新疆西昆仑山十字花科植物区系分析

张丽君 ，曹婷 ，刘鸯 ，谢双全 ，阎平 *

（1石河子大学生命科学学院，新疆 石河子 832003；2宝鸡市第一中学，陕西 宝鸡，721001）

新疆西昆仑山位于新疆和西藏的接壤地带，西面与中国帕米尔高原、喀喇昆仑山相连，东部与中昆仑相接，南面与藏北高原相邻，北面与塔里木盆地相望。本文所涉及的研究区域主要指南疆喀什地区的莎车、叶城县与和田地区的皮山、和田、策勒、于田、民丰等县以南的西昆仑山北翼地区，即315国道莎车至民丰段以南的广大山区。整个山区西起莎车县南端的达木斯乡与叶城西部的棋盘河流域，东至民丰县东部的安迪尔河，即东经76.5°-83.7°，东西绵延900余公里，南北宽约130-200公里，海拔约1500-5000 米[1-3]。

十字花科（Cruciferae）全世界有 300属以上，约3200种，主要产于北温带，以地中海地区分布较多。我国有95属，430种和130多变种，各省区均有分布，以西南、西北、东北的高山与丘陵地区为多，平原及沿海地区较少[4]；新疆有67属，208种和35变种，以北疆地区为多[5]，但在新疆西昆仑山十字花科植物较为丰富，位居该区第四大科。

植物区系是某一地区或某一时期、某一分类群、某类植被等所有植物种类的总称与总和，是特定环境条件下的植物社会，是植物界在一定自然环境，特别是自然历史环境中发展演化的结果，它也能反映一个地区生物的多样性[6]。本文旨在对新疆西昆仑山地区十字花科植物区系做一比较研究，以期为该地区植物学方面的基础研究提供新的参考资料与理论依据。

1 材料与方法

本课题组借助国家自然科学基金项目，于2013年与2014年的7～8月间，对新疆西昆仑山进行了较系统、全面的实地考察，并对该区十字花科植物进行全面的采集，结合本校植物标本室（SHI）往年积累的该区十字花科植物标本，借助《中国植物志》、《新疆植物志》、《昆仑植物志》等相关工具书进行准确鉴定，并补充查阅西北高原生物研究所植物标本馆（HNWP）、中国科学院新疆生态与地理研究所植物标本馆（XJBI）等单位的部分相关标本，以及相关文献资料[7-14]，确定该区十字花科植物种类，在形态分类学基础上对其植物区系特点进行分析，包括属种组成特点、生活型、生态型、地理成分及其与周边区域的比较等。

2 结果与分析

研究表明：新疆西昆仑山十字花科植物共有24属，43种和4变种，3变型，属种数低于禾本科（38属 /141 种）[15]、菊科（30/129）[16]、豆科（12/67）[17]，在该区位列第四大科；占新疆十字花科属的35.29%，种的20.67%；占全国的十字花科属的25.26%，种的10.00%。

2.1 新疆西昆仑山十字花科属种组成特点

该区十字花科植物多样性比较丰富，但属的结构组成比较简单，只有单种属（含1种）和寡种属（含2-5种），没有多种属（≥6种）。其中，单种属有芝麻菜属Eruca、群心菜属Cardaria、藏荠属Hedinia、燥原荠属Ptilotericum、碎米芥属Cardamine、南芥属Arabis、异蕊芥属Dimorphostemon、隐子芥属Cryptospora、糖芥属Erysimum、簇芥属Pycnoplinthus、沟子荠属Taphrospermum、小蒜芥属Microsisymbrium、寒原芥属Aphragmus、亚麻荠属Camelina、播娘蒿属Desurainia、芹叶荠属Smelowskia等16属含 16种，分别占总属数的66.67%和总种数的37.21%，显示单种属的比例高达2／3；寡种属有鼠耳芥属Arabidopsis（2种）、涩荠属Malconlmia（2种）、肉叶荠属Braya（2种）、双脊荠属Dilophia（3种）、高原芥属Christolea（3种）、独行菜属Lepidium（5种）、葶苈属Draba（5种）、念珠芥属Neotorularia（5种）等 8属，含27种，分别占总属数和总种数的33.33%和62.79%，属数占1／3，但种数约占近 2／3，相对较丰富（表1）。这体现出该区十字花科植物属的多样性和丰富度比较高，而种的多样性和丰富度相对比较低。

表1 新疆西昆仑山十字花科植物属的组成比较Tab.1 Genera composition of Cruciferae in the west Kunlun Mountain in Xinjiang

在本区十字花科植物中，有新疆西昆仑山特有植物1种：昆仑独行菜（Lepidium kunlunshanicum）G.L.Zhou et Z.X.An，特有现象并不显著。

2.2 新疆西昆仑山十字花科植物生活型与生态型特点

植物生活型是植物与其生存环境长期互相作用的结果[18]。本区十字花科植物的生活型类型比较少，与该科的生活型特点比较一致。具体可以分为一至二年生草本、多年生草本、半灌木三大类，以多年生草本为主，计有24种，占55.81%，一至二年生草本有18种，占41.86%，半灌木有1种（燥原荠Ptilotericum canescens），仅占2.32%。该区十字花科植物的生活型也基本反映了整个新疆十字花科生活型的特点，但缺乏短命植物。

与中国帕米尔和喀喇昆仑山相似[19-21]，新疆西昆仑山的独行菜（Lepidium apetalum）、涩荠（Malconlmia africana）、刚毛涩荠 （Malcolmia hispida）、播娘蒿（Descurainia sophia）等几种一年生植物，在本区其生活型表现出正常的“春花秋实”一年生现象，而并非其在北疆准噶尔盆地所表现出的“春花春实”仅生一季的“短命”植物现象（生活型）；这也说明这几种植物分布广、生态适应能力强，因生境差异大、环境不同而演变成不同的生活型，对其物种分化、地理分布、迁移扩散、生态适应机制等值得进一步探讨和深入研究。

该区十字花科植物生态型单一，均为中生植物，没有出现旱生、湿生、盐生等其它类型的植物。

2.3 新疆西昆仑山十字花科植物地理成分特点

按照世界植物区系划分的一般概念，以及吴征镒对中国植物区系类型和种子植物的分布区类型的划分[6]，新疆西昆仑山十字花科植物属可划分为7个分布区类型和6个变型（表2）。

表2 新疆西昆仑山十字花科植物属的分布区类型Tab.2 The generic area-types of Cruciferae in the west Kunlun Mountain in Xinjiang

从表2可以看出，世界分布的有2属（6种），分别为独行菜属Lepidium（5种）、碎米荠属Cardamine（1种）；旧世界分布2属（2种），分别为糖芥属Erysimum（1种）、亚麻荠属Camelina（1种）。世界分布与旧世界分布占该区十字花科植物总属数的16.67%（总种数的18.60%）。

温带分布类型主要包含北温带分布和温带亚洲分布两个类型，共有8属18种，占该区十字花科植物属的33.33%（种的41.86%）。其中，北温带分布有3属（8种），分别为南芥属Arabis（1种）、鼠耳芥属Arabidopsis（2种）、念珠芥属Neotorularia（5种）；这一类型下还有3个变型，其中，北极高山分布有1属（肉叶荠属Braya2种），南北温带间断分布1属（播娘蒿属Descurainia1种），北温带和南温带间断分布1属（葶苈属 Draba 5种）。温带亚洲分布2属（2种），分别为异蕊芥属Dimorphostemon（1种），沟子荠属Taphrospermum（1种）。

中亚与地中海、西亚分布类型有9属（14种），占该区十字花科植物属的37.5%（种的32.56%）。其中，地中海、西亚至中亚分布4属（5种），包括芝麻菜属Eruca（1种）、群心菜属Cardaria（1种）、燥原荠属Ptilotricum（1种）、涩荠属Malcolmia（2种）；中亚分布有1属（隐子芥属Cryptospora1种），其下的2个变型，即中亚至喜马拉雅和中国西南部分布有2属（6种），分别为双脊荠属Dilophia（3种），高原芥属Christolea（3种），中亚至喜马拉雅、阿尔泰和太平洋北美洲间断分布2属（2种）：藏荠属Hedinia（1种）、小蒜芥属Microsisymbrium（1种）。

东亚-北美间断分布有2属（2种），分别为寒原荠属Aphragmus（1种）、芹叶荠属Smelowskia（1种）。占该区十字花科植物属的8.33%（种的4.65%）。

中国-喜马拉雅分布有1属（簇芥属Pycnoplinthus1种），占该区十字花科植物属的4.17%（种的 2.32%）。

综上所述，新疆西昆仑山十字花科植物区系地理成分比较复杂，有7个分布区类型与6个变型，除去世界分布类型（4属），其中，中亚与地中海、西亚分布类型所占比例最高，有9属（14种），占该区十字花科植物属的37.50%（种的32.56%）；其次为温带分布类型共有8属（18种），占该区十字花科植物属的33.33%（种的41.86%）；这两大成分在本区占明显的主导地位，其他成分很少，东亚-北美间断分布有2属（2种），中国-喜马拉雅分布有1属（1种）。这表明新疆西昆仑山十字花科植物区系具有比较明显的中亚与地中海、西亚成分和温带性质，这与新疆西昆仑山地处中亚和北温带的地理位置密切相关，从另一个侧面反映出十字花科植物北温带、中亚与地中海的分布特征，也说明本区是世界十字花科的重要分布区之一。

新疆西昆仑山西北部与中国帕米尔高原相连，西南与中国喀喇昆仑山相接，因而区系地理成分上与两地必然有一定的联系。根据有关资料，中国帕米尔与中国喀喇昆仑山十字花科植物属的分布区类型均可划分为7个分布区类型和7个变型[16-18]，且在类型与数量上完全相同；新疆西昆仑山与两地相比，其分布区类型与数量也基本相同，只少了一个变型（地中海区-北非、中亚-蒙古、西南北洲、西南澳大利亚、北美西南部、智利西部星散分布），其余的7个分布区类型与6个变型三地完全一致，表明三地在区系地理成分以及区系发生与发展上联系紧密，几乎一致。

2.4 新疆西昆仑山十字花科植物与邻近区系的比较

各地区植物独立发展，但在植物区系中却有相联性，这种联系主要反映在共有属、共有种以及相似性上[22]。新疆西昆仑山与中国帕米尔、中国喀喇昆仑山相邻，根据有关资料[19-21]，本文对这两地记载的十字花科植物进行比较分析，并计算与新疆西昆仑山十字花科植物属的相似性系数，通过公式K=C/(A+B－C)来计算，式中：K为相似性系数，A为甲地属数，B为乙地属数，C为两地共有属数（表3）。

表3 新疆西昆仑山与邻近地区十字花科植物比较Tab.3 Comparision of the floristic similarity of Cruciferae between the west Kunlun Mountains in Xinjiang and other areas

通过现有植物比较发现，新疆西昆仑山与中国喀喇昆仑山十字花科植物共有属19属，属的相似性系数达51.35%，共有种29种，种相似性系数为35.80%，比例较高；新疆西昆仑山与中国帕米尔高原十字花科植物共有属17属，共有种20种，属、种相似性系数分别为40.48%、21.05%，比例略低。说明本区与相邻两地的现有十字花科植物联系紧密，且新疆西昆仑山与中国喀喇昆仑山联系相对更为紧密一些。

从属级水平来看，本区与两地相似性系数只有41.48%与51.35%，约有半数一致，说明在属级水平，还存在一定差异；从种级水平来看，本区与两地相似性系数只有21.05%、35.80%，说明种间存在较大差异，属内种间仍存在明显替代分布。

3 讨论

（1）新疆西昆仑山十字花科植物共有24属，43种和4变种，3变型，占新疆十字花科总属数的35.29%，总种数的20.67%，占全国十字花科总属数的25.26%，总种数的10.00%，是该区的第四大科。

（2）该区十字花科植物属的结构比较简单，只有单种属和寡种属，没有多种属和大属等。其中单种属所占比例最高（16属16种，分别占66.67%和37.21%），约占属的 2/3；寡种属（8属27种，分别占33.33%和62.79%）次之，占属的1/3。总体表明，该区十字花科植物属的多样性和丰富度比较高，而种的多样性和丰富度相对比较低，特有现象也不明显。

（3）该区十字花科植物的生活型类型比较少，与该科的生活型特点比较一致，以多年生草本为主，有24种，占55.81%，其次为一至二年生草本，有18种，占41.86%，两者占97.67%，半灌木仅1种。

（4）该区系的独行菜（Lepidium apetalum）、涩荠（Malconlmia africana）、刚毛涩荠（Malcolmia hispida）、播娘蒿（Descurainia sophia）等4种一年生植物在本区表现为“春花秋实”的典型一年生草本，而与其在北疆准噶尔盆地表现的“春花春实”仅生一季的短命植物现象不同。相似的情况在新疆喀喇昆仑山也有发生，本研究团队十年前的文献[20]报道中曾提出有10种十字花科植物（含以上4种）在该高原呈现“春花春实”正常的一年生生活型，而与其在北疆准噶尔盆地的“一季生”特殊的短命植物现象不同。准噶尔盆地曾是古地中海，后来逐渐演变成干旱的盆地和荒漠，其出现的地质时期晚于各大山系，说明一些山地的一年生植物逐步迁入盆地，为躲避荒漠夏季的炎热和干旱，被迫将整个生活史缩短至春季而形成“春花春实”的一季生短命植物，且仍然保留中生的生态型。这表明一季生的短命植物是正常的一年生植物在特殊环境条件下的一种特殊的适应策略和生活型。其物种分化、地理分布、迁移扩散、生态适应机制等值得进一步探索研究。

（5）该区十字花科植物区系地理成分较为复杂，有7个分布类型和6个变型。除去世界与旧世界分布（4属）之外，中亚与地中海、西亚分布成分类型所占比例最高，有 9属（14种），占属的37.50%（种的32.56%），其次为温带分布类型共有8属（18种），占属的33.33%（种的41.86%），这两大成分在本区占明显的主导地位，其他成分很少，仅3属。新疆西昆仑山十字花科植物区系具有比较明显的中亚与地中海、西亚成分和温带性质，与新疆西昆仑山地处中亚和北温带的地理位置密切相关，反映出十字花科植物北温带、中亚与地中海的分布特征，也说明本区是世界十字花科的重要分布区之一。

（6）该区与相邻的中国帕米尔、中国喀喇昆仑山相比，十字花科植物区系地理成分基本一致，都有共同的7个分布区类型和6个变型，本区仅比后两者少1个变型。表明三地在区系发生与发展上联系紧密，几乎一致，基本是一个整体。

（7）通过相似性系数比较发现：新疆西昆仑山与其相邻的中国帕米尔属、种相似性系数分别为40.48%，21.05%，与中国喀喇昆仑山属、种相似性系数分别为51.35%，35.80%，表明其与相邻两地联系密切，后者相对更为紧密；相对来讲，属的相似性较高，种的相似性较低，地区之间仍存在一定的差异性，属内种间仍存在明显的替代分布。