从生物学发展史看“渗透压”概念的演进及对中学教学的启示

崔荣荣

(首都师范大学生命科学学院 北京 100048)

朱立伟

(广东省深圳科学高中 518129)

1 问题的提出

水分子跨膜运动的实例在中学生物学教学中多处涉及,但基本从“渗透压”“浓度差”的角度来解释细胞吸水或失水，而对水分子跨膜运动的原理却不够明晰。因此，有必要了解“水势”的概念及其内涵。

2 从“渗透压”到“水势”的历史沿革

植物体与环境水分关系的基础是植物细胞如何与外界交换水分，这是植物生理学的一个基本问题。对这个问题的认识历经长达百年的变迁。在这个漫长的历史过程中，从压力体系到势能概念体系的转变，先后提出渗透压、吸水力和水势3个概念。

2.1 渗透压 当水和溶液被半透膜分隔为两个部分，溶质无法跨膜运动时，溶剂(水)的跨膜扩散运动称之为渗透[1]，这是扩散作用的一种特殊形式。渗透必须具备两个条件： 半透膜及其两边溶质的摩尔分子数不一样。如果在渗透作用开始时，在溶液上方施以压力，阻止水分上升，使溶液和水维持在同一平面上，这个压力所显示的数值就是渗透压[2]。

1867年，特劳伯(M.Traube)发现了一种由亚铁氰化铜制成的半透膜；10年后，莱比锡大学植物生理学家威廉·普费(W.Pfeffer)进一步制得适用而强固的半透膜，并通过半透膜实验对溶液渗透规律进行研究，发现溶液的渗透压与其浓度和温度成正比[3]。1885年，荷兰物理化学家范特霍夫(Van’t Hoff)结合普费的实验数据和查尔斯定律，并运用热力学原理证明了溶质在溶液中产生的渗透压等于占有和溶液相同体积的气体产生的压力。范特霍夫因在化学动力学和化学热力学研究上的贡献，获得1901年的诺贝尔化学奖，成为第一位获得诺贝尔化学奖的科学家。

成熟的植物细胞具有一个中央大液泡，大液泡内部的液体和细胞膜外的液体看成是溶液。细胞膜和液泡膜及中间的细胞液形成的原生质层相当于“渗透膜”。这样就形成了一个渗透系统。液泡内液体的渗透压为P，外液的为P′，细胞内部水分流动的趋向和限度就可以用渗透压的差值Δp(=P-P′)来描述。即Δp>0时，内液为高渗溶液，细胞吸水；Δp<0时，内液为低渗溶液，细胞失水；Δp=0时，内外为等渗溶液，细胞内外水分交换平衡。

2.2 吸水力 一开始，人们默认渗透压(P)等于吸水力(S)。但到了20世纪初，人们认识到细胞的吸水力(S)不应当完全由渗透压决定，渗透压能不能完全转化为吸水力，还应该考虑当液泡吸水膨胀后细胞壁对原生质施加的阻力，即膨压(T)。奥托·伦纳(Otto Renner)于1915年提出S=P-T的公式，后被广泛接受[4]。这样一来，ΔS成了判断细胞内外水分流动方向的依据。即： ΔS>0时，细胞吸水；ΔS<0时，细胞失水；ΔS=0时，细胞内外水分交换平衡。

2.3 水势 无论是渗透压还是吸水力，都是从压力概念体系描述水分关系，“细胞吸水力”让人产生一种细胞存在一种把水吸进来的力的误解。而且当时S有许多名称，如吸水力、吸水压、水度等，还有概念相同的渗透压亏损(OPD)、扩散压亏损(DPD)等等。我国科学家汤佩松和王竹溪教授于1941年首先从热力学角度重新审查问题。从热力学视角具体分析了细胞吸水的热平衡、力学平衡和化学平衡的条件，并从热力学高度诠释了膨压、渗透压、吸水力等概念。汤、王二人指出公式S=P-T中的S不是细胞的吸水力，而是细胞中水分的“势能”——水的化学势，水的化学势的差别使得水分子顺着势差运动[5]。

在1959年的马德里会议上明确选取“水势”作为“细胞吸水力”的术语[6]。之后，相关教材中就统一用“水势”替代了“细胞吸水力”。水势适用的范围广泛，可应用于植物细胞、植物整体、土壤—植物—大气连续体系，甚至可应用于非生命对象。研究对象的整体及其各个局部中的水分流向和平衡，只用水势差就可表达了[7]。

3 水势的内涵

3.1 自由能和化学势 任何物质的移动都要消耗能量以做功，将体系内用于做功的能量称作“自由能”。物质的运动总是顺着自由能降低的方向进行。化学势是用来描述体系中某组分发生化学反应的本领或转移的潜在能力，某组分的化学势就是该组分的偏摩尔自由能。因此，物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，直到化学势相等时呈现动态平衡[8]。

3.2 水的化学势与水势 水作为自然界的一种物质，它的运动方向和限度同样遵循热力学规律。水的化学势其热力学含义为： 当温度、压力及其他物质数量一定时，体系中1mol水的自由能。水的化学势同其他热力学量一样用相对值表示，通常情况下都以纯水的化学势作为参比，并把纯水的化学势指定为零(即纯水的水势为零)，其他状态的水的化学势则为偏离这一零值的数值。

如果按照“水势即水的化学势”这个定义，水势的单位就是“能量·质量-1(J·mol-1)”。克雷默等[9]认为这个单位不符合人们讨论细胞水分关系时通常用的压力单位，于是，就用水的偏摩尔体积去除水的化学势差，从而将“水势”单位变成了压力单位Pa(帕)。

3.3 水势的组成 溶液中水势的公式如下： ψw=ψs+ψp+ψg。式中，ψw表示水势，ψs代表溶液浓度对水的自由能的影响，称为渗透势或溶质势。溶质与水混合增加了系统的无序性，因而降低了水的自由能。溶解其他物质后，溶液的溶质势均为负值。相同摩尔质量的电解质和非电解质，它们的渗透势是不同的。例如，1mol/L葡萄糖与1mol/L KCl、1mol/L CaCl2相比，其渗透势为： 葡萄糖溶液>KCl溶液>CaCl2溶液。ψp代表压力势，是由于溶液的静水压所增加的溶液的水势。ψg表示重力对水势的影响，即重力势。很多情况下，水势可以看作是渗透势和压力势之和。对于一个开放的系统，常温常压下的压力势为零。所以，当没有压力势和重力势等影响时，ψw=ψs，即水势等于渗透势。

4 水势与相关概念

4.1 水势与渗透作用、渗透压 当具备渗透条件时，相同温度压力情况下，水从水势高处向水势低处流动，水的跨膜运动是沿水势梯度进行的。因此，渗透作用是由水势决定的。

渗透压是一种压力，是为阻止渗透作用所施加给溶液的额外压力，它是外观的。在不具备渗透系统条件时，溶液的渗透压就不能表现出来，但是溶液仍然具备渗透势(亦称溶质势)。因此，渗透作用是“能”的问题，不是“压力”的问题。

4.2 水势与水分子数、溶液浓度 根据水势的基本内涵，用“水分子数”和“浓度差”来解释漏斗液面的升高和降低是不够确切的。因为在纯水中加入蔗糖或者其他溶质后，单位体积水分子数量会略有减少或者不变，甚至增加。例如，MgSO4溶于纯水成0.08mol/L的溶液，整个溶液体积为原来纯水体积的99.87%[10]。但单位体积水分子数量不论是减少、增加或者不变，都不影响水分子由纯水透过半透膜向溶液扩散。由此可见，渗透作用由水势高低决定，而不是由水分子数决定。

常温常压条件下，0.1mol/L的葡萄糖溶液的水势为-0.244MPa， 0.1mol/L的KCl溶液的水势为-0.488MPa，这两种相同浓度的溶液被半透膜隔开。由于膜两侧的溶液存在水势差，经一段时间，水从水势高的一侧(葡萄糖溶液)向水势低的一侧(KCl溶液)运动，即发生渗透作用。因此，渗透作用的发生不是由浓度决定的，而是由水势决定的。

5 总结

诚然，“水势”的组成相对复杂，尤其在植物细胞中比动物细胞要复杂一些；在动植物体内的情形比分离出来的细胞还要复杂。为了更适应高中生的理解能力，可以作适当的简化。简单来说，水势概念是从热力学的基本规律中推导出来的，它由自由能、化学势引申而来。水势是推动水分移动的强度因素，可通俗地理解为水分子移动的趋势。任何含水体系的水势，都受到能改变水自由能的诸因素(如溶质、压力等)的影响，如溶于水的溶质能降低体系的自由能，使水势降低，故任何溶液的水势比纯水低。水总是由高水势处自发流向低水势处，直到两处水势相等为止。

大学教材中都以“水势”作为动植物生理学学习的基础内容之一，建议在高中生物学涉及渗透作用的内容中引入“水势”的概念，以便更好地理解渗透作用。例如，在质壁分离实验中，将洋葱表皮放置于蔗糖溶液中，水分从水势高的细胞一侧移动到细胞外，导致细胞失水发生质壁分离；将发生质壁分离的洋葱表皮复入清水后，水分从水势高的清水侧进入细胞，结果使细胞发生质壁分离复原。