从古诗“苔”谈对苔藓植物的正确认识

许丹尔 王 健 许晶晶 杨鲁宁

(1 华东师范大学生命科学学院 上海 200241； 2 江苏省南京市玄武高级中学梅园校区 210016； 3 上海市向明中学卢湾校区 200020)

1 对“苔”的误读及正解

清代诗人袁枚曾以“苔”为名写过一首诗：“白日不到处，青春恰自来。苔花如米小，也学牡丹开。”这首诗深受中小学师生的喜爱，尤其是诗的后两句，常被用来命题作文，用以激励人们虽处逆境也不要放弃自己的梦想。但是，多数人对这首诗的理解存在误读，主要表现在对苔藓植物的认识方面： 如错误地认为苔藓植物是一类低等植物，可以在没有光照的地方生长，而且还会开花。其实，苔藓植物是一类原始的高等植物，包括苔类、藓类和角苔类，它们不具维管组织，不开花结果，精卵结合后发育成胚，进而发育成孢子体，以孢子来繁殖后代。与其他高等植物不同的是： 苔藓植物的配子体在生活史中占优势，孢子体退化，因而被认为是植物进化过程中的一个“盲支”，但这并不影响其生存和发展。事实上，苔藓植物的适应能力之强、分布范围之广已超越了所有其他高等植物[1]。

既然苔藓植物不能开花，那么诗中所指的“苔花”是一种什么结构呢？根据袁枚的生前经历，可推测诗人所描述的可能为江苏地区常见的细叶小羽藓(Haplocladiummicrophyllum，见封底图5)，而诗中用米粒来形容的“苔花”则为其孢蒴。其孢子体长椭圆形，成熟时黄褐色，孢子产量极高(每个孢蒴平均有6.303×105个孢子)，孢子直径约为10.5μm，是庭院和草地上常见的一种藓类。细叶小羽藓在中国的最适分布区位于四川盆地和长江中下游平原。

2 苔藓植物的生长需要光吗

苔藓植物一般喜欢生长在阴暗潮湿的环境。与维管植物相比，作为C3植物的苔藓植物具有较低的光饱和点，约为全日照的1/3左右，仅有600μmol m-2s-1[2]。苔藓植物属于变水植物，即其体内水分完全受外界环境影响。多数种类的叶片仅由一层细胞构成，表面不具角质层，强烈的光照伴随着高温会使它们失去水分而变得干燥，导致其体内正常的生理代谢活动受阻。因此，大部分苔藓植物，尤其是耐旱种类对光照的要求都比较低，能够在弱光条件下进行光合作用，但不是完全不需要光照。另外，当光照强度超过苔藓植物光合作用所需强度时则会产生强烈的氧化剂而伤害它们的细胞结构[3]。苔藓植物会对光照吸收量做出调整以减少这种伤害。例如，在强光及干旱的环境下，丛藓科(Pottiaceae)植物的叶片会强烈扭曲将腹面厚厚的假肋暴露在光下，从而保护光合片层；一些生活在干旱环境中的叶状体苔类如皮叶苔(Targioniahypophylla)，在强光照射下会将边缘卷起，利用腹面深色的鳞片来保护其背面绿色的部分[2]。

3 苔藓植物是如何完成受精的

苔藓植物的配子体是生活史中有性世代的植物体，配子体成熟时产生颈卵器和精子器。在进行有性生殖时，颈卵器和精子器分别产生卵细胞和精子，精子通过连续的水膜游到卵细胞，卵细胞受精后发育成胚，进而发育成孢子体。但是，对于雌雄异株的苔藓植物(有50%的藓类植物为雌雄异株)来说，由于雌、雄个体之间的距离较远，精子很难游到雌株处。在这种情况下，苔藓植物会以多种巧妙的方式来完成受精作用。一些具有“喷溅发射装置”的种类，如地钱(Marchantiapolymorpha)的盘状雄器托，借助雨滴的喷溅作用将精子飞溅出去。而蛇苔(Conocephalumconicum)的精子在压力作用下喷射到空气中后可借助风进行传播[4]。欧洲科学家发现动物在雌雄异株的苔藓植物精子传播过程中发挥着重要的作用，通过模拟试验，发现跳虫和螨虫类的动物可以携带精子到颈卵器[5]。为了检验这些动物帮助传播苔藓精子的行为是否具有类似传粉者造访被子植物花那样的主动行为，他们设置了雄性、雌性和无性等不同组植株，结果发现这些传播者只对可育的植株感兴趣，推测可能与可育植株含有蔗糖、淀粉及脂肪酸有关。美国科学家经过进一步研究发现，苔藓植物也有类似于被子植物花与传粉昆虫之间存在的那种互惠共生关系，它们会主动释放一种与性别特异性相关的挥发性物质来吸引动物帮其传播精子[6]。

4 苔藓植物的孢子是如何传播的

苔藓植物的孢子传播方式与花粉传播更为相似。孢子释放依靠风、水流或动物来进行远距离传播，而大多数苔藓植物的孢子是靠风力传播的[7]，尤其是个体小的孢子(孢子直径<25μm)更适合风力传播。苔类植物主要依靠弹丝的水湿运动来释放孢子，藓类和角苔类植物的孢子释放则主要通过蒴齿及假弹丝的水湿运动、蒴壁的开裂或孢蒴内的气压来进行[8]。对于一些孢子直径较大、表面纹饰复杂的苔藓植物来说，动物传播可能起到主要作用。有些藓类植物的孢蒴尽管具有蒴盖和蒴齿等结构，但孢子的释放与传播却主要靠昆虫来实现，如壶藓属(Splachnum)的植物通过特殊的气味吸引蝇类帮助其传播孢子。而水藓属(Fontinalis)植物则需要流水中的砂砾来摩擦其蒴盖将孢子释放，一些缺乏弹丝的叶状体苔类的孢子则在蒴壁腐烂后释放出来随水流传播[8]。