山东俚岛人工鱼礁区大泷六线鱼生长、死亡及资源评价❋

2018-10-15王佳琦刘淑德唐衍力杨文昭方光杰

中国海洋大学学报（自然科学版） 2018年11期

王佳琦，刘淑德，唐衍力❋❋，杨文昭，方光杰

(1. 中国海洋大学水产学院，山东青岛 266003;2. 山东省水生生物资源养护管理中心，山东烟台 264003)

人工鱼礁是人为置于海底的构造物，能够优化海域生态环境，修复近海渔业资源[1]。山东俚岛人工鱼礁区位于山东省荣成市俚岛镇马他角至俚岛湾东端之间的海域，主要增养殖海参、鲍鱼及经济鱼类，同时发展旅游业，属于较典型的增养殖人工鱼礁区[2]。

大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)属鲉形目(Scorpaeniformes)六线鱼亚目(Hexagrammoidei)六线鱼科(Hexagrammoidae)六线鱼属(Hexagrammos)，为近海冷温性底层岩礁鱼类[3]，在自然海域通常被拖网和张网捕获，而在人工鱼礁区常被地笼、刺网和钓具等捕获。

目前，国内已有不少学者研究了大泷六线鱼Von Bertalanffy生长方程、年龄生长、繁殖和发育等[4-6]，但所用样品均采于自然海区。吴忠鑫[7]和纪东平[8]研究了俚岛人工鱼礁区与对照区大泷六线鱼，但侧重于资源生物学方面。本文利用2012—2015年于俚岛人工鱼礁区进行8次调查的数据，分别研究鱼礁区与对照区大泷六线鱼的群体结构组成、生长、死亡等参数，并利用Beverton-Holt动态综合模型、生物学参考点讨论了其资源利用状况，结合生长特征、单位补充量渔获量，为现行渔业提出管理建议，以期为俚岛人工鱼礁区大泷六线鱼资源的可持续利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 取样地点

山东俚岛人工鱼礁区水深6～12 m，地质平坦，底质为硬质底，海流适中。该礁区面积96.22 hm2[9]。2005—2007年间共投石13.05万m3，混凝土构件6.6万m3，报废渔船9艘[2]。

本研究在人工鱼礁区和对照区(见图1)分别设置3个调查站位，其中，对照区设置在与鱼礁区环境因素相似且距离鱼礁区边缘800 m以上的海域[10]。

1.2 样品采集

大泷六线鱼样品来自于2012年9月、2012年12月、2013年5月、2013年8月、2014年5月、2014年9月、2014年12月和2015年5月进行的8次调查。采样所用网具为地笼和三重刺网。地笼网目尺寸为2 cm，矩形尺寸为37 cm×22 cm，每只包含24节，由5只组成一组。三重刺网外网网目尺寸为10 cm，缩结系数为0.56；内网网目尺寸为4.2 cm，缩结系数为0.44，网全长28 m，高3 m。每个站位放置1组地笼和1张刺网，底层放置地笼，距海底0.5 m放置刺网。网具在海域内迎流放置24 h。

大泷六线鱼样品采集后加入冰块带回实验室，按照《海洋调查规范》(GB/T 12763.4—2007)进行种类鉴定[11]，测定项目包括全长、体长、体重、摄食等级、性腺成熟度等，各站位不足30尾时全部测定，否则随机测定30尾，鱼礁区共测定352尾，对照区共测定392尾。体长频率时间序列以10 mm为单位按次整理获得。

(“●”表示鱼礁区采样点；“▲”表示对照区采样点。“●” stand for the sampling sites in artificial reef zone.“▲” stand for the sampling sites in control zone.)

图1 人工鱼礁区与对照区调查站位
Fig.1 Sketch map of the investigations inartificial reef and control zones

1.3 数据分析方法

1.3.1 生长参数的估算大泷六线鱼的体长-全长关系用线性回归方程拟合，体长-体重关系用幂函数[12]拟合：

W=aLb。

(1)

式中：W(g)为鱼体重；L(mm)为鱼体长；a为条件生长因子；b为生长指数。

采用Von Bertalanffy生长方程[13]来拟合并描述大泷六线鱼的生长规律：

Lt=L∞[1-e-K(t-t0)]；

(2)

Wt=W∞[1-e-K(t-t0)]b。

(3)

式中：Lt(mm)、Wt(g)分别为鱼体在t龄时的体长和体重值；L∞(mm)、W∞(g)分别为渐近体长和渐近体重；t0(a)为理论初始年龄；K(a-1)为生长曲线的平均曲率。

生长参数L∞和K根据体长频率时间序列，用FAO开发的FiSAT II软件中的ELEFAN I(Electronic Length Frequency Analysis I)[14]估算。

理论初始年龄t0用Pauly经验公式[15]计算：

log10(-t0) = -0.392 2-0.275 2log10L∞′-1.038log10K。

(4)

1.3.2 死亡参数的估算死亡参数包括总死亡系数Z、自然死亡系数M和捕捞死亡系数F，三者间存在如下关系：

Z=F+M。

(5)

总死亡系数Z采用FiSAT软件中变换体长渔获曲线法[16]估算。根据渔获曲线方程：

ln(N/Δt)=a+bt。

(6)

式中：N为各体长组的尾数占总渔获尾数的百分比；Δt为相应体长组的下限生长到上限所需要的时间；t为各体长组中值所对应的年龄，选取全面补充年龄之后的数据作为回归数据点，即下降部分的点，总死亡系数即为这些点作回归所得斜率的负值，即Z=-b。

自然死亡系数M采用Pauly经验公式[17]计算：

lnM= -0.015 2-0.279lnL∞′ + 0.654 3lnK+ 0.463 4lnT。

(7)

捕捞死亡系数F根据公式(5)计算。开发率E指捕捞死亡占总死亡的比例，即E=F/Z。

1.3.3 资源管理本文采用Beverton-Holt单位补充量渔获量模型[18-19](又称YPR模型)：

(n=0,1,2,3;Qn=1,-3,3,-1)。

(8)

式中：YW/R为单位补充量渔获量；tc为开捕年龄，根据变换体长渔获曲线求得的50%选择体长L50计算获得[20]；tr为补充年龄，以渔获物中第1次大量渔获的体长为基础求得[21]；tλ为渐近年龄，叶青在研究青岛近海大泷六线鱼时鉴定出的最大年龄为5龄[5]，但这些年龄未必是群体的最高年龄，由于渐近年龄的取值对本模型结果影响较小，本文tλ取8龄[6]。

假设自然死亡系数M为常数，依据前面所求参数，根据公式(8)求出各F和tc所对应的单位补充量渔获量YW/R，使用Excel软件的VBA编写程序完成运算，用Surfer10.0软件绘制单位补充量等渔获量曲线。

生物学参考点从生物学角度量化资源开发利用状况，不考虑社会和经济等因素，是捕捞控制规则的重要组成部分，是制定渔业管理措施和渔业法规的主要依据之一[22]。生物学参考点F0.1和Fmax经常作为渔业管理的参考基准[23-24]。Fmax是指单位补充量渔获量获得最大值的捕捞死亡系数。F0.1为单位补充量产量曲线的斜率为原来资源时斜率的1/10处所对应的捕捞死亡系数。当捕捞死亡系数达到F0.1时，相应的单位补充量渔获量最接近最大值，其值小于Fmax，不易导致资源衰退。

Beverton-Holt单位补充量渔获量模型对F求导，等式为0时，即可求得Fmax。根据单位补充量等渔获量曲线、Fmax和F0.1评价现行渔业对资源利用是否合理，制定渔业管理措施。

1.3.4 把不确定性引入Fmax和F0.1渔业资源评估中的不确定性来源于很多方面，包括种群的自然变化、种群动态信息的缺乏等，这些会影响当前捕捞死亡率F、生物学参考点Fmax和F0.1的估算，高水平的不确定性甚至可以导致对资源的错误评估。

把不确定性引入Fmax和F0.1的方法如下：(1)根据YPR模型中的参数计算体长年龄和体重体长的预测值；(2)通过引入随机误差产生模拟数据以模拟渔业数据中的不确定性；(3)用非线性参数估计法估计参数的“观测值”；(4)把参数的“观测值”带入YPR模型中估计Fmax和F0.1的值；(5)最后比较Fmax和F0.1的估计值的概率分布和F的概率分布[25]。

本文设置3个不确定水平：(1)低，CV=0.1；(2)中，CV=0.2；(3)高，CV=0.3。用标准差乘服从正态分布的随机变量的方法产生随机误差[25]。体长-年龄数据模拟中，对每个年龄组进行300组数据的模拟，每次总共有1 500组数据被模拟；体长-体重数据模拟中，对每个体长组模拟50次，每次共1 300组数据被模拟。

2 结果

2.1 体长、体重组成

鱼礁区捕获的大泷六线鱼体长范围为68～297 mm，平均体长为137 mm，优势体长组为140～150 mm，占总数的10.80%；体重范围为6.66～496.31 g，平均体重为66.67 g，优势体重组为10～20 g，占总数的17.05%。对照区捕获的大泷六线鱼体长范围为60～244 mm，平均体长为131 mm，优势体长组为140～150 mm，占总数17.27%；体重范围为4.24～297.50 g，平均体重为55.72 g，优势体重组为10～20 g，占总数的18.38%。鱼礁区与对照区大泷六线鱼的各体长组和体重组的分布频率见图2。

2.2 生长参数的估算

鱼礁区条件因子a=1.254×10-5，生长指数b=3.093 8(R2=0.971 2，n=352)，对照区条件因子a=8.300×10-6，生长指数b=3.177 0(R2=0.967 0，n=392)，见图3。鱼礁区与对照区大泷六线鱼均为正异速生长，但鱼礁区其更接近匀速生长。

鱼礁区大泷六线鱼的渐近体长L∞为309.75 mm，K=0.15，渐近体重W∞为638.25 g，t0为-0.79a。同理对照区其渐近体长L∞为257.25 mm，K=0.17，渐近体重W∞为377.12 g，t0为-0.76 a。故鱼礁区大泷六线鱼Von Bertalanffy生长方程为Lt=309.75[1-e-0.15(t+0.79)]、Wt=638.25[1-e-0.15(t+0.79)]3.093 8，对照区为Lt=257.25[1-e-0.17(t+0.76)]、Wt=377.12[1-e-0.17(t+0.76)]3.177 0。图4是ELEFAN I基于体长频率时间序列估计的鱼礁区与对照区大泷六线鱼体长生长曲线，由图可知鱼礁区大泷六线鱼各体长组分布较对照区均匀。

图2 俚岛人工鱼礁区与对照区大泷六线鱼体长、体重频率分布Fig.2 Standard length and body weight frequency distributions of H.otakii in artificial reef and control zones in Lidao

图3 俚岛人工鱼礁区与对照区大泷六线体长-体重关系曲线Fig.3 Relationship between standard length and body weight of H.otakii in artificial reef and control zones in Lidao

2.3 死亡系数的估算

鱼礁区实心黑点为用作线性回归的数据点，空心点为未用于回归的数据点，选取全面补充年龄之后的数据作为回归数据点，其回归直线的斜率为-0.76，故瞬时总死亡系数Z=0.76，自然死亡系数M=0.36，捕捞死亡系数F=0.40，开发率E=0.53。对照区其归直线的斜率为-0.61，故瞬时总死亡系数Z=0.61，自然死亡系数M=0.41，捕捞死亡系数F= 0.20，开发率E=0.33。如图5所示。

图4 俚岛人工鱼礁区与对照区大泷六线鱼体长频率时间系列和用ELEFAN I估计的生长曲线Fig.4 Standard length frequency distribution of H.otakii and growth curves estimated by ELEFAN I in artificial reef and control zones in Lidao

图5 根据变换体长渔获曲线估算总死亡系数Fig.5 The estimation of total mortality from length-converted catch curve of H.otakii inartificial reef and control zones in Lidao

2.4 资源管理

根据变换体长渔获曲线得出鱼礁区大泷六线鱼的50%选择体长L50为106 mm，由生长方程求得其对应年龄即当前开捕年龄tc为2.00 a；第一次被大量渔获的体长为68 mm，根据生长方程推算出相应年龄即补充年龄tr为0.87 a。对照区其50%选择体长L50为100 mm，由生长方程求得其对应年龄即当前开捕年龄tc为2.13 a；第一次被大量渔获的体长为60 mm，根据生长方程推算出相应年龄即补充年龄tr为0.80 a。

鱼礁区与对照区根据B-H模型绘制的等渔获量曲线见图6。AA’均为F一定，tc变化的最大产量点连成的线，即最佳tc点连线，BB’均为最佳F点连线，两者之间的区域为最适产量区。鱼礁区渔业现行点P(Fcur=0.40，tc=2.00a)位于最适产区内，其对应的YW/R为31.80 g，表明鱼礁区大泷六线鱼资源处于合理开发状态，但仍然可以进一步合理开发利用。若保持开捕年龄tc不变，提高F至0.65时，YW/R可取最大值36.44 g，比当前多14.59%，即Fmax=0.65(M点)；计算其F0.1=0.36，此时YW/R为28.30 g(N点)，即F0.1

对照区渔业现行点P(Fcur=0.20，tc=2.13a)位于最适产区的边界，其对应的YW/R为28.93 g，表明对照区大泷六线鱼资源处于合理开发状态，若保持开捕年龄tc不变，提高F至1.33时候，YW/R可取最大值60.02 g，比当前多107.47%，即Fmax=1.33(M点)；计算其F0.1=0.48，此时YW/R为54.07g(N点)，即Fcur

2.5 鱼礁区不确定性分析

人工鱼礁区是渔业生产的重要区域，故对鱼礁区大泷六线鱼资源评估进行不确定性分析，各YPR参数的模拟结果见表1。图7是不同不确定性水平下F0.1和Fmax的概率分布，随着不确定水平的提高，F0.1和Fmax的概率分布图趋于分散。F0.1的概率分布随着不确定水平的提高，与Fcur的概率分布重叠面积越来越大，到高水平不确定性时，两者甚至要重合，此时无法清晰判断出两者的大小关系，反而有两者相等的趋势，这可能与2.4中两者计算结果较为相近有关。Fmax的概率分布随着不确定水平的提高，与Fcur的概率分布逐渐重叠，Fcur>Fmax的概率在逐渐增加，而无不确定分析的结果是Fcur

图6 俚岛人工鱼礁区与对照区大泷六线鱼单位补充量等渔获量曲线Fig.6 The YW/R curve of H.otakii in artificial reef and control zones in Lidao

参数Parameters情形Scenarios平均值Mean标准差Standard deviation置言区间 Conficlence interval上限 Uper limit下限 Lower limitL∞高不确定性306.7662.17302.45311.07中不确定性307.7641.44304.88310.63低不确定性308.7520.72307.32310.19K高不确定性0.148 60.030 10.146 50.150 6中不确定性0.149 00.020 10.147 60.150 4低不确定性0.149 50.01000.148 80.150 2t0高不确定性-0.782 40.158 6-0.793 4-0.771 7中不确定性-0.784 90.105 7-0.792 3-0.777 6低不确定性-0.787 50.052 9-0.791 1-0.783 8a高不确定性7.267 8×10-50.838 87.209 6×10-57.326 0×10-5中不确定性5.908 3×10-70.829 55.850 8×10-75.965 9×10-7低不确定性3.414 4×10-553.014-0.264 84×10-57.093 6×10-5b高不确定性2.755 10.026 92.753 32.757 0中不确定性3.810 10.110 33.802 53.817 8低不确定性3.055 60.023 83.053 93.057 3M高不确定性0.410 40.079 70.404 90.415 9中不确定性0.410 30.053 10.406 60.413 9低不确定性0.410 10.026 60.408 30.411 9Fmax高不确定性0.843 10.162 90.831 80.854 4中不确定性0.796 90.104 60.779 70.794 2低不确定性0.772 10.051 70.768 50.775 6F0.1高不确定性0.388 10.077 40.382 70.393 5中不确定性0.390 00.052 70.386 40.393 7低不确定性0.390 40.024 40.388 70.392 1F高不确定性0.401 90.079 90.396 40.407 4

图7 俚岛人工鱼礁区F0.1和Fmax在3个不确定性水平下的概率分布Fig.7 The probability distribution of F0.1 and Fmax at three scenarios in artificial reef zone

3 讨论

3.1 生长参数与死亡参数

鱼礁区大泷六线鱼平均体长、平均体重、渐近体长和渐进体重均大于对照区，表明鱼礁区大泷六线鱼个体较大。鱼礁区大泷六线鱼群体自然死亡系数M小于对照区，这可能与人工鱼礁的投放有关。鱼礁表面的附着生物以及鱼礁周围的浮游生物，成为大泷六线鱼的饵料[1]，人工鱼礁间的空隙可以为鱼类提供逃避敌害、栖息和繁殖的场所，人工鱼礁对鱼类有保护作用。

鱼礁区大泷六线鱼群体捕捞死亡系数F和开发率E均大于对照区，这可能与该片海域的确权有关，公司捕捞作业主要集中于人工鱼礁区，捕捞努强度较大，故捕捞死亡系数F较大，开发率E也较大；该公司在对照区内进行的捕捞作业较少，捕捞努力量较少，同时由于海域确权问题，其他渔民无法进入对照区进行捕捞，故捕捞死亡系数F较小，开发率E较小。

3.2 资源现状与管理

Gulland认为，开发率E介于0～0.5的资源群体属于轻度开发，而开发率E介于0.5～1的资源群体属于过度开发[26]。若以此标准来判断，对照区大泷六线鱼处于轻度开发(E=0.33)，还可以适当提高捕捞努力量，将开发率E提高至0.5，而鱼礁区大泷六线鱼虽开发率E=0.53，处于过度开发状态。

从生物学参考点角度看，F0.1和Fmax是渔业资源评估中常用的参考点[22]。鱼礁区F0.1

若通过单位补充量渔获量来看，鱼礁区现行渔业P点(Fcur=0.40，tc=2.00a，YW/R=31.80 g)位于最适产区内，但仍可通过增加捕捞强度，使其YW/R达到更大值；对照区现行渔业P点(Fcur=0.20，tc=2.00 a，YW/R=28.93 g)位于最适产区，但仍可通过增加捕捞强度，使其YW/R达到更大值。

从以上角度分析对照区大泷六线鱼资源现状得出相同的结论，其处于合理开发状态，而分析鱼礁区大泷六线鱼资源现状得出不一致的结论。单位补充量渔获量模型的最适产区面积很大，包含F0.1和Fmax，故其敏感性和针对性较弱；F0.1相比于Fmax数据更小，不易导致资源的衰退，所以从渔业资源管理和保护的角度出发，应选择F0.1和Gulland作为鱼礁区大泷六线鱼资源现状评估的判断依据，即鱼礁区其处于过度开发状态。

3.3 鱼礁区不确定性分析

有学者在评估东海带鱼渔业资源[25]和北部湾二长棘鲷渔业资源[27]时提出，在不确定性的影响下，F0.1比Fmax更稳定。在本研究中，发现Fmax随着不确定性水平的增加，可能反转无不确定性的结果(Fmax>Fcur)，即存在误判的风险。随着不确定性水平的提高，F0.1与Fcur的概率分布呈重合趋势，这可能与二者数值比较相近有关。其实无论是F0.1还是Fmax都会受到不确定性的影响，但F0.1明显小于Fmax，不易导致资源的衰退，故在人工鱼礁区大泷六线鱼资源评价时，同样采样F0.1作为评价指标。