植物研究中的模式物种

邱 霞

(山东省潍坊第一中学 261205)

1 模式生物简介

模式生物(Model Organism)，是人们研究生命现象过程中长期和反复作为实验模型的物种，包括动物、植物和微生物等不同类群，通过对模式生物的研究可以揭示生长、发育、遗传、繁殖、进化、生态等许多规律。科学研究中，理想的实验材料往往非常重要，模式生物的选择也成为决定相关研究是否成功的关键所在，而选取哪一种模式生物主要取决于要研究的生物学问题。例如，C4光合途径备受关注，具有C4光合途径的植物光合速率和抗逆性高于C3植物，此时常用的拟南芥、水稻等模式生物不能满足研究需要，因此，谷子(Setariaitalica)及其近缘种狗尾草(Setariaviridis)就很荣幸地成为分子遗传学研究的模式植物[1，2]。植物中的经典模式物种包括豌豆(Pisumsativum)、胡萝卜(Daucuscarotavar.sativa)、燕麦(Avenasativa)、金鱼草(Antirrhinummajus)等许多种。随着植物学研究的深入和技术的发展，研究者开始对一些更为特化的生命现象进行研究，模式植物的范围也随之扩大。本文综合介绍植物学研究中有关模式物种的特点及应用领域。

2 模式植物举例

2.1 莱茵衣藻(Chlamydomonasreinhardtii) 淡水生单细胞绿藻，其生活周期简单，易于培养，通过分离可得到一系列的突变体，分子遗传学研究技术与遗传分析系统相对完善。由于许多细胞学问题不能在酵母中实现，因此选取莱茵衣藻作为模式生物来研究光合作用，于2007年测定全基因组，开启了对基因组、转录组等方面的研究。

2.2 海洋尖尾藻(Oxyrrhismarina) 海水生单细胞甲藻。目前对海洋尖尾藻的研究主要集中在摄食、游动行为、地理分布、遗传多样性及细胞学和形态学特征等方面，研究发现海洋尖尾藻能够降解藻类色素，为吞噬营养型，并能很大程度上控制赤潮生物的数量，对维持海洋生态平衡有极大意义。海洋尖尾藻由于自身的广泛存在和易培养，藻体内有很多视紫质，有可能获取猎物基因，这些特征使海洋尖尾藻成为非常有用的分子生物学模式植物。

2.3 小立碗藓(Physcomitrellapatens) 苔藓植物。它生长周期短，同源重组率高，生活史以配子体形态为主，这些特征使得它在实验室中培养简单。小立碗藓的全基因组测定已完成，在此基础上开展遗传转化系统和功能基因组学研究。目前，已有研究通过基因编辑技术在小立碗藓中构建突变体，对其关键特征和关键基因进行研究，甚至在医药工程方面用以生产抗疟药青蒿素。由此可见，小立碗藓作为苔藓植物中的模式生物，极具发展前景。

2.4 江南卷柏(Selaginellamoellendorffii) 卷柏科，新兴的石松类模式生物。江南卷柏有着特殊的进化地位，其在进化上介于苔藓植物和真叶植物之间，代表着现存植物界中最古老、最原始的维管植物类群。作为生物进化研究和功能转录组研究的模式生物具有较好的发展前景。

2.5 拟南芥(Arabidopsisthaliana) 又叫鼠耳芥，十字花科，是遗传学、分子生物学、发育生物学中应用非常广泛的模式生物，被誉为“植物界中的果蝇”。拟南芥分布广泛，结实量大，植株矮小、生长周期短、基因组小、繁殖系数高。目前，拟南芥的研究已经进入到后基因组时代，通过功能基因组研究，能够快速、大规模地鉴定功能基因，为更广泛深入的研究提供了基础。对于拟南芥的研究涉及植物形态建成、生理生化过程、分子调控机制和基因组学研究等多个方面，不仅使我们了解了植物生长和发育的过程，更将研究结果直接应用于农业生产，为人类创造了巨大的财富。

2.6 盐芥(Thellungiellasalsuginea) 拟南芥的近缘种，与拟南芥具有相似的形态特征，由于具有耐盐性，能在盐渍化土壤中正常完成其生活史，成为研究耐盐机制的理想模式植物。

2.7 水稻(Oryzasativa) 禾本科一年生粮食作物，二倍体，基因组较小，容易培养。对水稻的研究具有极高的理论价值和经济价值。“籼稻9311”品种的基因组测序成果的发表，促进了水稻育种、栽培技术和分子生物学的研究，更开启了水稻基因功能、蛋白质组学、代谢组学以及海水稻、C4稻的研究。

2.8 玉米(Zeamays) 禾本科重要的粮食作物，同时也是重要的工业原料、饲料。玉米籽粒的发育遗传学研究有助于开展玉米品质性状和产量性状的协同遗传改良。玉米比水稻和小麦更耐热、耐旱、耐瘠薄，适用于胁迫相关基因挖掘和功能分析、生长发育机制研究。玉米“跳跃基因”的成功绘制，揭示了转座子的整个生态环境。转座子参与许多重要的生理活动，表现出许多的遗传学效应，与此同时，作为一种工具或技术，转座子在基因工程、分子生物学、发育生物学和疾病预防等方面得到广泛的应用。

2.9 烟草(Nicotianatabacum) 茄科植物，性状明显，易于观察，许多开拓性的研究都曾用烟草作为研究材料，如植物光周期、植物营养、光合作用、代谢机制及有关病毒的转基因研究等。关于烟草的抗病性、抗虫性、抗逆性、品种改良和作为生物反应器的研究仍在进行。

2.10 大豆(Glycinemax) 原产于我国，隶属豆科，至今已有5000年的栽培历史。作为一种重要食物，人们对其成分和种植的研究非常多。大豆根部有根瘤菌寄生，这种特殊的寄生现象成为生物固氮相关研究的关注对象。

2.11 蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula) 紫花苜蓿的近缘种，是自花授粉植物，遗传转化效率高，生长期短，可作为研究豆科植物遗传的模式植物。蒺藜苜蓿固氮效率高，在生物固氮的研究方面也是重要的材料。通过比较基因组学和功能基因组学的更多研究能够揭示豆科作物基因组结构及演化、基因表达及功能，对作物改良有极大帮助。

2.12 百脉根(Lotuscorniculatus) 豆科。基因组结构相对简单，二倍体，是分子遗传学研究的一种模式植物。对百脉根的研究主要集中在植物与根瘤菌的生物固氮方面。

2.13 异叶水蓑衣(Hygrophiladifformis) 爵床科。因其植株大小合适，培育方便，易于转化，作为水生模式植物具有独特优势。有研究从分子水平阐述了异叶水蓑衣异形叶的发育机制，为深入揭示异形叶调控的机制奠定了基础[3]。

2.14 丹参(Salviamiltiorrhiza) 唇形科。具有极高的药用价值，种植方便，生命力强，每代的培植时间短，基因组较小，这些特性使其成为唇形科药用植物模式物种。目前，丹参中的主要活性成分的生源途径正在研究中，并取得了显著进展。基因组学和转化系统的研究也备受关注[4]，这些研究在中药材药用成分生物合成与调控、中药材优良品种选育等方面均具有广阔的前景。

2.15 狗尾草(Setariaviridis) 禾本科，属于C4植物。植株小，生长空间小，周期短，可得到大量种子。利用狗尾草作为C4模式生物，既方便研究C4途径相关生理学、遗传学和形态学特性，又可从分子层面研究C4途径机理、调控过程。应用于粮食作物和能源植物，能大大提高粮食作物产量和能源利用效率[2]。与狗尾草同属植物谷子作为C4和抗旱耐逆研究的模式系统也受到国际植物遗传学界的关注。

2.16 二穗短柄草(Brachypodiumdistachyon) 禾本科，与小麦同属小麦族。常用模式植物拟南芥为双子叶植物，与单子叶植物在生物学特性和农艺性状上差异较大。禾本科其他常用模式植物如玉米、水稻、小麦等，生长条件特殊，培植起来很不方便。二穗短柄草植株矮小、生长周期短，成为单子叶植物中新兴的模式植物，常被用于植物基因组分析、植物—病原菌互作机制、植物发育过程等研究中[5]，也将有助于培育和开发新型能源作物和粮食作物，改良小麦等粮食作物的抗病虫害和抗逆性能。

2.17 野草莓(Fragariavesca) 蔷薇科。个体小，生命周期短，基因组相对较小，能与其他蔷薇家族的成员共享基因序列，成为解决有关基因功能问题的重要工具[6]。

2.18 毛果杨(Populustrichocarpa) 杨柳科，是林木树种遗传转化的代表物种。由于全基因组已经测得，目前对其基因功能和转录组的研究较多，也可用于干旱胁迫的研究。

2.19 可可(Theobromacacao) 世界三大饮料植物之一，是梧桐科模式植物。有关可可食用和种植方面的研究非常多，对其基因组的认识有助于开展关于可可的遗传学和功能基因组学的研究。

2.20 非洲紫罗兰(Saintpauliaionantha) 苦苣苔科观赏植物。由于花色繁多，培育便利，生活周期短，成为研究花色显色机制的重要模式植物。非洲紫罗兰的培植技术和花发育研究较多。

2.21 橡胶草(Taraxacumkok-saghyz) 天然橡胶是世界四大工业原料之一，需求量巨大，三叶橡胶树是天然橡胶的主要来源，由于种植面积及病虫害等因素，越来越难以满足人们对天然橡胶的需求。菊科橡胶草为多年生草本植物，生长范围广、橡胶含量高，被认为是最有潜力的产胶经济作物，同时又可作为产胶模式植物来研究产胶机制，前景极为广阔。

2.22 藜麦(Chenopodiumquinoa) 藜科。营养丰富，低脂肪，抗盐碱、干旱，不仅是一种广受欢迎的新型谷物，更是一种出色的抗胁迫特性研究材料，对提高全球粮食安全具有重要意义[7]。

2.23 小兰屿蝴蝶兰(Phalaenopsisequestris) 是第一个全基因组测序的兰科植物。兰科植物是植物界最大和进化程度最高的家族之一，是生物多样性和进化研究以及生物保护的理想类群，具有极高的科研、生态和观赏价值。通过构建兰科植物进化的研究框架和体系，进行比较基因组分析、功能基因组学和进化基因组学等研究。

2.24 其他模式植物 番木瓜(Papayacarica)、黄瓜(Cucumissativus)、苹果(Maluspumila)、马铃薯(Solanumtuberosum)、番茄(Lycopersiconesculentum)、毛竹(Phyllostachysedulis)、甜菜(Betavulgaris)、铁皮石斛(Dendrobiumcatenatum)、大叶藻(Zosteramarina)、狭叶羽扇豆(Lupinusangustifolius)、叉枝蝇子草(Silenelatifolia)以及假微型海链藻(Thalassiosirapseudonana)等都在特定的领域内作为模式植物得到了广泛研究。

3 展望

随着科技的进步，为应对不同研究需求，还会有更多生物成为模式生物。模式生物在现代生命科学研究中具有举足轻重的地位。全基因组序列测定的相继完成开启了后基因组学时代，不仅可以依靠模式生物进行结构与功能、生长与发育、进化与分布等研究，还可以将模式生物的研究成果应用到农业、林业、畜牧业、医学等诸多领域。作为生物学教师，不仅要了解模式生物的种类及研究进展，也要尝试将模式生物应用于教学实践，丰富课程资源。