增加对作物抗倒伏能力有着积极作用，可能由于T5处理秋葵的根系长期处于适当的干旱—复水的环境中，对根系有着反复刺激的作用，从而产生一定的补偿功能。

秋葵在各时期叶片数的变化趋势与株高相一致，交替灌溉方式下秋葵的叶片数少于定量灌溉处理;秋葵成熟期，T5处理比T2处理叶片数减少4.6%，比T3处理减少17.7%，处理间差异不显著。从表1还可知，随着秋葵生长周期的进行其叶面积逐渐增大，生长初期长幅较明显，从花期至成熟期变慢，增幅较小，除T1处理外，其余各处理叶面积间差异较小;交替灌溉下的平均叶面积小于定量灌溉（T2和T3处理），说明交替灌溉即使在一段时间内处于干旱状态，但并未影响秋葵的重要光合器官。

2. 4 不同灌溉方式对秋葵叶片光合特性的影响

从表2可看出，随着灌溉量的增加，秋葵叶片的Pn、Gs及Tr有所提高，但随着生育周期的进行，Pn呈先增大后减小的变化趋势，T1处理的净光合速率最低，说明灌溉量为5 mm的极度干旱胁迫降低了秋葵叶片的光合速率。从秋葵整个发育期来看，两种灌溉模式下叶片的Pn、Gs及Tr均表现为定量灌溉（T2和T3处理）大于交替灌溉。其中，花期T5处理的Pn比T2处理减少6.5%，比T3处理减少11.3%，均无显著差异，说明尽管交替灌溉有干旱胁迫时刻，但秋葵的光合速率未受影响。

在各处理下叶片Tr的变化幅度较大，尤其在秋葵花期，定量灌溉与交替灌溉处理间达显著差异水平，T5处理较T3处理降低33.5%，较T2处理下降20.3%，导致Tr高的原因是灌溉量大，秋葵水分消耗多，而交替灌溉部分时刻植物处于干旱状态，因此降低了Tr。

Gs的变化趋势与Tr相似，Gs增大的同时，叶片Tr也增大，两者间的变化呈线性关系;定量灌溉的Gs大于交替灌溉（T1处理除外），是由于交替灌溉有一些时刻植物根部处于干旱胁迫，可能会产生某种植物激素如ABA等物质导致Gs减小，进而使叶片无效蒸腾作用减少。

交替灌溉處理下，各时期叶片的瞬时水分利用效率均大于定量灌溉处理（T2和T3处理），花期T5处理比T2处理提高17.2%，比T3处理提高33.5%，处理间差异显著。可见，T3处理的净光合速率在3个生长周期均保持在较高水平，而较大的光合速率是由灌溉量大、水分消耗较多所造成，叶片瞬时水分利用率却较低。

2. 5 不同灌溉方式对秋葵产量及水分利用率的影响

秋葵的产量与水分利用率是衡量灌溉方式的重要指标。从表3可看出，灌溉量与灌溉方式对秋葵产量均会产生影响，在不同灌溉方式下其产量随着灌溉量的增大而提高，其中，交替灌溉方式下有减少作物总耗水量，提高水分利用率的效果;T3处理虽然产量显著高于T5处理，但由于秋葵耗水量的增大使得其水分利用率降低48.8%，T3处理较高的产量是过量水分消耗的结果，在灌溉量相同的处理下，T2处理与T5处理相比产量降低，但耗水量增加，水分利用率减少31.7%，可能是在交替灌溉方式下灌溉量的变化导致作物有部分时刻处于干旱状态，因此降低了秋葵蒸腾作用与土壤表层蒸发量，减少作物耗水量，而作物处于干旱—复水交替状态会产生补偿功能使其产量提高，从而提高水分利用效率。与T5处理相比，T4处理产量显著减少46.8%，水分利用率显著降低12.2%，可能是由于T4处理补偿水分较T5处理少，未达到理想效果。

3 讨论

当前，对于作物干湿交替可降低作物灌溉量及耗水量，提高水分利用率的观点，众多学者已从试验结果中得到一致结论，但对于作物生长、生理及增产情况仍存在争议（汪耀富等，2006;孙华银和胡笑涛，2015;董彦红等，2016）。从本研究结果可看出，由于T1处理长期处于极度干旱的状态下，苗期之后秋葵停止生长;随着秋葵生长期的延长，交替灌溉方式下降低了株高和叶片数，但对叶面积无明显影响，而茎粗增大。有研究发现在作物干湿轮回交替处理中会产生对光合产物促下抑上的作用，可能是由于交替灌溉下优化了水资源的配置，减少了作物生长的冗余（王磊等，2013）。秋葵在交替灌溉方式下叶片数及叶面积减少，可能是由于叶片的生长对水分敏感度较高，当作物处于干旱状态时会减慢叶片的生长，使其叶片数减小;但叶面积减少差异不显著，因此在交替灌溉模式下通过对叶绿素含量增加使其不影响光合产物的积累;在较高的定量灌溉处理下，秋葵株高、叶面积生长较快，但茎粗较细，不利于壮苗，但对于交替灌溉处理适当的在时间及空间上产生水分胁迫对秋葵植株有增加茎粗的作用（汪明霞等，2008）。

根冠比反映了作物地上部分与地下部分营养分配的关系，可从侧面说明作物对周围环境被迫适应的结果（赵娣等，2018）。本研究结果表明，交替灌溉处理下T5处理的根冠比与根系活力较定量灌溉高，究其原因：（1）可能是由于根系是作物首先感知土壤变化的主要器官，交替灌溉下作物在空间及时间上处于干旱状态时，根系首先要满足自身的生长，等有机产物积累到满足自身生长的需要后，才会向地上部分运输;（2）作物在适当干旱—复水的状态下刺激了根部的补偿效应，使其根系活力提高，有助于秋葵从土壤中吸收更多的水分与养分（杨素苗等，2010）。因此，适量的交替灌溉对作物提高根系活力与根冠比也是对干旱—复水的一种适应性。

本研究结果表明，交替灌溉处理模式会降低秋葵的Pn、Gs及Tr，但Pn下降幅度较小，而Tr及Gs下降幅度差异较明显。当土壤处于干旱状态时，植物的根部首先感受到土壤水分不足的情况，然后产生根源信号（主要为植物激素ABA）（Dodd et al.，2008），传至地上叶片部位对气孔开度进行最适度的调节，除光合速率不会受影响外，能有效减小作物奢侈的Tr及蒸发耗水量，从而提高叶片瞬时水分利用率;当处于复水状态时，作物根系可满足地上部分生长所需的水分，使地上部分对水分的吸收保持在稳定状态（韩小虎等，2016）。本研究结果表明，T4处理的作物Pn明显小于T5处理，最终光合产物也明显小于其余各处理（T1处理除外），可能是由于复水量较少，土壤长期处于落干程度，其光合速率明显降低，灌溉量不能满足作物较好生长所需的水量，因此干旱—复水并未产生超补偿机制。故在交替灌溉处理下应设置合理的灌溉量及灌溉周期，才会达到既节水又不影响作物产量的效果。

4 结论

适宜水量交替灌溉有利于提高秋葵的农艺性状、生理指标及水分利用率，尤其在水量为5和25 mm干湿交替灌溉下各项指标均达最佳状态，可在西南高原地区节水栽培秋葵中推广应用。

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（责任编辑 邓慧灵）