基于天敌和植物生长状况的麦蚜数量动态的突变分析

冯露之,李媛,李祯,赵惠燕*

(1.西北农林科技大学 理学院,陕西 杨凌 712100;2.西北农林科技大学 植物保护学院,陕西 杨凌 712100)

0 引言

麦蚜作为麦田生态系统中的主要害虫,一般年份可造成10%～15%的产量损失,严重时可达到60%甚至绝收。目前控制蚜虫数量的手段主要是化学农药,但是化学防治中会产生3R问题(抗性、再增猖獗和残留)[1],为了减少农药的使用量,研究麦蚜数量动态变化十分必要。麦蚜是典型r对策者,有高的内禀增长率,在不同因素影响下其数量会出现急增或骤降的现象,这种现象可以用突变理论的知识进行分析。

突变理论是法国数学家Thom于1972年正式创立的,以拓扑学为基础的学科,描述在某些变量连续变化下而导致系统状态发生突然(不连续)变化的现象,弥补了微积分学只能描述连续性现象的不足[2]。其应用已经遍及到物理[3]、经济[4]、社会科学[5]和生态学[6]等领域。其中对小麦蚜虫数量动态的研究也取得一些成果,如赵惠燕等[7-8]以气候因素,天敌状况作为控制变量,构建尖角突变模型,研究得到蚜虫防治的关键期、虫害发展蔓延趋势、防治强度以及对策;张平平等[9]将气候因子细化,解释了温度和相对湿度控制下麦蚜数量动态的突变现象;赵学达等[10]建立了天敌胁迫下害虫数量动态模型,从理论模型出发通过拓扑变换,得到反映蚜虫数量动态的尖角突变模型,模型中的参数具有具体的生态学意义,既符合实际情况,同时也避免了以往研究中参数需要转换的问题。Piyaratne等[11-12]用突变理论,对燕尾突变模型进行研究,并结合实际数据对麦蚜数量变化进行了分析应用。前人研究大都把气候,天敌作为控制变量,并未考虑植物生长状况对蚜虫数量的影响,而寄主植物的生长状况及所含化学物质对蚜虫数量的消长有非常重要的作用,其中植物含水量是影响蚜虫数量消长的主要因子之一[13]。另外,植物含水量受到气候因素的影响。为了避免植物含水量和气候两个因素间的交互作用,本研究选取天敌和植物生长状况(植物含水量)作为影响因素,建立小麦蚜虫数量的尖角突变模型,对蚜虫数量变化进行分析,以期为有害生物治理提供理论依据。

1 模型的建立与分析

受赵学达等[10]建立的微分模型启发,建立基于天敌和植物生长状况(植物含水量)的麦蚜数量动态模型,将该模型转换为标准尖角突变模型,借助尖角突变的性质对麦蚜数量动态的发生规律进行研究。

1.1 尖角突变模型[2]

Thom指出,在控制变量不超过4个,状态变量不超过2个的情况下,最多可有7种基本突变模型,尖角突变模型是突变理论这7个模型中最简单、应用最广泛的一个,其势函数的标准形式为

(1)

其中u,v是尖角突变模型中的控制变量,x是状态变量。尖点突变模型的平衡曲面(图1)和奇点集分别为(2)和(3)式

V′(x)=x3+ux+v=0；

(2)

V″(x)=3x2+u=0 .

(3)

联立(2)和(3)式消去x,可以得到尖角突变的分岔集

4u3+27v2=0 .

(4)

(4)式为平衡曲面的褶皱在控制平面u-v上的投影(图1)。当控制变量u,v越过分岔集曲线时,状态变量x会发生突变,即x会从上叶突跳至下叶,或从下叶突跳至上叶,而不经过以红线为边缘的中叶。

Ⅰ-Ⅲare the 3 regions of the bifurcation setFig.1 Bifurcation set of the cusp catastrophe modelⅠ-Ⅲ为分歧点集划分的三个区域图1 尖角突变的分歧点集

1.2 模型的建立

1.2.1 植物、害虫、天敌三者之间数量瞬时变化微分方程的建立

赵学达等建立了天敌胁迫下害虫数量瞬时动态微分模型[10]

(5)

上述模型只考虑了天敌对蚜虫数量动态的影响。本研究在此模型的基础上,增加植物生长状况影响因子(植物含水量),建立受植物生长状况以及天敌共同影响的麦蚜数量动态模型

(6)

(5)和(6)式中:N为蚜虫数量密度,其中蚜虫种类包括麦长管蚜(Sitobionavenae)、禾谷缢管蚜(Rhopalosiphumpadi)和麦二叉蚜(Schizaphisgraminum);K为环境容纳量;e是植物生长状况影响因子(植物含水量);P为天敌数量密度;Nm是捕食行为发生的最小害虫量(当害虫数量高于该值时,捕食行为才会发生);r为害虫数量的内禀增长率;k为天敌的饱和捕食率;d为天敌捕食的半饱和系数。

(7)

1.2.2 麦蚜数量动态的尖角突变模型的建立与分析

将天敌P以及植物生长状况影响因子e作为变量,构造尖角突变模型。

令

(8)

代入(7)式,得

N3+a1N2+a2N+a3=0 .

(9)

为了消去(9)式中的平方项,建立拓扑变换如下

(10)

将(10)式代入(9)式得

x3+ux+v=0 .

(11)

(11)式为标准尖角突变模型,其中

(12)

从(12)式可以看出,控制变量u,v均受天敌和植物生长状况因子的影响,是一个综合控制变量。

(1)当Δ>0时,平衡曲面方程有一个实根,对应图(1)中的非折叠部分,投影落在控制平面u-v的Ⅰ,Ⅱ区域中,分别为蚜虫数量的稳定安全区和稳定爆发区。

(2)当Δ=0时,平衡曲面方程有两个不同的实根,投影落在控制平面u-v的分岔集曲线上,此时控制变量的微小改变将会引起蚜虫数量的突然上升或下降,即突跳性。

(3)当Δ<0时,平衡曲面有三个不相同的实根,投影落在控制平面u-v的Ⅲ区域中,此时麦田系统处于不稳定状态,蚜虫数量处于潜在爆发区,若在上叶,蚜虫数量处于爆发状态,此时只有依靠农药等进行防治,否则将会造成小麦产量的巨大损失。化学农药控制不会使蚜虫数量从稳定危害区逐渐下降到不稳定区域,而是从上叶直接下降到安全区域,即不可达性。

2 模型验证

2.1 田间麦蚜植物天敌数据分析

由于蚜虫天敌在小麦生长阶段呈规律性出现,不同的天敌在相同时间以及同种天敌在其生长的不同阶段对蚜虫的捕食效果是有差异的,根据刘生瑞[14](1999)给出的蚜虫天敌与天敌单位的折算表(表1),将调查到的天敌数折算成天敌单位,并计算植物生长状况影响因子(表2)。

表1 蚜虫天敌和天敌单位折算表[15]

表2 小麦各时期蚜虫数量、天敌数量及植物生长状况

2.2 麦蚜数量动态的尖角突变模型的验证

2.2.1 数据来源

在陕西杨凌试验地,选择有代表性的水浇麦田一块,面积3 333.3 m2,品种为小偃22,于2016年3下旬至6月上旬(分蘖末期到乳熟期)进行调查。在小麦生长期间按常规管理施肥、灌溉等,采用随机取样方法,取十个点(每点面积“1 m长,3垄宽”),每7 d调查一次,记录害虫、天敌的数量和小麦株(茎)数，并从每个点中取5个小麦茎(地上部分)带回实验室烘干,记录小麦烘干前后的重量。

2.2.2 模型参数估计

表3 尖角突变模型的u,v值及突变区域

从表3可以看出,控制变量在3月份处在控制平面的区域Ⅰ内,此时蚜虫数量处于稳定安全区；4月2日控制变量跨过分岔集曲线进入控制平面的区域Ⅲ中,蚜虫数量在控制变量微小变化下可能发生突然的增加或减少,结合这段时间对蚜虫数量的调查,发现在4月9日蚜虫明显增多,而在4月30日蚜虫数量明显减少;5月16日,控制变量再一次跨过分岔集曲线进入控制平面的区域Ⅰ中,蚜虫数量处于稳定安全区。

3 分析与讨论

蚜虫数量变化的一般规律是:3月中下旬始现,在4月上旬逐渐增加[16],这时如果控制变量无法控制,蚜虫数量开始激增,一般在4月下旬达到或接近经济阈值,即突跳至稳定危害区。从2016年调查数据拟合来看,在4月初蚜虫明显有增加,而在4月末蚜虫突然的减少,这与实际情况基本符合。但在4月23日至5月10日蚜虫数量处于潜在危害区,并没有爆发,通过与当地农民座谈了解到4月17日-22日之间和23日-29日之间农民们为麦田施药2次以防治麦蚜,控制了蚜虫的爆发,在5月10日蚜虫数量骤降,在5月16日进入到安全区域,这体现了防治效果的滞后性。

本研究建立了包含天敌和植物生长状况的蚜虫数量动态模型,在此基础上推导建立了蚜虫数量动态的尖角突变模型,根据模型平衡点的数量判断分析生态系统的稳定性,利用实际调查数据对模型进行了验证,找出了蚜虫数量突变的关键时期,为麦蚜的防治提供一定的科学依据。

此模型在赵学达天敌胁迫下麦蚜数量变化模型基础上,增加植物生长状况影响因子(植物含水量),模型更加符合实际。前人利用突变模型研究有害生物数量变化,更多的是定性分析,数据应用较少,且选取的控制变量(如气候和天敌)之间有一定的相关性,本文建立模型选取直接影响蚜虫取食行为的植物生长状况作为控制变量较为合理。

模型虽然预测出了一些突变行为,但是在4月16日和4月23日发现蚜虫数量处于潜在爆发区,实际蚜虫数量却未发生明显改变,结合蚜虫天敌数量的突然减少,推测是由于农户喷洒农药或者在此期间调查地区有降雨所引起的误差。此外,本研究中侧重分析了小麦生长和天敌对蚜虫数量动态的影响,并没有考虑人为控制的因素,可以进一步考虑人为因素为控制变量的突变模型,可能会得到更好的结果,更好的反应蚜虫灾变的规律,为有害生物防治提供理论依据。