南极磷虾中层拖网捕捞参数对CPUE变动的影响

张 衡，张瑛瑛，王雪辉，叶锦玉，屈泰春，吴 越，张胜茂，黄洪亮，徐 博

（1．中国水产科学研究院东海水产研究所，农业农村部远洋与极地渔业创新重点实验室，上海 200090；2．农业部外海渔业开发重点实验室，广州 510300；3．上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306）

南极磷虾是一类生活于南极海域的小型浮游甲壳动物，主要种类为南极大磷虾（Euphausia superba），是南极生态系统中的关键生物，其资源量巨大，开发利用前景广阔［1-4］。南极磷虾主要分布于南极幅合圈内的南大西洋和南印度洋海域［5-6］，南极半岛附近的南设得兰、南奥克尼群岛海域是南极磷虾主要的分布区和捕捞区［7-9］。我国于2009年渔季首次对南极磷虾进行了探捕，取得了一系列资源调查和捕捞方面的基础性资料，确立和维护了我国在极地资源开发中的权益和地位［10］。

受海洋环境的变化和南极海洋生物资源养护公约（Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources，CCAMLR）设定的南大洋生物资源管理措施等影响［11-12］，CCAMLR 48渔区内的南极磷虾渔获量年际波动较大，渔场时空分布规律不易把握。掌握南极磷虾的单位捕捞努力量渔获量（catch per unit effort，CPUE）与捕捞、环境因子等的变动关系，对探究南极磷虾渔场形成机制和资源可持续利用具有重要意义。广义可加模型（generalized additive model，GAM）作为多元线性回归的扩展，可适用于非线性、非单调的响应变量与解释变量之间的关系分析［13-14］；该模型也因上述优点而被国内外学者广泛运用于CPUE标准化以及渔场时空分布等研究中，如朱国平等［15］利用广义可加模型研究了时间（1998—2009年）和环境因子（水温和叶绿素）对南极半岛北部南极磷虾渔场的影响，但并未涉及我国拖网渔船捕捞参数对CPUE的影响；李莹春等［16］根据2010—2011年商业捕捞数据分析了气象因素、海水表温（sea surface temperature，SST）和水深等对南极磷虾CPUE的影响，但研究年份较短且未涉及捕捞因子对CPUE变动的影响。由于受数据收集困难、捕捞技术和捕捞经验不足等因素影响，前人研究的渔业数据时间段和渔场空间范围较小［10，16］，导致在渔场动态及与环境因子关系的规律分析时有一定局限性，也未就不同捕捞参数（因子）对CPUE影响进行深入分析。在渔业研究中，捕捞作业参数（如拖曳水深和拖速）、捕捞性能（如网具、渔船）、捕捞区域等是捕捞努力量标准化首先考虑的因素［1］。渔船的捕捞能力或渔具作业性能不同可以明显影响CPUE的变动，造成CPUE表征渔业资源相对丰度时会有误差［1，7-8］。因此，针对我国变水层磷虾拖网的不同网型和捕捞参数对CPUE变动进行研究显得尤为重要。本研究根据我国 2010—2014年在 CCAMLR 48．1、48．2亚区内南极磷虾拖网渔船的生产数据及科学观察员收集的相关资料，利用GAM模型分析捕捞参数对CPUE变动的影响，以期为我国可持续利用南极磷虾资源提供基础资料。

1 材料与方法

1．1 数据来源

本研究的南极磷虾捕捞船均为船长＞94 m、总吨位＞4 400 t的大型中上层拖网渔船（表1），作业网具均为四片式中层拖网。以网口拉直周长（m）作为该网具的网型编号，如网型编号“832”代表该网具的网口周长为832m，以此类推。为便于研究，根据每艘船使用的网具类型将8艘船分为A～F等6类（表2）。

图1 研究区域示意图Fig．1 Map of study areas

表2 拖网网具主要参数Tab．2 Main dimension of trawl nets

1．2 计算方法

1．2．1 CPUE的计算和标准化

各捕捞渔船的名义CPUEk的计算公式为：

式（1）中：C为单位渔区（0．5°×0．5°）内的产量（t），E为单位渔区内拖曳时间（h）。

采用标准化后的CPUE来表征磷虾渔场资源丰度的相对指标［17］。本研究中，A类船（使用“832”型网具）的船数比例较高（约占50%）、作业时间段较长且作业网次比例较高（约占30%），故选其为标准船对CPUE进行标准化计算，其计算公式为［18］：

式（2）中：HA、WA和SA分别是A类船的网口高度（m）、网口水平扩张（m）和拖网速度（kn）；Hk、Wk和Sk分别是k类船的网口高度、网口水平扩张和拖网速度。2010—2014年按月统计的单位渔区的CPUE样本数为175。

1．2．2 GAM模型

带宽矢量h可以通过质点群的方差依比例进行设定，这主要是通过对协方差矩阵进行Cholesky分解计算得到（Bickel and Levina，2008）。

本研究以标准化CPUE作为响应变量，以捕捞因子［曳纲长度（m）、网口水平扩张（m）、网口高度（m）、拖网速度（kn）、拖曳水深（m）］作为解释变量，在忽略渔场理化和生物环境因素的前提下，分析捕捞因子对 2010—2014年南极磷虾CPUE分布的影响。GAM模型的表达式为：

ln（CPUEs+1）～s（Speed）+s（Height）+s（Length2）+s（Length1）+s（Position）+ε （3）式（3）中，为防止0值出现，采用CPUE+1后，再取对数进行处理；Speed为拖网速度；Height为网口高度；Length1为曳纲长度；Length2为网口水平扩张；Position为拖曳深度；ε为误差项；s为自然立方样条平滑（natural cube spline smoother）［19］。

利用 AIC信息规则（akaike information criterion）来检验加入影响因子后模型的拟合程度，其值越小，则拟合度越高［20］。AIC的计算方程为：

式（4）中，df为有效自由度；φ为离差参数；D为偏差（参差平方和）。利用F检验分析各因素的差异显著性［15］。GAM模型构建和检验方法均采用R 3．2．6软件实现。采用SPSS17．0统计软件分析不同月份和不同网型的CPUE差异显著性（One-way ANOVA）。

2 结果与分析

2．1 CPUE变化和作业次数

2010—2014年南极磷虾渔场集中分布于南极半岛和附近岛屿的邻近海域，平均CPUE值具有明显的季节变动，2—5月为南极磷虾的渔汛高峰期（表3），作业次数也相对较高。48．1亚区2—6月 CPUE值均显著高于其它月份（P＜0．05），48．2亚区 4—5月 CPUE值均显著高于1—3月（P＜0．05）。6月以后随着冬季南极气温的不断降低，48．1亚区的CPUE也下降明显，10月作业次数仅为9次。

选取南极磷虾渔场资源相对稳定期（12月—翌年5月）进行不同网型对CPUE影响的比较，发现“832”和“520”网型的平均CPUE值差异很小（P＞0．05）；而“185”网型的 CPUE值最高，达21．13 t·h-1。“192”网型 CPUE值最低，仅为0．98 t·h-1，故在进行了7网次的试验性捕捞后停止使用，本研究在GAM建模中忽略该网型的捕捞数据。由此可知，不同网型对于南极磷虾渔场CPUE的影响较大，主要是通过影响网具的拖速、网口水平扩张和网口高度等捕捞参数来影响网具的捕捞效率。

表3 2010—2014年48．1亚区和48．2亚区南极磷虾作业次数和CPUE的变化Fig．3 Monthly variation in number of operations，average CPUE of Antarctic krill in 48．1，48．2 subregions during 2010—2014

图2 南极磷虾渔场资源相对稳定期（12月—翌年5月）不同网型的CPUE比较（平均值±标准误差）Fig．2 Comparision on CPUE（mean±sd）of different net types in relatively stable phase（from December to May of next year）of fishery resources of Antarctic krill

2．2 标准化CPUE和名义CPUE的年际和月变化

从图3可知，2010—2014年名义CPUE与标准化CPUE的年际和月变化趋势大致相同，差异均不显著（P＞0．05）。从年变化来看，最高值为2014年，最低值为2012年，年平均CPUE呈略上升趋势（图3-a）；从月变化来看，除6月和12月外，标准化CPUE均大于名义CPUE，且最大值均出现在5月，最小值均出现在10月（图3-b）。

图3 2010—2014年48．1亚区和48．2亚区南极磷虾平均名义CPUE与标准化CPUE年变化（a）和月变化（b）（平均值±标准误差）Fig．3 Relationships between standardized CPUE and annual（a），monthly（b）nominal CPUE in 48．1，48．2 subregions during 2010—2014（mean±sd）

2．3 GAM 分析

图4表明，CPUE（n＝6 836）值经对数化处理后呈正态分布，符合联系函数的检验条件，因此可以构建GAM模型，且模型的拟合程度较高。

图4 对数化处理CPUE变化图Fig．4 Plot of logarithmic treatment of CPUE

表4为模型中逐步加入影响因子后各捕捞因子的变化情况，其对CPUE的影响由大到小依次为：拖网速度、网口高度、网口水平扩张、曳纲长度、拖曳水深；对 CPUE的总偏差解释率为57．8%。其中，拖速是贡献率最大的影响因子，偏差解释率达22．8%；其次是网口高度和网口水平扩张，贡献率分别为14．5%和12．7%；其它因子对模型的贡献率均小于10．0%。

F检验表明，拖网速度、网口高度和网口水平扩张与CPUE呈显著相关性（P＜0．05），但拖曳水深和曳纲长度与CPUE相关性不显著。由于影响因子的逐步加入，GAM模型的AIC值逐渐变小，说明其拟合程度逐渐提高。因此，该模型保留了所有的捕捞参数。

2．4 捕捞参数对南极磷虾CPUE的影响

拖网速度是南极磷虾CPUE变化最重要的影响因素，偏差解释率＞22%。拖速范围为2．4～4．4 kn。随着拖速增加，CPUE呈先下降后上升的趋势。当拖网速度＞3．2 kn时，因其95%置信区间较大、可信度较小，故最适拖网速度为2．6～3．2 kn（图 5-a）。

网口高度对南极磷虾CPUE变化也有显著影响（P＜0．01）。网口高度为18～29m时，CPUE随网口高度增加而增大；而网口高度＞30m后，CPUE则呈下降趋势；故最适网口高度范围为22～30 m（图5-b）。

网口水平扩张主要分布在12～40 m的范围内。当网口水平扩张小于22 m时，CPUE呈逐渐增大的趋势；在22～30 m时，CPUE迅速降低；大于30 m后又缓慢增大。可知，最适网口水平扩张为20～25 m（图5-c）。

曳纲长度和拖曳水深对CPUE的影响不显著（P＞0．05），最适曳纲长度范围为100～200 m（图5-d），最适拖曳水深范围为0～40 m（图5-e）。

3 讨论

3．1 CPUE标准化和渔场分布

我国开展南极磷虾商业性探捕调查年份相对较晚，以往研究的时间尺度和空间范围相对较小，难以准确反映48．1亚区和48．2亚区的渔场分布状况；而采用长时间序列、多渔船的样本数据则会受到不同渔船捕捞性能和生产效率的差异影响，导致南极磷虾 CPUE值有较大的波动［10］，各船在不同年份使用的不同网具也影响了CPUE的真实度［8］。另外，名义CPUE由于受到船队、时空和环境效应、网具改进等影响，难以真正反映其资源丰度［15，21-23］。因此，本研究采用多年渔业数据，并对CPUE进行标准化处理，有效避免了以往研究的局限性。本研究发现，2010—2014年南极磷虾的名义CPUE与标准化CPUE的年际和月变化规律大致相同。从月份上来看，标准化CPUE略大于名义CPUE，反映了南极磷虾渔业的实际捕捞能力要大于名义捕捞能力［10，12］。

表4 捕捞参数与南极磷虾CPUE的GAM检验Tab．4 Test of various fishing factors for CPUE of Antarctic krill in fishing areas in GAM model

图5 各捕捞因子对南极磷虾CPUE影响的GAM分析图Fig．5 Impacts of various fishing factors on CPUE of Antarctic krill in 48．1，48．2 subregions based on the generalized additive model

一些研究表明，南极磷虾作业渔场的时空变动受月份影响较大，特别是到了南半球的冬季（6—11月），48．1亚区和 48．2亚区大陆架附近海域易受海冰面积扩大的影响而难以正常作业，导致 CPUE迅速下降或停止作业［7，24-25］。本研究结果与之类似，且发现10月（48．1亚区）CPUE最低且作业次数仅为9次，不利于渔业捕捞。总体来说，我国商业捕捞渔船在48．1亚区的作业时间较长，以2—6月（渔汛盛期）产量较高，而48．2亚区作业时间相对较短且作业次数相对较少［24-26］。最近几年，我国少数渔船在6—10月转产至北面的48．3亚区进行作业［10］，取得了一定的产量。11月后由于海表温度回升和冰融［10，16］，渔场有向南转移趋势，这间接说明南极磷虾中心渔场位置会随着季节的变化而呈现一定的空间迁移［1，12，25］。

3．2 捕捞因子与南极磷虾CPUE的关系

由于南极磷虾资源十分丰富，寻找中心渔场并不是困扰我国磷虾渔业发展最为重要的影响因素之一，而捕捞网具的国产化和渔具渔法的合理改进则对我国南极磷虾捕捞技术和CPUE提高影响较大［1］。当前，我国南极磷虾作业渔船大都由大型中层拖网船改造而成［27］，使用的磷虾网具可分为两类：一是从竹䇲鱼拖网改造而成的网口网目尺寸大于10 m的大疏目拖网（如 “816”型、“832”型和“520”型网具）；二是从冰岛、日韩等国引进的网口网目尺寸约为0．3 m的小网目磷虾拖网（如 “83．2”型、“185”型和“192”型网具）。有研究证实，因南极磷虾个体小（体长＜60 mm），游泳能力弱（游泳速度 ＜1 kn）［28］，较大的网目难以起到较好的捕捞效果［29］。周爱忠等［27］和徐鹏翔等［29］对日韩的小网目磷虾拖网和国产的磷虾拖网性能进行了对比分析，发现大网目拖网在捕捞作业时网口因网身后部阻力大而不能充分扩张，而小网目磷虾拖网在网口扩张性和能耗系数等方面更具优势。本研究发现，E类船（日本磷虾拖网“185”型）的CPUE平均值最高，产量比国产磷虾网提高了约30%以上（图2），证明对于南极磷虾这种小个体且游泳能力弱的生物，网口网目尺寸不宜过大，网具的合理改进明显有助于提高捕捞产量，这与东南太平洋智利竹䇲鱼（Trachurus murphyi）拖网渔业的大网目网具需求存在明显的差异［31］。

一般来说，拖网渔业中作业时间越长对于CPUE具有一定的正面影响，如何宗会等［31］发现智利竹䇲鱼捕捞时最适拖网时间以控制在4～10 h为宜，但由于南极磷虾资源量十分丰富，且拖网时间过长会造成虾体的挤压和品质下降［1，11］，本研究发现，大多数网次（约48%）的拖网时间小于1 h，仅少量网次（约4%）的拖网时间超过2 h且CPUE值较低。可知，磷虾拖网时间宜控制在1 h左右，不宜超过2 h。因该渔业采用中上层拖网和瞄准性捕捞方式［7］，拖速通过影响网具的扩张性能来影响CPUE的变动，拖速是影响南极磷虾CPUE波动最重要的捕捞参数；最适的拖速为2．6～3．1 kn，明显低于东南太平洋智利竹䇲鱼渔业的最适拖速（4．3～5．1 kn）［31］，而智利竹䇲鱼渔业的拖速并不显著影响其CPUE的变化［31］，可见南极磷虾渔业捕捞不同于常见的中上层鱼类渔业，具有独特性。网口高度和网口水平扩张也是影响CPUE的重要因子，适宜的网口高度和网口水平扩张范围是拖网网具保持较好的网形和提高捕捞产量的前提条件。本研究表明，南极磷虾拖网作业中最适网口高度为25～30 m，网口水平扩张的范围为20～25 m。由于曳纲长度与拖曳深度之间存在自相关关系［31］，本研究证实其对CPUE的影响均不显著。南极磷虾具有明显的昼夜移动习性，白天下沉、夜晚上浮［1-2］；夜晚主要分布水层为1～50 m，且多数网次是在夜间作业，因此最适拖曳深度为0～40 m，且0～20 m拖曳深度的CPUE值相对较高。综合来说，本研究认为在南极磷虾渔业中，各捕捞因子对CPUE时空分布的影响由大到小依次为：拖网速度、网口高度、网口水平扩张、拖曳水深、曳纲长度。因此，在捕捞和资源调查研究中，应着重考虑适合的捕捞参数（因子）以提高磷虾捕捞产量。

本研究构建的GAM模型初步证实了合适的捕捞因子可以有效提高南极磷虾捕捞能力，但海洋环境变化、生活习性等因子对南极磷虾渔场变化和资源分布会产生更为重要的影响［10，30］。因此，在今后的研究中，需要选用合适的模型分析环境因子和捕捞因子与CPUE的双因子关系，以期为该渔业渔具渔法的改进提供参考。