景观破碎化对物种多样性的影响探讨

唐 建，谭 飞，周 琳

(凉山州林业调查规划设计院，四川 西昌 615000)

1 引言

景观生态学是由景观学和生态学结合而成，是现代生态学的一个年轻的分支[1]，涉及生态学、地理学、系统科学、信息科学和人文科学等多个领域，由于近年来全球性生态问题和可持续发展观念的日益凸显，关于景观生态学的研究得到国内外学者的关注和重视[2]。很多学者认为由景观破碎化造成的生境丧失和生境退化是物种多样性丧失的最主要原因之一[1,3,4,36]。因此研究景观破碎化对物种多样性的影响对我国景观规划与建设过程中的生态保护，以及保护濒危和珍惜物种具有实际的指导意义。

2 物种多样性

2.1 生物多样性与物种多样性

生物多样性(Biodiversity)是Biological Diversity的简称[2]，与全球变化、可持续的生物圈一起被列为当今国际生态学的三大热点问题。生物多样性的丧失是一个全球性的事件[34]。生物多样性是指生物及其环境形成的生态复合体以及与之相关的各种生态过程的总和[1,5]。物种多样性(Species Diversity)与遗传多样性(Genetic Diversity)、生态系统的多样性(Ecosystem Diversity)和景观多样性(Landscape diversity)共同构成生物多样性的4个层次，物种多样性是生态学中研究最为广泛的生物多样性层次。物种多样性是与人类的生存和生活息息相关，它为人类提供了丰富的食物和其他物质资源，并对气候的调节、水土的保持和全球的生态平衡等起着至关重要的作用[2]。当今世界宝贵的物种资源正在迅速消失，对人类未来的生存构成了巨大的威胁。对特有种、稀有种、濒危种和受威胁中的保护显得尤为重要[34]。

2.2 物种多样性的测度方法

根据尺度不同，物种多样性可分为α多样性、β多样性和γ多样性。反映群落内物种数量以及物种相对多度的指标，通常采用物种丰富度来直接衡量单位面积的物种数[34]，Simpson指数、Shannon指数等多样性指数综合衡量物种的丰富度和均匀度(evenness)[35]。学者们通过科学的测度方法来测度一定尺度上的物种多样性，为研究物种多样性丧失和找到抑制策略起着至关重要的作用。

3 景观破碎化

3.1 景观及景观破碎化

景观(landscape)狭义的景观是指“一般在几平方公里到数百平方公里的范围内，由不同类型的生态系统以某种空间组织方式组成的异质性地理空间单元”。从广义上讲，景观没有地域空间范围的原则上限定，包括从微观到宏观不同空间尺度上，有不同类型的生态系统组成的异质性地理空间单元。福尔曼观划分结构成分为：斑块(patch)、廊道(corridor)和本底(matrix)。景观破碎化(landscape pattern fragmentation)是指由于自然或人为因素的干扰所致的景观由简单趋向于复杂的过程，即景观由单一、均质、连续的整体趋向于复杂、异质、不连续的斑块镶嵌体[6,7,33]。岛屿地理学家将破碎化景观形象地描述为无数岛屿一样漂浮在大海上。斑块就如同岛屿一样以一定形态和结构散落在景观基质中，通过廊道的连接作用，斑块与斑块之间相互连接形成破碎化景观的整体画面。

3.2 景观破碎化的表现及原因

斑块是构成破碎化景观的基本要素，斑块的形状、大小、空间结构等要素是破碎化景观的组成、形态以及性质的直接反映。景观破碎化主要表现为斑块数量增加而面积缩小，斑块形状趋于不规则，斑块内部生境面积缩小，廊道被截断以及斑块彼此隔离[8]。

研究表明干扰是造成景观破碎化的主要原因，干扰分为自然干扰和人为干扰[8]。自然干扰包括天然火灾、外来物种入侵、气候变化等，然而砍伐森林、开采矿山、不合理的农业耕作和建设道路等人为干扰被认为近年来造成景观破碎化程度加重的主要最原因[9]。Sanderson和Harris指出人类是破碎化的专家[8]。因此，人类活动的合理性日益受到国内外专家的重视。

4 景观破碎化对物种多样性影响

4.1 景观破碎化对物种多样性影响的总体表现

景观破碎化具有波及性，它可以从小范围内斑块的破碎，演变到大尺度范围内多个生态系统形成的景观体系的整体破碎化，甚至涉及到地区、国家以及全球的的范围。景观过度破碎化的危害性巨大，会引起一系列的生态环境问题。很大程度上表现为以下几个方面：减少物种适宜生存的空间，斑块内物种生存的可能性减小；对种群扩散和迁入产生不同程度的影响；引起景观内部如温度、湿度等物理状况的变化；引起生境质量的变化，进而影响物种的生存能力；引起景观结构的变化，景观连接度、镶嵌度等发生变化。

4.2 景观破碎化对斑块内部物种多样性的影响

4.2.1 斑块面积

斑块面积由斑块内部生境面积和受边缘效应影响的边际带两部分组成，边际内部生境面积是斑块内部物种实际生境范围的大小，通常由GIS测得。斑块面积是直接反映斑块属性的指标，斑块面积是决定物种丰富度的主要因素[11,12]。分析总结Harrison、Holt等国外专家关于对物种多样性的研究表明，小斑块的物种组成、丰富度和多样性具有更大的波动性，群落组成上更不稳定，相对于大斑块更容易产生物种的局部灭绝。对空间散布能力差、生境适应能力弱或者对核心生境有着某种严格要求的生物来说,小面积斑块很大程度上直接影响其生存[19]。蔡雪娇用核密度估算路网格局与景观破碎化的研究表明随着道路密度增加，平均斑块面积减少，斑块内部物种多样性较少[26]；Tomas等在西班牙地中海沿岸对鸟类的研究发现，鸟类只在面积大于100 hm2的森林斑块中筑巢[3,4]。斑块面积对斑块内部物种多样会产生直接的影响，通常斑块面积与斑块内部物种多样性成正比。Spearman相关分析显示，乔木和灌木的物种多样性都与其生长岛屿的面积成正比[13]。因此，保护物种多样性，就应该保护大斑块，防止大斑块进一步破碎化成小斑块，保证濒危物种的最小生境面积不再萎缩。

4.2.2 斑块密度

景观是由斑块、廊道和基质三种要素相互契合构成，景观在一个大的生态系统尺度范围内可以可以被看作为一个大斑块，而景观里的廊道和基质又可以理解为该景观中面积较大、连通性较好的线性斑块。因此林地、草地、水域、农田、建设用地、房屋等，甚至是作为廊道功能的公路都可以作为不同类型的景观斑块[14]。景观斑块密度(PD)是类型斑块数与景观面积之比，表示景观基质被该类型分割的程度。PD值越大，表示该景观破碎化程度越高，反之则表示景观联通性好[6]。斑块密度对物种多样性的影响是直接的，斑块密度直接反映景观格局的稳定性。如果景观中林地斑块密度最大，说明林地是该景观的基质，则林地的物种多样性将作为该景观的参考。

4.2.3 斑块形状

斑块形状趋于不规则是景观破碎化的主要表现之一，通常用斑块形状指数来衡量[15]，它直接反映景观受人类活动干扰的程度[16]。Moser D关于破碎化斑块形状的研究表明，斑块形状是破碎化程度的一种反映，形状越不规则，破碎化程度越严重，进而造成物种物种多样性变化。一般认为圆形或正方形斑块的边缘效应小，形状复杂的斑块边缘效应比较强烈[19]。斑块形状对生物多样性虽不及斑块面积对物种多样性的影响大，但是它确实会在物种的迁入迁出、生物入侵等方面对物种多样性产生不容忽视的影响[11]。对于像人工景观一类与人类活动相关的景观来说，斑块破碎化程度与人类干扰程度成反比，表现为斑块形状趋于规则，物种多样性相对增加；对于自然或半自然景观而言，景观破碎化程度与人类干扰成正比，表现为斑块形状趋于不规则，物种多样性下降。

4.2.4 与周边斑块景观的相似度

在研究景观破碎化对物种多样性的影响的时候，往往忽略了周边景观性质对物种多样性的影响[19]。如果周边斑块是林地、灌丛、湖泊等，该破碎化斑块的生境自然会受到周边环境的影响而表现出较为良好的生境特征；反之，周边斑块是退化的草地、荒漠等，该斑块就会呈现出更为恶劣的生境特征，进而导致物种多样性减少。陈利顶通过对大熊猫生境斑块的举例说明，如果斑块周边的景观性质在一定程度上适宜斑块内物种生存，则破碎化的影响会相对较弱[19]。

4.3 对斑块边缘物种多样性的影响

4.3.1 边缘效应

4.3.1.1 边缘效应的定义

边缘效应作为一个生态现象和生态学概念越来越为更多的人所重视[17]。我国学者王如松、马世俊等将边缘效应(Edge Effect)定义为：在两个或多个不同性质的生态系统交互作用处，由于某些生态因子或系统属性的差异和协调作用而引起系统某些组分及行为(如群密度、生产力、多样性等)不同于系统内部的变化。通常用破碎化景观的周长与面积之比表示边缘效应的大小[18～21]。边缘效应在生态学和生物多样性保护中具有重要意义[19,22]。斑块间的相互作用，导致核斑块内部与边缘截然不同的生态效益，生态交错带边缘效应大小、斑块边缘区物种多样性的研究成为生态学研究的重要内容[23]。

4.3.1.2 边缘效应对物种多样性的正效应与负效应

生态学家们认为边缘效应是一种状态，是经历片段化的“岛屿”向外扩张的过程。物种多样性指标上边缘效应的强度有正有负说明边缘效应在性质上有正效应和负效应[24]。如核心斑块和周边景观之间的相似性既可以增加边缘效应又可以减弱边缘效应，如果破碎化斑块与周边斑块的适宜性相近，则该斑块的边缘效应较弱[19]。正效应表现为破碎化斑块边缘地带物种多样性增加，负效应则反之[22]。边缘效应的作用使系统平衡向某一性质的方向变化，被称之为边缘效应作用的方向性，也是生态平衡变化的方向性，往往受到人类活动的影响而向不同的方向发展[17]。

斑块边缘往往分布着比边缘内部更为丰富的动植物种类，具有更高的物种多样性，往往出现“边缘特有种(edge specialist)”或“喜边缘种(edge favoring specialist)”[22,25,26]。就植物多样性来说，奚为民等人对四川缙云山森林林窗边缘的研究表明，林窗边缘物种多样性由于边缘效应的作用而有增大的趋势，林缘植物多样性较森林内部的较高[20,27]。不同群落结构的森林景观斑块在生产力指标上大多具有正效应[24]。这是由于生态交错带(transition zone)叠加了两类地域景观的共同作用，呈现出过渡带的特征，存在着各种生态要素变化梯度增大的趋势，进而又利于多种物种的生存和觅食[22]。在斑块边缘的食物链长，物种多样性增加，种群密度增加[28]。但斑块边缘的不同部位的边缘效应的正效应也不尽相同，反映在不同的坡向、土壤环境等。不同的效应带对物种的生长的作用程度不同[29]。就动物多样性来说，鸟类在斑块边缘的富集度最明显，Larue Johnson等的研究表明了这一点。Toda 在对果蝇的研究中发现斑块边缘的果蝇数量和物种数都比斑块内部高。

边缘效应不尽然都是正效应，相反地，在很多情况下，边缘效应对物种多样性产生负效应[18]。斑块边缘地带环境因子、生物类群均处于相变的临界状态，生态系统的结构、功能和生态过程相当复杂因此对于气候变化和人类干扰都很敏感。如北方干湿过渡带为气候变化的一级敏感带，具有检测全球气候变化的作用[28]。斑块边缘的生态环境不稳定，更容易受到人类活动的干扰，从而导致物种多样性有降低的趋势。有生态学家表明斑块边缘物种的捕食率会下降，从而影响其正常的生存和繁衍。Mills对加利福利亚的红背田鼠的研究发现边缘呈现出负效应[20]。有研究认为相邻斑块的相似度也会对斑块的边缘效应产生影响，相邻斑块的相似度越高，边缘效应的负效应越强[19]。受边缘效应的影响临近边缘的片段森林中的许多动植物种类可能逐渐消失，并导致残存的森林生态系统逐步从边缘向核心崩溃[12,30]。

4.3.2 本底(背景)效应 等其他效应

背景(matrix)是指片段森林周围的生态系统 ，周边生态系统越不适合破碎化斑块内物种的生存，破碎化斑块中的物种多样性就越低[12]。景观由斑块、廊道、基质(背景)三部分组成，基质的性质从宏观上决定斑块的性质[14]。背景可以通过影响边缘效应的强度而影响片段森林的植物多样性，周边生态系统与斑块的性质相差越大，边缘效应可能越强烈，斑块生态系统就越不稳定[12,32]。在一定尺度上，以林地为基质的斑块比以草地为基质的斑块的生态系统更具有稳定性。阻隔效应通过距离隔离降低斑块之间的连通率，降低物种的迁移和扩散能力，进而使物种多样性减少[10]。挽救效应又能通过廊道为物种的扩散创造条件，增加物种存活的几率。此外，物种多样性还受到长期弛豫效应、短期取样效应等多种效应的影响，其影响程度有待进一步研究。

5 结语

生境破碎化是目前生态学上的全球性问题，对景观破碎化的研究也是研究者们的热点。本文总结分析了景观破碎化与对物种多样性的影响，分别阐述了破碎化斑块内部和边缘的物种多样性的分布情况，较为明确地阐述了边缘效应对物种多样性的正效应和负效应，并通过总结前人的研究结果阐明相关原因，希望能对保护物种多样性和防止景观过度破碎化起到一定的理论指导作用。但由于掌握数据和相关文献有限，景观破碎化及物种多样性问题的复杂性，以及前人研究成果的结果不尽相同，本文在分析和总结相关问题时，依然还不够深入和完善。

鉴于景观破碎化与物种多样性存在密切的联系，为了保护生态系统的稳定，继续完善相关理论研究，运用地理信息系统等进行数据统计和分析，获得更好的研究数据。正确掌握景观破碎化对物种多样性造成的影响，发挥边缘效应的正效应作用，加强人类活动的适度干扰，建立生态廊道，培育乡土树种等措施，正确引导破碎化斑块朝着生态系统稳定、生境良好健康的方向发展，从而维持和增加物种多样性，保护人类共同的生态家园。