植物生长调节剂对鸭茅种子产量的影响

2019-07-17张旭聂刚黄琳凯唐露周洲刘福周洁邹静任思彦张新全

草业学报 2019年6期

张旭，聂刚，黄琳凯，唐露，周洲，刘福，周洁，邹静，任思彦，张新全

(四川农业大学动物科技学院草业科学系，四川成都611130)

鸭茅(Dactylis glomerata)系禾本科鸭茅属，多年生草本植物，具有抗病、抗寒、耐瘠薄等特点。近年来随着国家草牧业的发展，鸭茅作为优良牧草，无论在种草养畜还是西南地区岩溶石漠化治理中都发挥着重要作用[1-2]。“滇北”鸭茅是四川农业大学主持并选育出的优良品种，因其适口性好、产量高已经在南方地区广泛推广种植，种子需求量与日增加。鸭茅株高可达1.2～1.8 m，且茎秆柔软[3]，在灌浆期遇见刮风下雨便会造成大面积倒伏，严重影响种子生产。相关研究表明[4-6]，喷施适宜浓度植物生长调节剂能有效降低株高，增强植株的抗倒伏能力，调控鸭茅生殖生长，提高种子产量，对于种子生产具有重要意义。

植物生长调节剂通常也被称作植物激素，在植物生长发育过程中的不同阶段起到调节作用[7-8]。抗倒酯(trinexapac-ethyl，TE)能够抑制赤霉素(GA)生物合成的后期过程，延缓植物伸长生长，已经大量应用于牧草种子的生产实践中[9]，前人已经在多花黑麦草(Lolium multiflorum)[10-12]、高羊茅(Festuca elata)[13-15]、羊草(Leymus chinensis)[16-17]上做了大量研究。喷施抗倒酯均能提高种子产量，但在施用时间和浓度上差异明显。矮壮素(chlorocholine-chloride，CCC)[18]能够抑制GA的合成，阻止植物细胞伸长，降低株高。在小麦(Triticum aestivum)[19]上喷施矮壮素后，能显著的提高小麦抗倒伏能力，缩短节间长，增加分蘖数目从而使小麦增产。在苜蓿(Medicago sativa)[20]分枝期前期喷施矮壮素能显著提升苜蓿有效枝数，使苜蓿种子增产，但对苜蓿生长发育后期收效甚微。喷施矮壮素后可以显著增加海发白三叶(Trifolium repens cv.Haifa)[21]的小花数、荚果数目及单粒种子重，从而提高种子产量。

喷施生长调节剂是重要的农业生产技术[22]，但实际生产中因植物种类、气候条件的不同其作用效果不尽相同[23]。前人已经研究运用了大量种类生长调节剂，但有关各类生长调节剂的混施效果研究较少。在当前对鸭茅种子需求量较大的形势下，在鸭茅上进行生长调节剂的相关研究十分有必要。本研究将矮壮素和抗倒酯进行单施及混施，探索不同生长调节剂对鸭茅种子产量的影响，为提高牧草种子产量提供理论依据及技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在四川农业大学现代农业基地崇州市桤泉镇草学系试验地(E 103°39′，N 30°33′)进行，为期两年。试验地处于亚热带湿润季风气候区，海拔514 m，年平均温度17.32℃，最热月均温33.48℃，最冷月均温9.50℃，极端最高气温37.70℃，年降水量1059 mm，年日照时数4672 h，相对湿度84%。土壤为紫色土，p H为6.2，无霜期304 d，＞10℃的年积温5231℃。土壤有效磷含量1.807 mg·kg-1，有效氮含量52 mg·kg-1，有效钾含量79 mg·kg-1。

图1 2016-2018年崇州市平均气温及降水量(中央气象台)Fig.1 Rainfall and average temperature in Chongzhou in 2016-2018

1.2 试验设计

试验材料是四川农业大学草学系选育的国审品种“滇北”鸭茅。播前对试验地施用有机肥20000 kg·hm-2，采用激光平地，坡度1%，挖深沟排水。在分蘖期、拔节期施追肥。试验地耕深15 cm，耙细整平，去除杂草，杂物一周后于2016年9月15日播种。播量为2 g·m-2。采用条播，小区面积3 m×5 m，行距为50 cm，整个试验地四周设3 m保护行，小区之间间隔1 m。在整个生长观测期，适时中耕除杂，防治病虫害。

1.3 生长调节剂浓度梯度设计

根据前人试验结果[23-24]及前期的盆栽试验确定了混施浓度。试验采用单因素随机区组设计，3次重复。采用Zadoks等[25]生育期表示法，在滇北鸭茅拔节初期(GS32时期)叶面喷施生长调节剂，以自来水作为对照(CK)。各小区施药量如表1所列。

1.4 各项指标与种子产量测定

1.4.1 种子产量构成因素测定在盛花期，每个试验小区随机选取1 m的样段(不包括边际行)测定鸭茅生殖枝数目，重复4次。在各小区随机选取20株生殖枝和20个小穗分别测定每生殖枝的小穗数及每小穗小花数和理论种子产量[26]。在种子收获后每个小穗上数结实种子数，用结实种子数除以每小穗小花数，计算结实率。

1.4.2 种子实际产量在收获期时去除两边两头(不包括小区第一行与最后一行，各行首尾各去除50 cm)刈割收获种子，晒干，脱粒，清选后称重。选取1000粒净种子称重，重复3次，计算千粒重。

表1 各试验组处理浓度Table 1 The experiment application rate(g·hm-2)

1.5 数据统计与分析

采用Excel 2016进行数据的归纳整理及图表绘制。两年的种子产量均值在SPSS 19.0上进行单因素方差分析，试验数据以平均值±标准差表示，使用Duncan法对不同处理进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 生长调节剂对滇北鸭茅种子产量及构成因子影响的方差分析

两年的田间试验中喷施生长调节剂均能显著或极显著的影响滇北鸭茅种子产量。在种子产量构成因子中，矮壮素对生殖枝数目和结实率有显著的影响作用;抗倒酯对滇北鸭茅的生殖枝数目达到了极显著的影响作用，对结实率达到了显著的影响作用;混施矮壮素和抗倒酯对鸭茅生殖枝、每生殖枝小穗数、结实率均达到了极显著的影响作用。混施矮壮素和抗倒酯效果最为明显(表2)。

表2 生长调节剂对滇北鸭茅种子产量及构成因子影响的方差分析Table 2 ANOVA of growth regulator on the seed yield and components within D.glomerata

2.2 矮壮素对滇北鸭茅种子产量及产量构成因子影响

两年的田间试验数据表明喷施矮壮素对滇北鸭茅种子的每生殖枝花序数、每小穗小花数和千粒重均无显著影响(表3)。随着喷施浓度的增加，生殖枝数目呈现出先增加后减少的趋势。在C2处理下，两年的生殖枝数目分别增加了38.29%和49.32%，均显著高于对照。喷施矮壮素也能显著提升鸭茅的结实率。喷施适宜浓度的矮壮素能增加滇北鸭茅的分蘖数，从而增加鸭茅的生殖枝数目，使得种子产量得到提升。值得注意的是，随着喷施矮壮素浓度的进一步增加，滇北鸭茅种子的理论产量急剧下降，可见，过高的喷施浓度会导致鸭茅种子的严重减产。生殖枝数目及结实率的提升是鸭茅增产的主要因素，以喷施750 g·hm-2浓度的矮壮素效果最佳。

2.3 抗倒酯对滇北鸭茅种子产量及产量构成因子影响

两年的田间试验数据表明喷施适宜浓度的抗倒酯能增加鸭茅的生殖枝数目、每生殖枝花序数及结实率(表4)。两年试验中理论产量均在T2浓度下表现出最佳效果，分别为1966.3和1725.7 kg·hm-2。喷施抗倒酯对每小穗小花数及千粒重没有显著影响。抗倒酯在田间喷施后能持续影响鸭茅的生长发育，药效持久，使鸭茅的种子理论产量大幅增加。以喷施200 g·hm-2浓度的抗倒酯效果最佳。

表3 喷施矮壮素对滇北鸭茅种子产量及其构成因子的影响Table 3 Effect of chlormequat-chloride on the seed yield and component factors for D.glomerata

表4 喷施抗倒酯对滇北鸭茅种子产量及其构成因子的影响Table 4 Effect of trinexapac-ethyl on the seed yield and component factors for D.glomerata

2.4 混施矮壮素和抗倒酯对滇北鸭茅种子产量及产量构成因子影响

种子的理论产量是由各产量因素组成，两年的田间试验数据表明混施矮壮素和抗倒酯后鸭茅理论产量在3种生长调节剂中达到最高(表5)，分别为2127.0和2211.2 kg·hm-2。混施矮壮素和抗倒酯显著提升了鸭茅的生殖枝数目、每生殖枝小穗数及结实率。表明混施矮壮素和抗倒酯有利于鸭茅灌浆结实期的生长发育。在浓度为矮壮素500 g·hm-2和抗倒酯150 g·hm-2效果最佳。

2.5 3种生长调节剂对滇北鸭茅实际种子产量影响

两年的田间试验数据表明，喷施生长调节剂能显著的提升鸭茅的实际种子产量，第一年的增产幅度相对第二年高(图2)。施用抗倒酯对种子产量的效果要优于矮壮素，施用抗倒酯后鸭茅种子平均产量比施用矮壮素高21.6%。3种生长调节剂相比，以矮壮素500 g·hm-2和抗倒酯150 g·hm-2配比效果最好，2017和2018年分别增产46.2%和32.5%。混施生长调节剂种子产量相较于单施生长调节剂得到了进一步的提升。其原因在于两种生长调节剂作用时间不同，能在鸭茅灌浆结实的生育期间发挥更持续的效果，鸭茅的种子产量大幅增加。

表5 混施矮壮素抗倒酯对滇北鸭茅种子产量及其构成因子的影响Table 5 Effect of chlormequat-chloride&trinexapac-ethyl on the seed yield and component factors for D.glomerata

图2 生长调节剂对滇北鸭茅实际种子产量影响Fig.2 Effect of growth regulator on the seed yield of D.glomerata

3 讨论

本试验施用的植物生长调节剂均是植物生长抑制剂，通过调节植物营养生长，促进生殖生长，从而提高鸭茅种子产量[27]。前人已经在喷施时期、次数及浓度上做了大量的研究。在俄勒冈地区的试验中，两年试验数据表明喷施抗倒酯能使红三叶(Trifolium pratense)的产量增加18.7%，单位面积的种子数目增加是增产的主要因素[28]。在高羊茅[13]的试验中表明，高浓度的抗倒酯能显著的减少高羊茅的地上生物量，过多的营养生长是影响种子产量的关键因素。相对于喷施单一的生长调节剂，混施生长调节剂其作用效果更为明显，对产量构成因子的影响更为广泛。在抗倒伏和易倒伏的玉米(Zea mays)品种[29]中，混施乙烯利与胺鲜酯的复配剂(EDAH)，均能增加两个品种的叶面积指数，增加玉米茎秆的维管束数目，使得籽粒产量增加。Mathews等[30]在冬小麦(T.aestivum)上进行了单施与混施矮壮素和氯化胆碱(choline chloride)的比较试验，结果表明，相对于单施生长调节剂，混施能使冬小麦的产量进一步增产8%左右。龚建军等[31]的研究表明，在燕麦(Avena sativa)拔节期喷施1%的矮壮素和10%的乙烯利，能显著的降低燕麦的株高，增加燕麦的有效穗数，增加燕麦产量。在多花黑麦草[11]的试验中，混施抗倒酯和矮壮素在多花黑麦草上能使产量提高53%，显著增加了单位面积的生殖枝数目;混施抗倒酯、矮壮素和多效唑(paclobutrazol，PP333)3种生长调节剂能让多年生黑麦草种子产量从2005 kg·hm-2提高到2980 kg·hm-2[32]。其原因是混施3种生长调节剂进一步增加了多年生黑麦草的结实率，效果尤为明显。

两年的试验表明，喷施适宜浓度生长调节剂均能显著的提高鸭茅种子的产量。以混施矮壮素与抗倒酯(CCC:500 g·hm-2和TE:150 g·hm-2)的种子产量增产效果最佳。方差分析表明，混施矮壮素和抗倒酯(TE)能极显著(P＜0.01)影响鸭茅的每m2生殖枝数目、每生殖枝小穗数及结实率。混施生长调节剂能持续的作用于鸭茅种子的生殖生长中，这使得鸭茅的种子从灌浆结实到成熟，同化物累积量增多，从而使得种子产量增加。在紫羊茅(Festuca rubra)的研究中发现喷施抗倒酯后其作用效果能从分蘖期持续到结实期，矮壮素提升了鸭茅单位面积的生殖枝数目，两者的结合或许是进一步提高种子产量的原因[33]。

牧草种子产量是由各产量构成因素决定，主要包括单位面积生殖枝数目、每小穗小花数、结实率、千粒重等。大量的研究表明，牧草种子生产中，生殖枝数目是增产的关键因素，大量的研究表明，生殖枝数目是增加种子产量的关键因素，在多花黑麦草中的研究表明，在新西兰多年多点试验中，均得出喷施400 g的抗倒酯能极显著地增加多花黑麦草地生殖枝数目(P＜0.01)[11，24]。孙旭春等[34]在江苏盐城的试验也表明，喷施生长调节剂均能增加多花黑麦草的生殖枝数目。在小麦的试验中，喷施4和8 L·hm-2有效浓度的矮壮素能促进小麦的分蘖，形成更多的生殖枝数目，使得产量增加[35]。本试验发现，喷施矮壮素后，鸭茅的生殖枝数目最高增加了52.06%，增加幅度明显，同时也说明，在以后的种子丰产中，可以将生殖枝数目作为种子增产的重要参考因素，育种家也可以培育高生殖枝的品种，为牧草种子生产服务。本试验研究发现，千粒重在不同的处理下变化均不明显。千粒重作为种子产量的重要因素，各类种子丰产研究中一般变化不大。在高羊茅及多花黑麦草的丰产试验中发现，不管是生长调节剂的浓度变化还是喷施时间的变化均对种子重量没有影响[36-37]。本试验结果表明，3种生长调节剂相比较，混施矮壮素和抗倒酯对鸭茅生殖枝、每生殖枝小穗数、结实率均达到了极显著的影响作用，是鸭茅种子产量高产的原因。

牧草种子的丰产技术是一个综合的配套技术[38]，GS32时期营养生长和生殖生长的重要节点，在此时期喷施生长调节剂的效果最佳。前人的研究表明播量[39]、行距[40]、施肥量与灌溉[41]及生长调节剂喷施时期和浓度等都会影响牧草种子的产量。前期的施肥与生长调节剂配合是增产的有效途径。Borm等[42]在多年生黑麦草的研究中发现春施氮肥及在GS32时期喷施抗倒酯效果最佳。Koeritz等[24]在多年生黑麦草研究中发现，春施氮肥后配合施用调环酸钙(prohexadione calcium)使得多年生黑麦草抗倒伏及收获指数增加，种子产量提高36%。可见，丰产的关键在于每个时期都要精细管理，才能达到种子丰产的目的。