大亚湾鱼类资源数量的时空分布特征*

郭建忠，陈作志，许友伟，徐姗楠**，李纯厚

(1.中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东省渔业生态环境重点实验室，广东 广州 510300；2.上海海洋大学水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306)

大亚湾海域位于广东省东部沿岸，三面环山，海岸线曲折多变，港口众多，生境类型多样，是我国华南沿海渔业资源重要的种苗繁衍场所[1]和南海主要经济鱼类物种种质资源库[2]。然而，近年来，随着沿岸社会经济迅速发展，人类捕捞压力[3-4]和养殖规模不断加大，加上沿岸核电站、大型工厂和港口设施建设及海洋环境污染等因素影响，渔业生态环境逐步发生恶化[5-8]，鱼类物种多样性水平降低[9]，渔业资源量明显下降[9-11]。

1980年代以来，对于大亚湾海域鱼类资源的研究主要集中在鱼类群落结构[11-14]、渔业生物学[15]以及生态系统[16]等方面，而对大亚湾鱼类资源数量时空分布特征的系统研究较少，比如，徐青[17]于1988年用因子分析法来研究大亚湾64种鱼类数量的分布，而本研究根据2015—2016年春、夏、秋、冬4个航次底拖网调查资料，对大亚湾海域鱼类资源数量的时空分布特征进行了分析研究；并结合1985年、1992年与2003—2004年的历史调查资料，对比分析了30多年来大亚湾海域鱼类资源数量的变化趋势，旨在为大亚湾海域鱼类资源的合理开发与保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查站位

调查海域为大亚湾海域，调查航线按照《海洋调查规范》(GB/T12763-2007)和《海洋监测规范》(GB 17378-2007)以及结合实地地形状况来设计，为了研究鱼类数量的空间分布格局，共设置11个站位点进行海洋生态和渔业资源调查。其中，在湾沿岸设置了5个站点，分别为S1，S2，S3，S6，S9；在湾中部设置了4个站点，分别为S4，S5，S7，S8；湾口为2个站点，S10和S11(见图1)。

图1 大亚湾海域站位采样示意图Fig.1 Map of sampling stations in Daya Bay

1.2 调查日期和采样方法

4个航次调查时间为2015年8月、2015年12月、2016年3月和2016年11月，分别代表夏季、冬季、春季和秋季。调查船使用底层单拖网渔船，网口周长102 m，网衣全长50 m，上纲长51 m，下纲长51 m，网囊网目尺寸2 cm，每个站位拖网1次，每次拖1个小时，平均拖速为3.4 kn。由于调查方法与以往年份相同，但网具参数与以往基本一致，只是拖网时间与本次略有所差异，为了尽量降低误差，故将所有年份每站位拖网时间均换算为1 h，将数据进行标准化处理，之后再用扫海面积法来计算各年份资源密度来比较各年份的资源状况，采样及样品分析均按照《海洋生物调查规范》[18]进行。

1.3 研究方法

1.3.1 资源密度 底拖网调查法是一种广泛应用于渔业资源调查与评估的方法[19-20]，拖网调查的渔业资源密度(尾数和质量)采用扫海面积法估算[21]，单位为kg/km2或ind/km2，计算公式为：

其中：D为每个站点的资源密度；C为每个站点单位小时拖网实际渔获量[尾/(网· h) 或kg/(网·h)]；a为网具每小时实际扫海面积[km2/(网·h)]；q为可捕系数，取0.5。

1.3.2 数据处理 调查数据经标准化校正后，用ArcGis10.3软件和SPSS19.0统计分析软件进行数据处理分析。

2 结果

2.1 种类组成

本次调查共采集到鱼类种类131种，隶属14目、53科、84属，其中以鲈形目(Perciformes)为主，共有71种，占种类总数的54.20%，其次是鲽形目(Pleuronectiformes)与鳗鲡目(Agunilliformes)，均有13种，各占9.92%。鱼类群落种类组成以竹荚鱼(Trachurusjaponicus)、斑鰶(Clupanodonpunctatus)、细条天竺鲷(Apogonlineatus)和短吻鲾(Leiognathusbrevirostris)等小型鱼类为主，且存在明显的季节差异性。其中，春季，32种，种类组成以李氏(Callionymusrichardsoni)、斑鰶、竹荚鱼、二长棘犁齿鲷(Evynniscardinalis)、绿斑细棘鰕虎鱼(Acentrogobiuschlorostigmatoides)和圆鳞斑鲆(Pseudorhombuslevisquamis)等鱼类为主；夏季，69种，种类组成以二长棘犁齿鲷、细条天竺鲷、黄鳍马面鲀(Thamnaconushypargyreus)、短吻鲾和南方(Callionymusmeridionalis)等鱼类为主；秋季，41种，种类组成以短吻鲾、李氏、拟矛尾鰕虎鱼(parachaeturichthyspolynema)、龙头鱼(Harpodonnehereus)和斑鳍白姑鱼(Argyrosomuspawak)等鱼类为主；冬季，42种，种类组成以短吻鲾、黑鲷(Acanthopagrusschlegelii)、黑边天竺鱼(Apogonichthysellioti)、勒氏短须石首鱼(Umbrinarusselli)、少鳞鱚(Sillagojaponica)、金线鱼(Nemipterusvirgatus)等鱼类为主。

2.2 季节变化

大亚湾鱼类资源数量季节变化较为明显。调查海域鱼类资源平均尾数密度为35 313 ind/km2。其中，夏季最高(106 574 ind/km2)，冬季最低(4 615 ind/km2)，春季和秋季分别为17 361 ind/km2、12 702 ind/km2。鱼类资源平均质量密度为312.23 kg/km2。其中，夏季最高(632.62 kg/km2)，冬季最低(115.39 kg/km2)，春季和秋季分别为156.02和344.90 kg/km2。

2.3 空间分布

2.3.1 鱼类资源尾数密度的空间分布 大亚湾海域鱼类资源尾数密度的空间分布差异明显(见图2)。春季，各站位鱼类资源平均尾数密度为1 578 ind/km2，尾数密度较高站位主要分布在湾东部沿岸海域；夏季，各站位鱼类资源平均尾数密度为9 688 ind/km2，尾数密度除了湾口S10站小于1 000 ind/km2以外，其他站均大于2 000 ind/km2，且分布较均匀，高值区主要位于湾中部岛礁及其附近海域和湾口S11站；秋季，各站位鱼类资源平均尾数密度为1 154 ind/km2，尾数密度较高站位主要分布在湾中部岛礁区和沿岸海域S2站；冬季，各站位鱼类资源平均尾数密度为419 ind/km2，且分布较均匀，均低于1 000 ind/km2高值区主要位于湾中部S7、沿岸S2、S3站。

图2 大亚湾海域鱼类资源尾数密度的空间分布(ind/km2)Fig.2 The spatial distribution of mantissa density of fish resources in Daya Bay

2.3.2 鱼类资源质量密度的空间分布 大亚湾海域鱼类资源质量密度的空间分布差异明显(见图3)。春季，各站位鱼类资源平均质量密度为14.18 kg/km2，质量密度较高站位主要分布在湾东部沿岸海域；夏季，各站位鱼类资源平均质量密度为57.51 kg/km2，质量密度除了湾口S10站小于10 kg/km2以外，其他站均大于30 kg/km2，且分布较均匀，高值区主要位于湾中部岛礁及其附近海域和湾口S11站；秋季，各站位鱼类资源平均质量密度为31.35 kg/km2，质量密度较高站位主要分布在湾中部沿岸海域S1、S2站；冬季，各站位鱼类资源平均质量密度为10.49 kg/km2，且分布较均匀，高值区主要位于沿岸海域S2、S3、S9站和湾口S11站，其他站均低于10 kg/km2。

图3 大亚湾鱼类资源质量密度的空间分布(kg/km2)Fig.3 The spatial distribution of quality density of fish resources in Daya Bay

2.4 鱼类资源平均个体质量

各站位鱼类资源平均个体质量范围为4.23～20.39 g，其中S1站最大，S6站最小；S1、S2、S3、S10和S11站平均个体质量均大于10 g，而其余站位平均个体质量均小于10 g(见图4)。渔获物组成主要由短吻鲾、斑鰶、竹荚鱼和黄鳍马面鲀等小型经济鱼类为主，其中短吻鲾比重最大，网时渔获质量和渔获个体数量分别占调查海域的22.41%和11.65%。全年鱼类平均体质量为9 g，鱼类平均体质量存在明显的季节性和区域性。季节变化上，秋季鱼类平均体质量最大(27 g)，夏季鱼类平均体质量最小(6 g)，春季和冬季鱼类平均体质量分别为9和24 g；空间分布上，沿岸海域鱼类平均个体质量最大(11.4 g)，湾口海域次之(10.8 g)，湾中部海域最小(8.1 g)。

图4 大亚湾海域各站位鱼类平均个体质量Fig.4 The average of individual quality of fish in every station in Daya Bay

3 讨论

3.1 鱼类资源数量的季节变化

大亚湾海域鱼类资源数量的季节变化差异显著。鱼类资源尾数密度和质量密度均以夏季最高，而冬季最低。其中，尾数密度以夏季最高，春季次之，而冬季最低。质量密度则以夏季最高，秋季次之，而冬季最低，反映了大亚湾鱼类资源数量特征具有季节性且群落组成结构和鱼类个体质量存在明显差异。

鱼类资源数量的季节变化主要与鱼类的洄游[22-23]和休渔期密切相关。春季和夏季是大亚湾主要鱼类的繁殖盛期。随着春季气温回升，斑鰶、竹荚鱼、带鱼等季节性产卵鱼类开始产卵繁殖，至夏季，产卵量和幼鱼均达到高峰期[10]，加上夏季黄斑鰏(Leiognathusbindus)、长棘鰏(Leiognathusfasciatus)、短吻鲾等鲾科鱼类、鲱科、鲹科和石首鱼科等鱼类产卵，产卵量达到最高值，且分布广泛[24]；同时，6—8月份为南海伏季休渔期，捕捞压力减小，鲾科、鲱科等产卵鱼群和幼鱼鱼群得到保护，鱼类资源量增加，夏季达到最高值。而冬季，湾内的一些经济鱼类如长尾大眼鲷、竹荚鱼、真鲷、乌鲳(Formioniger)、蓝圆鰺(Decapterusmaruadsi)等大部分已经洄游到湾口及湾外深水区越冬[10]。此外，环境因子对鱼类资源数量的季节变化也有一定的影响[25-27]，尤其是海水表层温度、水深以及盐度。邱永松[26]研究表明，海水表层温度、水深和盐度等环境因子对鱼类群落结构组成具有重要的影响。夏季，海水表层温度升高，营养盐丰富，利于鱼类的生长；而冬季，受低温低盐影响，不适宜鱼类的生长。环境因子通过影响鱼类的生长条件，进而影响鱼类资源的数量的变化。

3.2 鱼类资源数量的空间变化

大亚湾海域鱼类资源数量的空间变化差异显著。鱼类资源尾数密度的空间变化特征为：湾中部海域最高，沿岸海域次之，湾口海域最低；鱼类资源质量密度的空间变化特征为：沿岸海域最高，湾中部海域次之，湾口海域最低。

湾中部海域岛礁众多，生境多样，有利于真鲷、二长棘犁齿鲷等岩礁栖息习性鱼类的生长[28]。如湾中部珊瑚礁区的S5和S8站，其全年鱼类资源尾数密度分别为12 342、12 965.56 ind/km2，占调查海域鱼类资源尾数密度的10.8%和11.35%，高于沿岸和湾口站位，但质量密度较低，分别为111和114.45 kg/km2，占调查海域鱼类资源质量密度的8.94%和9.16%；同时，湾中部海域平均水深(10.79 m)大于沿岸海域(7.59 m)，而小于湾口(18.65 m)，受人类活动影响少，水质较好，栖息环境稳定，利于鱼类生长，且捕捞压力低，鱼类尾数资源密度较高；而沿岸海域水深较浅，生境单一，生境受到破坏，迫使鲾科、鲷科等鱼类向湾中部海域迁移[29]，且受捕捞压力的胁迫，造成鱼类资源尾数密度较低。此次调查海域渔获物中二长棘犁齿鲷数量居多，其中，沿岸海域渔获质量最高(6.13 kg)，湾中部海域次之(1.56 kg)，湾口海域最低(1.28 kg)；同时，沿岸S1、S2、S3站鱼类个体较大，湾口S10、S11站次之，湾中部S6、S7和S9站鱼类个体较小(见图4)，且沿岸海域鱼类平均个体质量为11.4 g，湾中部海域为8.1 g，湾口海域为10.8 g。此外，调查海域渔获物中短吻鲾、黄鳍马面鲀、二长棘犁齿鲷和龙头鱼等鱼类对各个海域质量贡献率较大，其中，沿岸、湾中和湾口海域这4种鱼类渔获质量总和分别占调查海域渔获质量的29.01%、14.56%和3.33%，从而导致沿岸海域鱼类资源质量密度最高，而尾数密度较低。

鱼类资源数量空间分布差异还与湾外南海水入侵潮流有关[30]。南海水入侵潮流受大亚湾地形地貌影响，湾内比湾外较复杂[10]；大亚湾陆源径流量少，湾内、外海水交换主要通过南海入侵潮流，海水交换率低，更新周期较长[24]，且潮流性质以不正规半日潮为主，水平潮流具有明显的往复流性质，涨潮流流向湾内，落潮流流向湾外，且涨潮流速小于落潮流速[30]；同时，春、夏(底层)、秋三季节的余流形成一个顺时针的低速环流系统，有利于将湾口上升流携带的海底丰富营养盐带进湾内[10]，进而影响海域鱼类资源数量的空间分布。

此外，鱼类资源数量空间分布差异还与各区域空间鱼类生存自然环境有关[17]。邱永松[26]研究也表明，温度、水深、盐度等环境因子对鱼类生长、分布具有影响作用。本次调查环境因子种水温、水深对鱼类数量分布呈显著相关(P<0.05)，而盐度影响不大(P>0.05)。

3.3 鱼类资源平均个体质量变化

大亚湾鱼类资源平均个体质量存在明显的季节变化和区域变化。季节变化上，秋季>冬季>春季>夏季；空间分布上，沿岸海域>湾口海域>湾中部海域。造成鱼类资源平均个体质量差异的原因主要与鱼类组成、栖息地环境[9]以及捕捞压力[3]有关。秋季，鱼类种数41种，鱼类组成以短吻鲾、李氏、拟矛尾鰕虎鱼、龙头鱼和斑鳍白姑鱼等鱼类为主，且捕获黑鲷、杂食豆齿鳗(Pisoodonophisboro)、艾氏蛇鳗(Ophichthusevermanni)和金钱鱼(Scatophagusargus)等体质量较大的鱼种，质量渔获率较大(39.41 kg/h)，而尾数渔获率较低(1 615 ind/h)，且经过休渔期和夏季鱼类的增长，至秋季，个体质量均有所增加，从而导致秋季鱼类资源平均个体质量最大；夏季，鱼类种数69种，种类组成以二长棘犁齿鲷、细条天竺鲷、黄鳍马面鲀、短吻鲾和南方等小型鱼类为主，质量渔获率和尾数渔获率均最大(67.75 kg/h，11 414 ind/h)，且休渔期过后，渔民大量捕捞，造成大型鱼类数量减少，导致夏季鱼类资源平均个体质量最小。空间分布上，鱼类种类数在沿岸海域最高(94种)，湾中部次之(88种)，而湾口最低(65种)，其中3个区域共有物种43种，以二长棘犁齿鲷、短吻鲾及蓝圆鲹等鱼类为主。沿岸海域独有物种26种，主要以以鲱科、石首鱼科和鲀科为主；湾中部海域独有物种17种，主要以鲷科、石首鱼科和鲱科为主；而湾口海域独有物种11种，主要以鲷科、康吉鳗科和舌鳎科鱼类为主。湾中部海域与沿岸海域共有相同物种20种，与湾口海域共有相同物种6种，而多数相同物种的数量均远低于沿岸和湾口海域，且二长棘犁齿鲷、黄鳍马面鲀、短吻鲾等大亚湾小型优势群落鱼类喜栖息于湾中部岛礁处产卵繁殖及育肥，因而导致湾中部海域鱼类资源平均个体质量最小。

3.4 鱼类资源长期变化趋势

与历史资料调查结果相比，本次调查的鱼类年均资源密度为312.23 kg/km2，低于1985年(42 317.49 kg/km2)、1992年(3 414.20 kg/km2)和2003—2004年(5 033.33 kg/km2)，呈现显著下降趋势(见图5)。渔获鱼类种类数(131种)低于1985年(157种)，高于2004—2005年(107种)[9]；多样性指数H’季节变化(1.516～1.998)和年均H’值(1.671)均低于2004—2005年[9](2.40～3.82；3.15)，生物多样性水平呈下降趋势；渔获物中真鲷(Pagrosomusmajor)、带鱼(Trichiurushaumela)等大型经济种类较少，平均个体质量和渔获量均呈明显下降趋势(见图6)，且个体体长上限值也均低于以往调查年份。如，本次调查渔获带鱼4尾，最大个体长度为10.2 cm，均低于1985年(35 cm)、1992年(22.5 cm)和2003—2004年(22.8 cm)；斑鰶最大个体长度为17.1 cm，均低于1985年(20 cm)、1992年(19 cm)和2003—2004年(19 cm)。鱼类群落优势种组成以竹荚鱼、黄鳍马面鲀、短吻鲾等小型鱼类为主，而1985年渔获经济种类较多，以斑鰶、银鲳(Stromateoidesargenteus)、真鲷和带鱼等鱼类为主，且鱼类个体较大；1992年优势种组成以裘氏小沙丁鱼(Sardinellajussieu)、斑鰶、带鱼及鲾科鱼类为主；2003—2004年优势种组成以斑鰶、带鱼、黄斑鲾、黄斑蓝子鱼(Siganusoramin)、赤鼻棱鳀(Thrissakammalensis)等鱼类为主。从平均体质量来看，本次调查的全年鱼类平均个体质量为9 g，低于1985年(18 g)、2003—2004年(10.09 g)，呈明显下降趋势，优势种更替及鱼类个体小型化和低质化趋势显著。

图5 大亚湾海域不同年代鱼类资源年均密度比较Fig.5 Comparison of annual density of fish resources in Daya Bay

(a.平均个体质量 Average individual quality/g；b.渔获量 Catch/(ind·h)-1.)

可见，近30多年来，大亚湾海域鱼类群落发生了较大变化，种类组成由大型化逐渐向小型化和低质化转变，鱼类资源量明显降低，这种变化主要是由过度捕捞开发、栖息地破坏等因素引起的。李纯厚等[7]研究表明，长期以来的生活和工业污水排放、过度捕捞、网箱养殖、船舶污染等人类活动对大亚湾生态系统造成了不同程度的影响，鱼类资源量急剧下降，鱼类群落结构以小型鱼类为主[31-32]。王雪辉等[9]研究表明，随着经济发展，大规模兴建码头及工厂、海岛开发及航道设施，致使海底地基以及滩涂等栖息地环境受到破坏，大亚湾底层鱼的渔获种数从1990—2000年降低了3.20%，岛礁鱼的渔获种数从1980—2000年降低了0.98%。于杰等[33]研究表明，1987—2005年间大亚湾海岸线逐步减少了大约9 km；此外，统计年鉴表明[34]，1985—2015年间，南海区海洋捕捞产量增长了78.24%；加上越南渔船在南海区捕捞，导致大亚湾海域捕捞能力严重超过其最适捕捞量[9]。这在一定程度上，反映了大亚湾海域随着捕捞量增加，致使鱼类资源数量减少，鱼类群落结构呈小型化和低质化，同样也是海洋生态环境对人类活动干扰的某种适应性响应。因此，为了保护大亚湾鱼类资源，维持生态系统的健康和食物持续产出功能，今后应进一步加强大亚湾海域生态环境保护，做到生态保护与资源开发可持续发展。