黄河三角洲东方白鹳春季迁徙期生境适宜性历史演变1)

张阳 李金亚

(中国科学院生态环境研究中心，北京，100085)

钱法文 马克明

(国家林业和草原局森林保护学重点实验室(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所)) (中国科学院生态环境研究中心)

湿地是地球上三大生态系统之一，具有净化水质、涵养水源、保护生物多样性等重要功能，被誉为“地球之肾”[1]。鸟类作为湿地特有的高等生物类群，对湿地环境的变化极为敏感，因此，鸟类(尤其是水鸟)常作为湿地生态系统功能、健康和生物多样性的指示因子[2]。

黄河三角洲是目前我国面积增长速度最快的河口淤积地之一，也是世界暖温带保存最完整的河口新生湿地生态系统[3]。河口淤积面积较快的增长导致黄河三角洲湿地生态系统稳定性较差，属于生态敏感区[4]。由于特殊的地理位置和优越的生态环境，黄河三角洲在东亚-澳大利西亚、东北亚内陆和环西太平洋候鸟迁徙路线上具有无法替代的枢纽地位，被誉为“鸟类的国际机场”[5]。同时，黄河三角洲也是我国重要的油气产业基地。随着河口景观的快速变化，在满足经济发展需要的同时，保护好黄河三角洲的生物多样性已经成为重要的研究课题。

东方白鹳(Ciconiaboyciana)属大型濒危鸟类，主要分布在东亚地区，每年在中国北方的繁殖地和南方的越冬地之间进行往返迁徙，迁徙路线达3 000 km[6-7]。黄河三角洲不仅是大量东方白鹳迁徙路线上的重要停歇地，也是东方白鹳的繁殖地和越冬地[8]。近年来，国内学者围绕黄河三角洲东方白鹳的生境适宜性进行了许多研究，薛委委等[9]于2009年对黄河三角洲东方白鹳的繁殖生态进行了调查研究，分析了影响东方白鹳繁殖的主要因素；段玉宝等[10-11]使用样方调查法研究了2008年和2009年黄河三角洲东方白鹳繁殖期觅食栖息地的利用情况；根据对黄河三角洲自然保护区内东方白鹳巢址和丹顶鹤、天鹅的觅食分布点的调查数据，使用Maxent模型分别分析了影响各水鸟生境选择的主要环境变量，并对保护区内水鸟的适宜生境进行了综合评价[5，12-14]。对东方白鹳的相关研究大多数侧重于其繁殖期生境选择，对春季迁徙停歇地的研究十分缺乏。因此，本研究选取东方白鹳作为指示物种，以东方白鹳卫星跟踪数据和Landsat影像为基础，结合遥感和GIS技术，利用Maxent模型对黄河三角洲1988年和2018年东方白鹳春季迁徙期的生境适宜性进行评价，探究东方白鹳迁徙的时空变化特征和驱动因素，以期为黄河三角洲生境保护工作提供技术支持。

1 研究区概况

黄河三角洲位于山东省北部东营市境内，守黄河入海之喉，以垦利区渔洼为轴点，北起挑河口，南至宋春荣沟，北靠渤海，东临莱州湾，地理坐标为118°7′～119°20′E，36°55′～38°12′N。气候为暖温带大陆性季风气候，冬冷夏热，阳光充足，年径流量变化较大，季节分布不均。土地资源丰富，成土母质以黄河冲积物为主。典型植物有芦苇(Phragmitesaustralis)、柽柳(Tamarixchinensis)和盐地碱蓬(Suaedasalsa)等，土地覆盖类型多为沼泽、草甸[15]。黄河三角洲每年有东方白鹳、白鹤(Grusleucogeranus)和丹顶鹤(Grusjaponensis)等众多珍稀濒危物种在内的数百万只鸟类停歇、越冬和繁殖[7]。选取东营市(除广饶县以外)的所辖各区县，结合部分近海海域作为研究区范围，面积10 032 km2(见图1)。

图1 东方白鹳停歇点和野外考察验证点

2 研究方法

2.1 物种分布数据

东方白鹳的分布位点数据通过卫星跟踪获取，时间区间为2018年3月20日至2018年6月9日，时间间隔为1 h。从中筛选出所有速度等于0，且定位精度等级至少为D级(精度等级分为A、B、C、D、E及无效共6级，D级及以上指与实际位置偏差不大于50 m)[16]的分布位点，并计算每个分布位点与上一个分布位点之间的距离，如果大于1 000 m，则剔除该位点，以最大程度保证东方白鹳分布位点均为停歇状态[17-18]。最终导入Maxent模型中的东方白鹳分布数据总数为1 022个，分别来自7只个体，每个跟踪个体在研究区内停歇点的数量和起止时间见表1。

表1 东方白鹳跟踪点位信息

2.2 生境因子数据

2.2.1 数据来源及预处理

本研究的生境因子均由Landsat遥感影像及其衍生数据获取。数据来源于美国地质调查局(USGS)网站(https://earthexplorer.usgs.gov/)。为提高解译结果的可靠性，选取1988-04-07、1988-06-26、1989-10-03、2018-03-25、2017-07-21、2018-10-03共6景影像(见表2)。使用ENVI 5.3对影像进行几何校正和大气校正；使用ENVI 5.3 classic中的Band Math工具计算1988-04-07和2018-03-25两景影像的归一化植被指数(NDVI)和归一化水体指数(NDWI)。

2.2.2 影像解译和景观特征提取

依据东方白鹳春季在黄河三角洲停歇期生境需求及湿地分类体系，将研究区土地覆被划分为11种类型(见表3)。采用面向对象和随机森林相结合的方法，并结合多时相Landsat影像、谷歌地图和实地考察获取的解译标志选取训练样本，使用eCognition 9.3软件对图像进行分割，应用随机森林对分割后的影像进行分类，通过对分类结果进行人工调整，使用混淆矩阵进行精度评价，各类别解译精度均在85%以上，可以满足研究需要(见图2)。

表2 遥感影像信息

使用Fragstats 4.2软件中的移动窗口法，分别选取类型水平上的边缘密度、景观面积百分比和景观水平上的香农多样性指数进行提取，移动窗口半径设置为100 m[14]。此外，对两个时期分别提取到水库坑塘、居民工矿用地、沼泽、草甸和泥滩等的欧氏距离[19]。将所有环境图层(归一化植被指数、归一化水体指数、土地覆被类型、景观特征图层和距离图层)用研究区边界进行裁剪，统一投影坐标系(WGS_1984_UTM_Zone_50N)和分辨率(30 m×30 m)，并全部转换为ASCⅡ格式。

表3 土地覆被分类体系

图2 黄河三角洲1988年和2018年春季土地覆被类型

2.2.3 生境因子的筛选

首先对2018年的各生境因子通过建立斯皮尔曼相关系数矩阵进行共线性分析[20]，若两个因子之间相关系数的绝对值大于0.8，则只保留其中一个。将2018年通过共线性分析保留的生境因子和2018年东方白鹳分布数据导入Maxent模型进行模拟，对各环境因子进行重要性排布，提取对东方白鹳停歇位点有重要影响的环境因子。最终得到10个生境因子变量，作为生境适宜性评价的依据(见表4)。

表4 东方白鹳生境因子变量值

2.3 生境选择和生境适宜性分析方法

本研究使用最大熵物种分布模型对研究区进行生境选择和生境适宜性分析。该模型应用信息熵最大原理，通过将物种分布点的环境特征与物种未分布地区的环境特征进行比较，得到潜在适宜环境因子的最优组合结果，并将该结果用于预测该地区不同时期的生境适宜性[21-22]。模型的精度可根据受试者工作特征曲线(ROC)下的面积(AUC)值来衡量，取值0～1，AUC值越大，则模型精度越高。一般认为AUC值大于0.8表示模型精度良好[21]。为了量化各生境因子对模型的相对贡献率，依次对每个环境变量，将训练数据和背景数据随机化，用调整后的数据重新训练模型，并对训练结果AUC值的下降进行标准化，从而得到相对贡献率。Maxent模型输入的数据有物种分布数据、2018年生境因子图层和1988年生境因子图层。设置随机测试占比为30%，重复次数为10，最大迭代次数为1 000。最终得到ROC曲线、各生境因子响应曲线、相对贡献率、2018年生境适宜性分布及1988年生境适宜性分布反演结果。

3 结果与分析

3.1 东方白鹳生境选择机制

Maxent模型重复运行期间的平均测试AUC值为0.915，模型预测结果精度良好。由表5可知，距草甸距离、距居民工矿距离和旱地景观比例是影响东方白鹳春季迁徙停歇期生境适宜性的主要生境因子，对模型的贡献率分别为40.6%、22.4%和18.6%。

表5 生境因子相对贡献率分析

由图3可知。随着距草甸距离的增加，东方白鹳生境适宜性总体呈下降趋势，说明距离草甸较近的地区更容易吸引东方白鹳的分布；随着距居民工矿用地距离的增加，东方白鹳生境适宜性迅速上升，在距离1 000 m时，达到较高的适宜度，而后逐渐稳定，表明东方白鹳停歇时大多会选择距离居民工矿用地保持距离1 000 m以上的区域；随着旱地比例的增加，适生值逐渐下降，说明东方白鹳并不会在旱地过多停歇。

a.距草甸距离；b.距居民工矿距离；c.旱地比例。

3.2 黄河三角洲土地覆被变化

由图4、图5可知，从1988年到2018年，草地面积减少了66.35%，泥滩面积减少了33.31%。泥滩的损失主要发生在保护区外，如北部旧河口附近和东南沿岸，其中大部分都转变为了水库坑塘[23]。水库坑塘的面积由306.27 km2增加到1 344.11 km2，增长了近3倍，主要由旱地、沼泽、泥滩和草地转变。此外，水田面积由239.21 km2增加到326.22 km2，原来东营市区周边的水田被城市扩张所覆盖，其面积增长主要发生在保护区内部。

图4 研究区内主要生境类型面积桑基图

图5 保护区内主要生境类型的转变区域

由表6可知，在保护区内部，水田从1988年的2.42 km2增加到2018年的119.58 km2，主要由旱地和草地转变而来，水库坑塘面积由10.26 km2增长到136.37 km2。草地面积从193.17 km2减少到了112.52 km2，主要转变为了旱地和水田，沼泽面积从144.72 km2减少到了111.76 km2，主要转变为了泥滩和水库坑塘，泥滩面积共增加了47.7%。

表6 保护区内主要生境类型面积转移矩阵 km2

3.3 东方白鹳生境适宜性历史演变

为分析不同适宜度的生境变化特点，将生境划分为适宜生境(0<适生度≤0.5)、次适宜生境(0.5<适生度≤0.7)，高适宜生境(适生度>0.7)[12]。由图6可知，2018年东方白鹳春季停歇期适宜生境的空间分布较为集中，总面积约为478 km2，其中次适宜生境的面积约为410 km2，高适宜生境的面积约为68 km2，大多位于保护区范围内，但保护区范围外仍有相当面积的适宜生境，例如黄河故道附近。次适宜生境和高适宜生境大部分分布在河口南岸的大汶流管护区和北岸的黄河口管护区范围内，而在北部旧黄河入海口处的一千二管护区则几乎没有高适宜生境分布。

图6 1988年和2018年黄河三角洲东方白鹳春季迁徙停歇地适生值分布

而根据对1988年生境适宜性的模拟结果可以看出，这一时期适宜生境分布较为广泛，涵盖了大部分沿海区域，尤其是在北部一千二管护区附近生境质量明显较高。由表7可知，1988年总体适宜生境面积约为748 km2，其中，次适宜生境的面积约为492 km2，高适宜生境的面积约为256 km2，1988年与2018年相比，2018年的适宜生境面积减少了36.1%，次适宜生境面积减少了16.7%，而高适宜生境面积则减少了73.4%。

表7 研究区和保护区适宜生境构成 km2

在保护区内部，2018年适宜生境面积约为198 km2，其中，高适宜性生境面积约为36 km2，次适宜性生境面积约为162 km2；1988年适宜生境面积约为232 km2，其中，高适宜性生境面积约为110 km2，次适宜性生境面积约为122 km2。2018年与1988年相比，适宜生境面积减少了14.7%，高适宜性生境面积减少了67.3%，次适宜性生境面积增加了32.8%。

1988—2018年，在研究区内以及保护区内部，高适宜生境面积的损失均远远大于次适宜生境的损失，在总体适宜生境面积减少的同时，生境质量出现明显下降。

3.4 东方白鹳生境主要结构及变化

由表8可知，从总体适宜生境的结构来说，1988年草地占57.13%、沼泽占15.26%，草地和沼泽是最主要的生境类型，2018年主要生境类型变成了水田(占29.19%)和水库坑塘(占49.58%)。从高适宜性生境到次适宜性生境，水田占比增长幅度高于水库坑塘，高适宜性生境中水库坑塘面积占72.34%，水田面积占11.58%，但在次适宜性生境中，水库坑塘面积的比例降至45.75%，而水田面积比例增加到了32.15%。

表8 黄河三角洲不同适宜程度的主要生境类型的结构

4 结论与讨论

研究表明，距草甸的距离是影响东方白鹳生境适宜性的最重要的因素，但居民工矿设施等人为干扰因子同样会对生境适宜性产生影响。1988—2018年，黄河三角洲地区景观的剧烈变化对东方白鹳春季迁徙停歇期的生境适宜性造成了显著影响，总体生境质量有所下降，其中北部旧河口地区和南部莱州湾沿岸地区生境质量下降最为严重，但是黄河三角洲国家级自然保护区的建立使其范围内的生境适宜性得到了良好的保护。尽管如此，整体适宜生境面积的缩小，高质量生境的大量损失，仍影响该地区在东方白鹳春季迁徙停歇期的承载力。

东方白鹳在黄河三角洲停歇时的生境偏好，主要选择水面积较大、清澈度较高且较浅的鱼塘生境类型[8]。本研究中，在东方白鹳的生境结构里，草地与沼泽二者受人类活动影响较小，水田主要种植水稻和莲藕，水库坑塘主要为鱼塘、虾蟹田、盐田以及水库等，这些生境类型主要为人工构成，与生产活动关系密切。2018年与1988年相比，2018年东方白鹳的生境以水库坑塘和水田为主，说明东方白鹳春季停歇期在黄河三角洲的生境选择，具有从自然湿地向人工湿地转变的倾向，这种生境选择的倾向性与黄河三角洲原生湿地生态承载力的下降有关[24]。在2018年，高适宜生境中的水库坑塘占比明显高于次适宜生境，表明水田虽然能够提供一定程度的适宜性，但露天的水产养殖业能给东方白鹳提供更多更好的生存空间。

由两个时期土地覆被类型可以看出，一方面黄河三角洲国家级自然保护区的设立使原生生境大部分得到保留，湿地面积得到有效保护，另一方面由于黄河泥沙不断淤积，泥滩总面积持续增加，进一步演变为各种湿生群落。人工生境的变化主要来自于农田灌溉条件的改善，大量旱田被改造为水田，以及水产养殖业的发展。原生生境的保护加上人工生境由旱转湿[25]，使得黄河三角洲保护区内东方白鹳的停歇生境得到了较好的保护。在保护区外部，虽然水田和水库坑塘面积也有所增加，但泥滩和沼泽的大量损失加上居民工矿用地的扩张使得东方白鹳停歇期的停歇密度显著下降。对此，东方白鹳在该阶段的生境选择发生了适应性改变，由以芦苇、碱蓬为主的自然湿地转向水稻田、藕塘、虾蟹田、鱼塘等人工湿地。

在本研究中，样本数据量是限制研究结果可靠性的主要因素。仅使用2018年的跟踪数据构建的生境选择模型，虽然可以在一定程度上反映东方白鹳的生境选择特征，但受限于鸟类个体差异和地面生境条件的年际波动影响，后续研究应扩大跟踪样本量的同时，注重地面生境条件的年际波动对生境选择的影响。此外，由2018年的生境选择机制反推1988年的生境，虽然在一定程度上了解土地利用变化对生境适宜性的影响，但其潜在的不确定性也很大，仍需要足够长时间的鸟类历史数据来验证研究结果。

为更好的满足东方白鹳春季迁徙停歇期的生活需求，建议保护区今后继续坚持退耕还湿，加强对自然湿地生境的保护，加大监管力度，弥补保护空缺，尽量减小人为干扰对东方白鹳的影响，同时重点研究人工湿地可持续性，继续完善对东方白鹳等代表性水鸟完整生活史阶段的研究，以更加系统地指导栖息地的保护工作。