引进肉牛品种在中国的杂交应用研究进展

杨新月，李耀坤，柳广斌，孙宝丽，刘德武

(1.华南农业大学 动物科学学院/草食动物研究室，广东 广州 510642)

中国是世界第三大肉牛生产国，黄牛存栏数近1亿头，但体型小，生长发育迟缓，生产性能较低。中国肉牛的平均胴体重为130 kg左右(畜牧业发达国家为300 kg以上)，人均牛肉食用量仅为3.6 kg(美国为42.78 kg)[1]。为了改变这一窘况，中国许多地区大量引进生长发育快、屠宰率和净肉率高的国外肉牛品种做父本，对本地牛进行杂交改良，以获得生长发育快、产肉性能好、抗病性强的良种牛。

中国牛的改良繁育工作始于20世纪70年代初，由于没有经验，对于初始引进的海福特、安格斯和短角牛等肉牛品种，杂交改良效果均不够理想，直至20世纪80年代后，育种工作者在学习和总结杂交繁育经验的基础上，先后引进了夏洛莱、利木赞、西门塔尔等肉牛品种，经过多年杂交试验的摸索与总结，这些品种在中国大部分地区才得以认同并被逐步推广利用。目前，国内育种改良的总体趋势是选择产肉性能好、生长速度快、抗病性强及经济效益高的品种做父本来改良本地黄牛，以期培育出具有中国特色的肉牛新品种。

1 杂交育种理论

杂交育种是从品种间杂交产生的杂交后代中，发现新的有益变异或新的基因组合，通过育种措施把这些有益变异和有益组合固定下来，并抑制和减弱不利基因的作用，从而培育出新的畜禽品种[2]。在牛的新品种选育和原有品种改良中，杂交是广泛采用的方法之一。当前世界牛业养殖普遍利用杂交育种理论，广泛开展各种形式的经济杂交，在短时间内生产出高性能的商品用肉牛，从而在原有基础上获得更高的经济效益。大量研究表明：两品种杂交优于纯种，三品种杂交又优于两品种杂交，但四品种以上的杂交效果并无明显提高[3-6]。中国多利用引进的优良种公牛与本地黄牛杂交，一般皆能取得比本地黄牛更好的生长优势。杂交可以充分利用种群间的互补效应，尤其是可以充分利用杂种优势。杂种优势的具体表现是：畜禽的生长发育速度显著加快，饲料利用率大幅提高，畜禽的抗逆能力、繁殖能力等都得到有效提高，肉品质亦得到较大改善[7]。无论是过去、现在还是未来，杂交在畜牧品种改良中都是改善品质、增加抗性和提高产量的主要方式。

2 引进肉牛品种的杂交应用情况

2.1 西门塔尔牛

西门塔尔牛原产于瑞士阿尔卑斯山区，属乳、肉、役兼用的大型品种，被畜牧界称为全能牛。自1960年引进中国后，对中国各地的牛种改良效果非常明显。西杂F1代牛具有较明显的西门塔尔牛特征：体格粗壮，肌肉丰满，呈圆筒状；头部、胸腹部、乳房、尾帚和四肢下部多为白色。F1代杂交牛生长发育良好，适应性强，耐粗饲，同时具有较强的抗逆性，在传染病流行期间，杂交牛的抗病力明显强于亲本。

西门塔尔牛与本地黄牛杂交，可显著提高杂交后代的体尺、体重指标，杂交一代的生产性能一般都能提高30%以上，杂交二代生长性能好于杂交一代，暗示着随着杂交代次的增加，杂种牛生长速度更快，育肥性能更好[3]。西门塔尔牛与荷斯坦牛杂交(简称西荷)所产F1代牛的乳脂率、乳蛋白率均显著高于荷斯坦牛,且泌乳曲线相较于荷斯坦牛更趋平缓，表明西荷牛在保持荷斯坦牛乳用性能的同时能提高乳品质[8]。此外，西荷牛产后空怀时间较荷斯坦牛短，说明西荷牛在提高繁殖效率方面具有一定的优势。在三元杂交应用中，有研究表明[6-7]，在生长性能方面，公母犊的体高、胸围、管围在各生长阶段均表现为F2>F1>LSC(LSC为本地西门塔尔杂交牛，F1为弗×西×本杂交一代，F2为弗×西×本杂交二代)；在屠宰性能和肉品质方面，屠宰率、净肉率、眼肌面积以及泌乳天数和产奶量等均表现为F2

>F1>LSC，表明德系西门塔尔牛明显改善了本地西杂牛的生产性能和牛肉品质，并且随着杂交代数的递增有逐渐增加的趋势。但在乳脂率方面却表现为LSC>F1>F2，说明随着级进杂交代数的增加，乳脂率会有降低的趋势[9-10]。

2.2 安格斯牛

安格斯牛原产于苏格兰东北部，自2000年开始引进中国，主要分布在新疆、内蒙古、东北、山东等地，对中国黄牛的杂交改良效果较显著。安杂牛被毛为黑色、黑棕色或红色，体格低矮，较明显地体现了安格斯牛的体型外貌特征，且安杂牛耐寒、耐粗饲，抗病力强，能较好地抵抗焦虫病。一般安杂牛的受胎率为85.45%，流产率为4.4%，犊牛发病率少，繁殖成活率高[11-12]。安杂牛肉用体型明显，全期增重和平均日增重等(如表1)均高于本地黄牛[13-16]，不同阶段的体尺指标亦高于本地黄牛，特别是在生长速度和后躯发育方面的表现尤为突出，较好地改善了本地牛生长缓慢、泌乳量少和后躯欠发达的缺陷。此外，安格斯牛作为中小型肉用品种，用其改良本地黄牛，所产杂交后代出生重较小，可有效避免难产现象的发生。

表1 安杂牛与本地牛的生长性能比较

注：“+”表示安格斯杂交牛较本地牛的增加量。

Note: “+” indicates the increase of Angus hybrid cattle compared to local cattle.

研究表明，二元杂不如三元杂的杂种优势明显，三元杂无论是在出生重、成年体重和日增重方面还是在屠宰测定方面均具有较明显的优势，且在不同生长阶段的绝对增重上，三元杂交亦优于二元杂[5]。此外，用安格斯牛改良本地黄牛具有肥育性能好，优质高档牛肉的产率高和牛肉的营养含量丰富等特点，因而安杂牛往往具有更高的经济效益。一般而言，安杂牛较之于本地黄牛每头牛能够平均多获利1750.40～2100.48元[13]，所以合理的利用安格斯牛的杂种优势是促进养殖户增收，畜牧业增效的有效途径。

2.3 夏洛莱牛

夏洛莱牛原产于法国的夏洛莱省和涅夫勒地区，自1964年开始引进我国，目前主要分布在东北、西北和南方部分地区。夏洛莱牛引进我国后，在杂交改良我国地方黄牛方面取得了明显效果，尤其在眼肌面积改良上效果最好,对生产西冷和米龙等高档分割肉块具有明显优势。夏杂F1代牛全身毛色一致，以草黄色为主，蹄角多为腊色。犊牛适应性强、生长快、合群性好、易于管理。夏杂F1代牛初生重一般平均都在30 kg以上，最高达41.1 kg，比本地牛提高了25%左右。杂种牛1月龄平均日增重均超过1 kg，而本地牛仅相当于其的50%。在合理的饲养条件下，体重一般可超过300 kg，屠宰率可达45.3%～50.4%，净肉率约为40.6%[17]。

在二元杂交应用中，夏洛莱牛表现出了较好的杂种优势，如2007年通过审定的“夏南牛”，就是以夏洛莱牛为父本，南阳牛为母本，经杂交选育而成，夏南牛含37.5%的夏洛莱牛血统和62.5%的南阳牛血统，其特点是耐寒、耐粗饲、抗逆性好，这一品系的形成填补了中国肉牛品种的空白。2009年通过审定的“辽育白牛”，也是以夏洛莱牛为父本，以辽宁本地黄牛为母本经级进杂交后选育而成，含有93.75%夏洛莱牛血统和6.25%的本地黄牛血统，其繁殖力和早熟性良好，抗寒能力最为突出[18]。与本地牛和二元杂交相比，三元杂交增重优势更显著，饲料转化效率更高，经济效益提高更明显，更加接近肉牛体型，屠宰性状和肉品质优势尤为突出，表现出较明显的终端父本特征。在今后的育种工作中，可积极开展夏洛莱牛三元杂交的应用研究工作。

2.4 利木赞牛

利木赞牛原产于法国中部的利木赞高原，属于专门化的中型肉牛品种。自1974年引入中国后，在河南、山东、内蒙古等地改良当地黄牛，显著提高了当地黄牛各个时期的生长速度。利木赞杂交F1代牛体型外貌基本表现为父本特征，毛色为红黄色或棕红色，色泽较本地牛稍深，体躯较长，后躯发育良好，呈现出较好的肉用体型。利杂F1代牛各阶段体尺、体重均比同龄本地黄牛高，而且适应性好，抗病力强，生产性能高[18]，但其繁殖性能和本地黄牛差别不大(见表2)[19-22]。在肉品质方面，利杂牛肉在氨基酸和矿物质营养特性方面表现出较高的杂种优势，利杂牛肉中必需氨基酸和总氨基酸的含量均极显著高于本地黄牛肉品，且利杂牛的生长周期短，一般经济效益比本地牛高出约20%～27%[23]。

在利木赞牛改良草原红牛方面，利×草F1代杂交牛的平均体重为499.2 kg，平均日增重为1 114 g，屠宰率为59.18%，净肉率为49.93%，粗蛋白为88.23%，粗脂肪为7.78%。营养水平对草原红牛和利×草F1代杂交牛生长性能有显著影响，饲喂高水平日粮可使利×草杂交牛牛肉的总氨基酸、必需氨基酸、与鲜味有关的三种氨基酸的含量显著高于草原红牛且日增重亦显著高于草原红牛[24]。21世纪初引入1/2和1/4利木赞牛血后，从肥育性能来看，含1/2利木赞血牛的出生体重和出栏体重较之草原红牛均有较明显的提高，体躯结构更趋向于肉用型。从产肉性能来看，含1/2利木赞血牛的屠宰率和净肉率最高，且含1/2利木赞血牛和含1/4利木赞血牛的眼肌面积分别比草原红牛提高了23.91%和18.75%，表明导入利木赞牛血后，能显著地提高其产肉量。此外，粗脂肪的含量随着草原红牛含利木赞血比例的增加而下降，而粗蛋白质含量的变化趋势则与脂肪含量的变化趋势相反[25-26]。因而，导入利木赞血，不仅可以降低草原红牛蓄积脂肪的能力，还有利于提高饲料的转化效率和可食肉的比例。

表2 利木赞杂交牛的产肉性状和繁殖性状

2.5 其它引入肉牛品种

其它在中国用于杂交的境外肉牛品种还有海福特牛、短角牛、皮埃蒙特牛以及瘤牛等。

海福特牛原产于英国英格兰南部的赫里福德郡，是世界上最古老的中小型早熟肉牛品种。自1964年引入中国后对湖北、青海、湖南、河北、山西、黑龙江等省的本地黄牛进行改良，所产海×本F1代牛的体型外貌、生产能力、生长速度等都很趋近于海福特牛，一般表现为头、尾有白毛，而全身大片毛色随母本而变，有红、黄、黑及褐色等。从体型来看，常表现为三短三宽一粗的特征：头短、颈短、腿短；额宽、背宽、尻宽；腿粗。较之本地黄牛，其各年龄段的体尺、体重均有较大幅度的提高，平均初生体重比本地黄牛高56.7%，成年牛体重比本地黄牛高50%，屠宰率为56.4%，净肉率为45.3%，发病率仅为2%[27]。

短角牛原产于英格兰的达勒姆、约克等地，有肉用和乳肉兼用两种类型。自1913年引入中国后，分别与秦川牛、云南黄牛、湘西黄牛、草原红牛等进行杂交均取得了良好的效果。短本杂交牛的毛色多表现为黄色和深红色，部分为沙色，较之本地黄牛，其产肉性能和产乳量均有所提高且保鲜能力较强。1985年通过审定的“草原红牛”，就是以短角牛为父本，蒙古牛为母本杂交选育而成，尤以乳、肉的独特风味著称。导入短角牛血可使本地黄牛各生长阶段的的体重、体尺和产肉性能有不同程度的提高，总体存在着随杂交代数的递增有逐代提高的趋势，但随着级近杂交代数的提高，差异越来越不明显。常表现为：短本F1与本地黄牛相比差异极显著，短本F2与短本F1相比差异显著，但短本F3与短本 F2相比差异不显著[28]。

皮埃蒙特牛原产于意大利，是目前国际公认的终端父本。中国自1986年引进该品种，在河南、湖北、山西、陕西、吉林、黑龙江、安徽、辽宁、天津、青海、江西和北京等省市与当地黄牛进行杂交改良，均取得了较为显著的效果。皮埃蒙特杂交牛明显的表现了父本的肉用特征，其受胎率可达82.09%，产犊成活率高达 95%，难产率低，平均体重、体尺均显著高于相同日龄的本地黄牛。在一般条件下屠宰率为54.4%，净肉率为81.5%，料肉比为4.1:1[29]。且其肉品档次高，可与羊肉媲美，在北京香格里拉饭店举办的皮南牛肉品尝会上，意大利专家认定，其里脊肉在国际市场上价格高达26美元/kg，折合人民币215.8元[1]。

自1940年以来，引入中国且应用较广的瘤牛品种主要有婆罗门牛和印度瘤牛，主要分布于广西、贵州、云南、江西和福建等地。瘤牛的耐热、耐湿及抗蜱特性比较适合热带、亚热带地区的环境，所以用瘤牛改良本地黄牛以获得适合在南方推广的优良肉用型品种牛势在必行。婆罗门牛与本地黄牛的杂交后代均表现出很高的杂种优势：生长发育快，产肉量多，泌乳性能好，饲料报酬高[30]。2015年新品种云岭牛(BMY)的育成更是凸显了婆罗门牛的育种优势，BMY含有 1/2 婆罗门牛血、1/4 莫累灰牛血和1/4 云南黄牛血。云岭牛早期生长快，性成熟早，能生产高档雪花牛肉，可与日本神户牛肉相媲美[31]。据调查，每饲养1头云岭牛可比本地牛多盈利1500.00～3000.00元，目前云岭牛肉常出口于泰国、马来西亚等东南亚牛肉市场[32]。

7 结语及展望

综上所述，引进肉牛品种与中国黄牛的杂交牛在不同生长发育阶段，体重、日增重、经济效益等均不同程度地高于本地黄牛，且杂交牛均体现了父本结构匀称、体格粗壮结实的性状，弥补了本地黄牛背腰欠宽广、尻部尖斜等体格缺陷。其中，西门塔尔作为父本在提高犊牛的初生重效果上表现最好，适合在全国范围内推广；安格斯和利木赞作为杂交父本的竞争优势在于难产率低，犊牛初生重较小，出肉率高，适合生产小牛肉；夏洛莱和皮埃蒙特牛作为父本，尤以胴体品质好、肉质优良著称，适合生产高档牛肉；而瘤牛作为父本则能显著提高杂交后代的耐热、抗蜱特性，对于南方肉牛产业的发展起到举足轻重的作用。

肉牛改良是一项长期、繁琐的工作，多年来国内外的理论和实践都反复证实，利用杂种优势能产生更高的经济效益。中国肉牛育种工作已经进行了很长时间，取得了一定成效——通过国家鉴定培育的专门化肉牛已有夏南牛、辽育白牛、延黄牛、云岭牛四个品种。但是长期以来，国内的育种方向主要是生长速度和体型大小，这两者都只侧重于生产方需求，相较于消费者对于肉质等方面的需求，育种时却很少考虑在内。所以，今后中国的育种工作要从市场层面逆向思考，通过生产端和消费端的有机联合，来决定未来的育种方向和目标，制定切实可行的育种工作计划，不断强化中国肉牛产业的创新改良工作，扎实推进良种繁育体系建设，积极探求杂种优势，力避“杂交污染”，坚持选育原种、扩繁良种、推广杂交种、培育新品种四个基本原则。而育种工作者要针对杂交牛的生理特点，制定科学的饲养管理方案，充分发挥地域优势，并将科学饲养、品种改良、疾病防治等技术加以综合，形成规范的配套体系并予以实施，以求获得最大的经济效益。另外，地方政府、企业等相关部门应予以协作，从而加大肉牛杂交选育的研究力度，扩大其群体数量，加快育种进程，增加商品化生产。