优良乡土牧草种质——滇中鸭茅的驯化和饲用潜力评价

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(云南省草地动物科学研究院， 昆明 650212)

(p<0.01)；不同小写字母表示不同供试材料的干草产量差异显著(p<0.05)。图4 不同供试鸭茅种质材料的干草产量

在国家“粮改饲”种植方式转变政策的引领和“南方现代草地畜牧业推进行动”等相关项目实施的带动下，国家对优良牧草资源的需求变得较为迫切。优良的牧草种质资源作为草牧业和草种业可持续发展的重要基础，对保障我国食品安全和生态安全具有重要意义。积极开发优良种质材料，尤其是乡土牧草种质资源，是丰富我国可利用牧草种质资源，加速我国牧草新品种选育和降低外来物种生态潜在风险的重要途径[1-3]。我国牧草种植资源种类多样，组成复杂[1]，尤其是地处西南边陲的云南更是植物王国，据统计，云南有饲用植物约3 200种，占全国已知饲用植物资源的47.8%，其中禾本科370种，豆科280种[3]。但目前优良乡土种质资源的开发利用程度较低，因此优良乡土牧草种质资源的驯化利用十分重要。

鸭茅(DactylisglomerataL.) 是世界范围常见的优良牧草，具有较强的耐阴性、耐贫瘠性和广泛的适应性，在混播人工草地中持久性较强[4-5]，是我国南方人工草地建植和退化草地生态功能恢复的重要草种，随着国家对“粮改饲”的重视和种草试点项目的实施，将会在我国南方草牧业可持续发展、生态修复和林下种草中起着十分重要的作用[6-11]。我国作为鸭茅的起源地之一[12]，拥有十分丰富的野生鸭茅种质资源，主要分布在云南、贵州、四川、重庆、湖北等地，常生长于森林、灌木边缘和草地[8,11,13-15]，尤其是在西南横断山脉地区分布着较多的野生鸭茅种质资源[12-14]，然而国内选育鸭茅品种十分有限，仅有宝兴鸭茅，川东鸭茅等8个品种，美国及欧洲培育鸭茅品种却多达500多个[10]，国内选育的鸭茅品种远不能满足草牧业可持续发展和生态建设的用种需求。据中国草业统计数据，截止到2014年末，云南省鸭茅种植面积33.4万hm2，占全国种植总面积的88.7%，种子田保留面积为333.3 hm2，占全国鸭茅种子田的46.3%[16]，然而广泛使用的鸭茅草种却几乎都为国外引进品种，对国外鸭茅栽培品种的依赖十分严重[14,17]，这成为我国南方草牧业可持续发展、生物多样性保护和退化草地生态恢复的不利因素[18]。因此，加速优良乡土鸭茅种质资源的开发利用是解决我国鸭茅品种匮乏问题的根本途径。

优良乡土种质材料——滇中鸭茅为四倍体，全生育期172 d，具有早熟特性。其野生驯化材料采自云南中部地区的昆明小哨、嵩明、杨林军马场等地的灌草丛，在采集地表现出较强的适应性和抗逆性，具有培育鸭茅优异新种质的潜力。因此，于2000—2014年在云南开展了滇中鸭茅的驯化筛选和评价研究，重点对其植株形态、生殖器官等特征特性和饲用潜力进行观测和评价。旨在为今后该优良乡土鸭茅种质材料的进一步开发利用提供科学依据。

表1 野生驯化材料及来源

采集地编号材料编号地理位置距评价点距离120000612-01野生资源,2000年6月采于昆明小哨,地处25°20'N,103°05'E,海拔2150m。<5km220000713-22昆明小哨牧场逸生的优异株丛,来源不详,2000年7月挖回资源圃种植,25°10'N,102°51'E,海拔1967m。<1km320000720-03野生资源,2000年7月采自嵩明杨林灌草丛下,地处25°35'N,103°10'E,海拔1953m。<15km419990624-12野生资源,1999年6月采自昆明小哨老五山,地处25°20'N,103°06'E,海拔2269m。<10km520000720-10野生资源,2000年7月采自昆明嵩明军马场的林下灌草丛,地处25°22'N,103°08'E,海拔2016m。<15km619990715-01野生资源,1999年7月采自昆明浑水塘村的灌草丛,地处25°21'N,103°01'E,海拔1936m。<15km720000729-41野生资源,2000年7月采自嵩明小街的林下灌草丛,地处26°41'N,103°27'E,海拔1961m。<50km819980825-01野生资源,1998年8月采自富民望海山附近灌草丛,地处25°31'N,102°43'E,海拔2419m。<50km

1 材料与方法

1.1 材料来源

1.1.1 野生驯化材料来源

滇中鸭茅的野生驯化材料为1998—2000年在滇中昆明小哨、嵩明、杨林军马场、浑水塘等地的山地灌草丛下收集的野生株丛(见表1)。采集区域地理坐标为25°10′～26°41′N，102°43′～103°27′E，海拔1 936～2 419 m，年均温14～16 ℃，最冷月均温6～9 ℃，降雨量780～1 100 mm，其中80%以上降雨集中在5—10月。土壤以石灰岩发育形成的红壤为主，pH值5.2～6.4。有机质20～31 g/kg，全氮1.5 g/kg，全磷 1～1.5 g/kg，速效氮70～130 mg/kg，有效磷10～36 mg/kg，速效钾68.9～90 mg/kg。原生植物为北亚热带至暖温带至中温带的过渡气候——暖性山地灌草丛。植被覆盖率达85%～95%，植被组成中乔木优势种为云南松(Pinusyunnanensis)和旱冬瓜(Alnusnepalensis)；灌层优势种有火棘(Pyracanthafortuneana)、西南悬钩子(Rubusassamensis)、黄毛草莓(Fragarianilgerrensis)及云南杨梅(Myricanana)等；草本层优势植物主要有知风草(Eragrostisferruginea)、旱茅(Eremopogondelavayi)、鼠尾粟(Sporobolusfertilis)、刺芒野古草(Arundinellasetosa)、马陆草(Eremochloazeylanica)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、华火绒草(Leontopodiumsinense)、尼泊尔香青(Anaphalisnepalensis)等。

1.1.2 试验所用种子来源

滇中鸭茅种子为云南省草地动物科学研究院种质扩繁圃内收获的种子，波特鸭茅种子为种质资源圃收获的种子，宝兴鸭茅种子来自四川农业大学。

1.2 试验地概况

驯化选择和田间评价均在云南省草地动物科学研究院昆明基地。地处25°11′N，102°59′E，海拔1 995 m，年均温14.5 ℃，年降水量826 mm，年蒸发量2 531 mm，年日照时数3 124 h，无霜期为301 d。土壤为石灰母质的山地红壤，pH值5.5～5.7。土壤有机质含量2.81%，全氮 2.38 g/kg，全磷0.75 g/kg，全钾14.15 g/kg，速效氮185.30 mg/kg，速效磷10.25 mg/kg，速效钾272.80 mg/kg。属北亚热带高原山地季风气候。

区域生产试验选择北亚热带—昆明北郊和寒温带—迪庆州香格里拉县。昆明试验地概况同驯化选择试验地。迪庆试验地位于27°49′N，99°37′E，海拔3 277 m，年均温5.85 ℃，年降水量650 mm，年蒸发量1 134 mm，无霜期120 d。土壤为亚高山草甸土，pH值6.07。土壤有机质7.35%，全氮4.29 g/kg，全磷2.07 g/kg，全钾69.81 g/kg，速效氮213.46 mg/kg，速效磷5.99 mg/kg，速效钾321.47 mg/kg。属寒温带高原季风气候。

1.3 试验设计

2000—2005年将收集的优良野生鸭茅单株，通过分蔸扩繁，在昆明小哨种质资源圃中建立0.8 m2(0.8 m×1 m)的无性繁殖系(见表1)进行驯化筛选。2006—2009年开展了滇中鸭茅的形态观测、产量和品质评价，以国内审定品种波特(Dactylisglomeratacv.Porto)和宝兴鸭茅(Dactylisglomeratacv.Baoxing)为对照；其中，形态观测采取种子繁殖，单行种植，每个供试种质材料30株，株间距50 cm×50 cm；产量和品质评价采取小区种植形式观测，小区面积3 m×5 m，株行距40 cm×40 cm，每个品种种植4个小区。2010—2014年选择昆明—北亚热带区和迪庆—寒温带区开展区域生产试验，每个区域试验用地3 335 m2，播种量22.5 kg/hm2，播种时间均为6月，昆明2010年建植草地，迪庆2011年建植，对照品种均为安巴鸭茅(Dactylisglomeratacv.Amba)。

1.4 重要指标测定

1.4.1 植物形态学性状

每个供试种质材料随机选择20株，对首次分蘖株高、开花期株高、分蘖数、基生叶长宽、生殖枝数等进行观测，求平均值。

1.4.2 生殖器官形态性状

每个供试种质材料随机选择20株，对花序、小穗、小花、外稃和种子形态等进行观测，求平均值。花序长度为花序分枝基部至顶端的距离。

1.4.3 牧草产量测定

小区试验：种植当年的干草产量在生长季结束时刈割测定，生长第2年至种植第4年，每年刈割3次，均在抽穗期(6月测定)进行第1次刈割，之后每次间隔2个月进行刈割测定，产量为总产量。区域生产试验：干草每年刈割2次，产量为总产量。

1.4.4 饲用品质测定

对生长第2年首次刈割(抽穗期)的牧草进行品质测定，采用常规养分测定方法进行粗蛋白、粗脂肪、酸性洗涤纤维等营养成分测定。

1.5 统计分析

利用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析，多重比较采用Duncan法(p=0.01和p=0.05水平)，用Excel 2016软件作图。

2 结果与分析

2.1 滇中鸭茅的驯化选择

野生材料通过分蔸繁殖建立无性系(见表1)，通过田间评价，选择综合表现最优、饲草产量高、结实性好的无性系20000612-01(序号1)作为母本，在开放传粉条件下与其它野生驯化材料(序号2-7)自由传粉，对开放传粉后代经单株混合选择，获得与野生母本性状相对一致的120个优异单株群体。对群体后代混合收种扩繁，形成“滇中鸭茅”。

2.2 滇中鸭茅的形态学特征

2.2.1 植物形态特征

田间观测得出，除首次分蘖株高、分蘖数、一级分枝张角和单株生殖枝数差异显著(p<0.05)之外，滇中鸭茅的其余形态学指标均与其它2个供试鸭茅差异不显著(p>0.05)。 滇中鸭茅的首次分蘖株高与其余2个供试材料差异显著(p<0.05)，极显著高于登记品种宝兴鸭茅(p<0.01)；滇中鸭茅的分蘖数与宝兴鸭茅差异不显著(p>0.05)，但低于波特鸭茅(p<0.05)(见图1-A)。滇中鸭茅的一级分枝张角为85.5°，与宝兴鸭茅差异不显著(p>0.05)，但极显著大于波特鸭茅(p<0.01)，表明滇中鸭茅株型整体呈较为开展状态，利于吸收阳光，更有利于进行光合作用。滇中鸭茅的单株生殖枝数极显著高于宝兴鸭茅和波特鸭茅(p<0.01)，表明其潜在种子产量较高(见图1-B)。滇中鸭茅开花期平均株高为78 cm，基生叶长51.7 cm，基生叶宽0.7 cm，节间距23.8 cm，穗叶距36.9 cm，均与宝兴鸭茅、波特鸭茅差异不显著(p>0.05)。

图1 不同供试鸭茅种质材料的植物形态特征

2.2.2 生殖器官形态特征

方差分析表明，除花序宽、小穗数、种子宽之外，供试鸭茅种质材料的其余生殖器官形态指标均存在显著差异(p<0.05)。其中，滇中鸭茅的花序长极显著大于宝兴鸭茅(p<0.01)，显著大于波特鸭茅(p<0.05)，其小穗长、小穗宽、每小穗小花数、第1颖片长、第2颖片长、外稃长都极显著大于宝兴和波特鸭茅(p<0.01)(见图2-A，B，C)。但滇中鸭茅的种子长显著低于宝兴鸭茅(p<0.05)，与波特鸭茅差异不显著(p>0.05)(见图2-C)。滇中鸭茅的生殖器官形态指标整体上优于波特鸭茅；除种子长之外，其余生殖器官形态指标，尤其是花序长、小花数、颖片长等均极显著优于宝兴鸭茅，表明滇中鸭茅具有较大的种子生产潜力。

图2 不同供试鸭茅种质材料的生殖器官形态

2.3 滇中鸭茅的分蘖能力

从图3可以看出，种植当年不同供试鸭茅种质材料的分蘖动态不一致。滇中鸭茅随着生长时间的延长呈现出逐渐上升的趋势，尤其是在8—9月，分蘖速度较快，在7—8月的分蘖数显著低于波特鸭茅(p<0.05)，与宝兴鸭茅差异不显著(p>0.05)，而到9月份，滇中鸭茅的分蘖数与波特鸭茅就达到相当水平(p>0.05)，单株分蘖数为66.8个/株；9—10月的分蘖数略高于波特鸭茅，显著高于宝兴鸭茅(p>0.05)。而波特鸭茅则呈现出前期生长迅速，进入生殖生长阶段生长缓慢的趋势，这与滇中鸭茅正好相反。宝兴鸭茅在整个观测期间的分蘖数均小于波特鸭茅和滇中鸭茅。表明，滇中鸭茅具有较强的分蘖再生能力，尤其在生殖生长阶段，分蘖力明显高于波特鸭茅和宝兴鸭茅。

2.4 滇中鸭茅的饲用潜力

2.4.1 小区试验下的干草产量

从图4可以看出，在不同种植年限，供试鸭茅种质材料的干草产量存在显著差异(p<0.05)。其中，在种植当年，滇中鸭茅的干草产量与国家登记品种宝兴鸭茅差异不显著(p>0.05)，但极显著低于引进品种波特鸭茅(p<0.01)；在生长第2年和第3年，滇中鸭茅与波特鸭茅的干草产量接近，差异不显著(p>0.05)，均极显著高于宝兴鸭茅(p<0.01)；在生长第4年，滇中鸭茅和宝兴鸭茅的干草产量均极显著高于波特鸭茅(p<0.01)。并且在生长中期(第2～4年)，滇中鸭茅的产量表现较好，种植4年的干草平均产量为8 729.5 kg/hm2，与波特鸭茅的干草产量(8 902.1 kg/hm2)没有显著差异，比宝兴鸭茅干草产量高出10.6%，表明滇中鸭茅具有开发成高产饲草的潜力。

注：不同大写字母表示不同供试材料同一时间的分蘖数差异显著(p<0.05)。图3 种植当年不同供试鸭茅抽穗—成熟期的分蘖动态

注：不同大写字母表示不同供试材料的干草产量差异极显著

2.4.2 不同区域的干草产量

从图5可以看出，不同种植区域，滇中鸭茅的饲草生产表现不一致。在北亚热带区的生产表现整体优于寒温带区，尤其是在建植的第2～4年，均显著高于寒温带区的干草产量(p<0.05)，种植4年的平均产量为8 672 kg/hm2，高出寒温带区产量26.7%。与市场常用品种安巴鸭茅(对照)相比，无论是在北亚热带区还是在寒温带区，滇中鸭茅的干草生产整体均优于安巴鸭茅，尤其是在建植当年和中期(第3年)，不同试验区域滇中鸭茅的产量均显著高于安巴鸭茅(p<0.05)。且在北亚热带区，在建植的前3年滇中鸭茅的干草产量显著高于安巴鸭茅(p<0.05)，分别高出90.6%，43.5%和14.2%；在寒温带区，由于建植当年安巴鸭茅感染锈病，而滇中鸭茅未发生病害，导致滇中鸭茅的干草产量高出安巴鸭茅75.0%(p<0.05)。这表明滇中鸭茅比安巴鸭茅在亚热带和温带区具有更强的适应性、抗逆性和较大的饲草生产潜力，尤其是在草地建植的草种选择，滇中鸭茅更胜一筹，能在草地建植当年就表现出较好的生产优势。

表2 不同供试鸭茅种质的饲用品质

供试种质材料粗蛋白(%)粗脂肪(%)粗纤维(%)酸性洗涤纤维(%)中性洗涤纤维(%)粗灰分(%)钙(%)磷(%)滇中19.903.3026.6030.352.911.700.370.27宝兴16.503.1028.0033.254.07.800.400.28波特17.804.3229.6032.055.48.600.300.25

注：不同小写字母表示在同一区域滇中鸭茅的干草产量与对照品种差异显著(p<0.05)，不同大写字母表示同一个鸭茅品种

2.4.3 滇中鸭茅的饲用品质

不同供试鸭茅种质的营养品质存在一定的差异。滇中鸭茅的粗蛋白含量要高于宝兴鸭茅和波特鸭茅，分别高出3.4个百分点和2.1个百分点；而滇中鸭茅的粗纤维含量、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的含量均低于宝兴鸭茅和波特鸭茅。研究指出，牧草中Ca、P含量与适口性有关，Ca、P含量较高通常适口性较好[19]。本研究中，滇中鸭茅和宝兴鸭茅的Ca、P含量高于波特鸭茅，表明这2个品种的适口性可能会优于波特鸭茅。综合考虑粗蛋白含量、纤维含量和Ca、P含量等饲用品质指标，得出滇中鸭茅开发成优质饲草的潜力较大，整体优于波特鸭茅，略优于宝兴鸭茅。

3 讨 论

国内外的研究均指出，乡土植物具有较强的适应性和较低的遗传风险[3,20]，在澳大利亚，一些草地植被恢复规程就建议使用乡土植物种子来促进当地草地植物的再生[21-25]。而国内的草地建植和退化草地改良利用乡土植物种子建植的研究较少，今后应开展相关研究。

牧草营养成分的含量是评价牧草饲用潜力的重要指标，会影响家畜的生长和生产，其中粗蛋白和粗脂肪的含量是评价牧草营养品质的重要指标，也是家畜所必需的营养物质[26-28]，而粗纤维能帮助家畜胃肠道的蠕动，对反刍家畜尤为重要，粗纤维对维持反刍家畜的反刍、唾液的分泌、瘤胃的正常运动和瘤胃的pH环境起着关键的作用[29]，但过高的粗纤维含量会降低牧草的适口性[30]。而牧草种Ca、P含量不仅能够满足家畜对矿物质的需求，还影响牧草的适口性[19,31]。研究指出，家畜对牧草的采食需求不仅与牧草的营养成分有关，也与牧草的适口性相关[31]。本研究中的滇中鸭茅的粗蛋白含量要高于宝兴鸭茅和波特鸭茅，粗纤维含量较低，表明其具备开发成优质饲草的潜力。驯化选择可提高乡土牧草的产量和质量，且牧草营养品质和干草产量均是驯化选育的关键衡量指标[20,32]。本研究中，无论是小区试验还是区域生产试验，无论是亚热带区还是寒温带区，滇中鸭茅均表现出较佳的产量优势，整体优于宝兴和安巴鸭茅，平均干草产量至少高出宝兴或安巴鸭茅10%。与波特鸭茅的干草产量接近，在云南具有较好的适应性、抗逆性和饲草生产潜力。

4 结 论

滇中鸭茅开花期平均株高78 cm，基生叶长51.7 cm，基生叶宽0.7 cm，节间距23.8 cm，穗叶距36.9 cm，种子长5.3～6.2 mm，宽0.6～0.9 mm，其花序长、小花数、颖片长、生殖枝数等形态指标明显优于波特和宝兴鸭茅，饲草品质好，首次刈割粗蛋白19.9%，粗纤维26.6%。具有较强的适应性、抗逆性、分蘖能力、种子和生产饲草生产潜力。良好水肥条件下多次刈割干草产量一年可高达14.9 t/hm2，干草产量优于安巴和宝兴鸭茅，干草产量至少高出10%。滇中鸭茅是云南乃至南方草地建植和草地改良的潜在优良牧草种质，今后需进一步加强该优良乡土种质材料的区域推广研究工作。

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