气候变化对药用植物刺山柑适宜分布的影响

李晓辰，马松梅*，魏博

（1石河子大学理学院,新疆石河子832003；2石河子大学生命科学学院,新疆 石河子832003）

气候变化已经或正引起物种分布范围和生物物候等一系列生态现象和过程的变化，可能加速生物多样性丧失，给生物多样性保护带来挑战[1]，气候变化也会对物种的分布和丰富度产生重要的影响[2]。因此，了解未来气候变化情景下物种适宜生境的变化，采取针对性的保护措施，对未来生物多样性保护具有重要的现实意义[3]。

刺山柑（Capparis spinosa），在中国仅一属一种，别名老鼠瓜、野西瓜，是山柑科（Capparidaceae），山柑属（Capparis）的多年生藤本小半灌木[4]。刺山柑耐干旱、耐贫瘠、耐风蚀，对我国西北荒漠生态系统的维持与建设具有重要的生态作用[5]，还具有重要的药用价值与经济价值[6]。另外，刺山柑也是一种优良的野生油料植物与夏秋蜜源植物。该植物主要分布在地中海、中亚及西亚等地区[7]，在中国主要分布于新疆东帕米尔周边、天山南北及临近荒漠地区、吐鲁番-哈密盆地，以及甘肃河西走廊中西部地区[8]。刺山柑较多地生长于风蚀石质山坡、干旱山麓洪积或冲积扇、干枯粘质戈壁或砾质荒漠地带[9]。因此，预测气候变化对刺山柑潜在分布的影响，有助于更好的管理和保护现有的刺山柑资源。

近年来，对刺山柑开展的研究主要在花型、传粉特征、种子萌发、光合特性、抗逆生理、植物化学[10-15]、药理活性与临床应用[16]、遗传及谱系地理方面[17-18]。目前，关于刺山柑的分布，相关学者仅模拟了当前和末次盛冰期（LGM）气候下其在我国西北干旱区的潜在分布范围[18]。但是，刺山柑在新疆和甘肃具体的潜在分布区，及在不同地区的适生程度并不清楚，未来气候变化将对该植物的适宜分布范围和空间格局造成怎样的影响尚不可知，成为科学管理、保护、利用该植物资源的瓶颈。

本研究基于IPCC第5次评估报告的RCP2.6（低排放情景）和RCP6.0（中等排放情景）排放情景的气候数据、海拔和土壤因子数据[19]。利用MAXENT模型和GIS工具，估计基准气候和未来气候下，刺山柑在新疆和甘肃的潜在分布范围、空间格局及其变化，旨在解决以下科学问题：(1)基准气候下刺山柑在新疆和甘肃的潜在分布范围、最适生分布区，影响其分布的关键因子；(2)未来气候变化对刺山柑的适宜分布范围、空间格局将造成的影响。

1 材料与方法

1.1 材料

分布点数据获取与研究区确定：本研究所用的分布数据来源于中国数字植物标本馆（http://www.cvh.org.cn/）、新疆植物志[20]及已发表的文献[18，21-22]，共 36个分布点，覆盖了该植物在新疆和甘肃的已知分布范围（图1）。刺山柑在中国主要分布于新疆（北疆吐鲁番、鄯善、托克逊、哈密、乌鲁木齐、石河子、乌苏、奎屯、克拉玛依和伊犁等地，南疆库尔勒、拜城、阿克苏、柯坪、喀什等地）及甘肃河西走廊西部地区（瓜州、敦煌等地）。所以，本研究选择新疆和甘肃为研究区。

1.2 方法

1.2.1 数据来源与处理

本研究所用的地图数据来源于国家基础地理信息系统（http://nfgis.nsdi.gov.cn/）下载的 1∶400万的中国行政区划。海拔因子和基准气候数据（1970-2000年）及未来气候情景数据均来源于世界生物气候数据库（http://www.worldclim.org，空间分辨率25s）的19个因子。未来气候数据基于2个气候时段 2050（2014-2060年）和 2070（2061-2080年），为北京气候中心发展的气候系统模式1.1版本（BCC-CSM1.1）。选择了2个典型浓度路径RCP 2.6（低排放情景）和RCP 6.0（中等排放情景）[23]。另外，还选择了FAO的7个土壤因子数据，利用ArcGIS 10.2，基于本研究区的地理范围将气候数据(均为全球数据)进行提取，获取研究区的19个气候因子、7个土壤因子和海拔因子。

在模型构建之前，利用MAXENT v3.3.3的刀切法[24]将27个环境因子按贡献率大小排序，筛选出影响刺山柑潜在分布的关键因子，共获取10个气候因子：等温性（Bio3）、气温季节性（Bio4）、最冷月最低温（Bio6）、年平均降水量（Bio12）、最湿月降水量（Bio13）、最干月降水量（Bio14）、降水季节性（Bio15）、最干季降水量（Bio16）和最冷季降水量（Bio19），土壤因子(土壤全氮密度)和海拔因子各1个。最终将12个因子用于模型的模拟。

1.2.2 模拟预测与数据处理

首先，利用获取的刺山柑分布数据与筛选出的12个因子进行基准气候下的分布模拟，模型的模拟方法及模型设置参照我们的研究[25]；再利用AUC值[26](the area under the ROC curve) 和 Kappa值[27]进行模型的模拟精度检验，其中，AUC和Kappa的取值范围分别为[0，1]和[-1，1]，都是值越大表示模型的判断力越强，值为1是理想情况，表明模型预测的分布区与物种实际分布区完全吻合；值大于0.5，表示模型的模拟效果好于随机；AUC值≥0.9和Kappa值≥0.85表示模拟效果极好[28-29]；最后将累积贡献率之和大于90%的因子分别导入MAXENT模型中进行单因子建模，绘制主导气候因子的单变量响应曲线。

按上述方法构建的基准气候下的模型，分别运用到 2050和2070时段及其气候情景 (RCP 2.6、RCP 6.0)。分别计算Kappa值最大时的阈值，并计算不同阈值的均值[30]，以基于同一阈值标准比较刺山柑在不同气候条件下的潜在分布及其变化，并利用ArcGIS 10.2的空间分析工具提取基准气候和未来气候下刺山柑的最适生分布区 (潜在发生概率≥70%)及其几何中心，分析各重心在不同气候条件下的移动轨迹与趋势，以揭示其最适生分布区的变化。

2 结果与分析

2.1 基准气候下的潜在地理分布

由表1可知：在不同气候情景或时段下，刺山柑10次重复模型的AUC值均大于0.9（标准差SD≤0.003），Kappa值均大于 0.85（SD≤0.009），说明不同重复之间的稳定性较好。

表1 分布模型在不同气候下的AUC、Kappa值和阈值Tab.1 AUC、Kappa values and thresholds of distribution models at different climate conditions

预测结果（图1）显示：在基准气候条件下，刺山柑的潜在分布主要集中在新疆和甘肃河西走廊以西地区。具体说，在新疆，主要分布于古尔班通古特沙漠北部、西部、南缘，吐鲁番、鄯善、托克逊、伊犁河谷，以及塔里木盆地西端、北缘、东北缘、西南缘等地；在甘肃，主要分布于西部的酒泉、玉门、瓜州和敦煌。其中，该植物的最适生的分布区集中在古尔班通古特沙漠北部、西部和南缘、吐鲁番、鄯善地区，以及塔里木盆地西端和西南缘地区。

图1 刺山柑分布点及在基准气候下的潜在分布Fig.1 Distribution points and potential distributions of Capparis spinosaat reference climate conditions

2.2 影响地理分布的驱动因子

由表2可知：控制刺山柑潜在分布的关键因子主要包括最湿月降水量、降水季节性、年平均降水量、等温性、最干月降水量和海拔，累计贡献率之和达93.5%。

表2 MAXENT分析定义的各因子对刺山柑潜在分布的贡献率Table 2 The accumulating contribution rate of each variable to the potential distributions of Capparis spinosa defined by MAXENT

图2 刺山柑潜在分布的主导气候因子与其潜在发生概率的定量关系Fig.2 Quantitative relation between potential occurrence probability of Capparis spinosa and the driving climate factors

最冷季降水量、最干季降水量、最冷月最低温、最冷季平均气温、气温季节性和土壤全氮密度，对该植物的分布也有一定的影响。图2显示：刺山柑最适生的潜在分布 (潜在发生概率≥70%)与主导因子的数值范围关系为：最湿月降水量20-50 mm、降水季节性40-55、年平均降水量80-200 mm、等温性15-25、最干月降水量0-10 mm和海拔1200-3500 m。

2.3 未来气候变化对潜在分布范围及格局的影响

由图3、图4可知：

（1）刺山柑在2050和2070时段下的潜在分布范围与基准气候相比，均呈显著增加趋势，平均净增加的百分比分别为28.30%和36.62%（图3、4）。

（2）新增的潜在分布区主要集中在新疆，主要围绕古尔班通古特沙漠周围、伊犁河谷，以及塔克拉玛干沙漠北缘、东北缘和西南缘呈破碎化分布；在甘肃，新增的适生区主要沿基准气候下潜在分布区的周围及其东北部呈破碎化小斑块分布。而减少的分布主要在塔里木盆地西端、北缘(柯坪、阿克苏和拜城等地)及河西走廊以西的极小块破碎化区域（图 3）。

图3 刺山柑在2050和2070时段基于RCP 2.6和RCP 6.0情景预测的潜在分布范围和格局相对基准气候下的变化Fig.3 The estimated change of predicted distribution range and patterns of Capparisspinosa during 2050 and 2070 according to scenarios RCP 2.6 and RCP 6.0 compared with distributions at the reference climate conditions

（3）从未来气候变化对刺山柑空间分布格局的影响来看，刺山柑新增的适生分布区都围绕古尔班通古特沙漠周围呈破碎化分布，围绕旱极中心塔克拉玛干沙漠北缘、东北缘和西南缘呈不规则的半圆形分布。另外，与基准气候相比，2050和2070时段的潜在分布格局变化相似，但2070时段的潜在分布范围扩增比2050时段更显著，平均新增百分比前者比后者高8.67%（图 4）。

图4 2050和2070时段基于RCP 2.6和RCP 6.0情景的刺山柑潜在分布范围与基准气候下的分布范围相比变化的百分比（误差线是基于2%正负误差）Fig.4 Predicted percentages of changes in suitable areas by 2050 and 2070 according to scenarios RCP 2.6 and RCP 6.0 compared with the potential distribution at the reference climate of Capparisspinosa（The error bars is based on 2% plus or minus error）

（4）基于2050和2070时段2个不同情景下的潜在分布相对基准气候的变化都可以看出，RCP6.0情景下刺山柑的潜在分布范围及其最适宜分布区的扩增趋势都比RCP2.6情景更显著（图3、4）。

（5）2070和2050时段与基准气候相比，最适宜分布区也表现出明显的扩增趋势，尤其是在新疆古尔班通古特沙漠东北缘及其东部、吐哈盆地及其北部，以及甘肃西部地区，最适宜分布区将向东迁移（图3）。从基准气候，2050时段到2070时段，刺山柑最适生分布区的重心总体也表现出向东迁移的趋势（图 5）。

图5 气候变化下刺山柑潜在分布区的重心及其移动轨迹Fig.5 Changes in gravity center of potential distribution areas and its moving trajectory ofCapparisspinosa under climate change

不变:基准气和未来气候条件下可能仍然适生;新增:基准气候下不适生，但未来气候下可能适生;减少:基准气候条件下适生，未来气候下可能不适生；数字越大和颜色越深表示适生度越高。

3 讨论

（1）本研究结果基准气候条件下刺山柑的潜在分布范围及其表现出的沿山麓、戈壁、砾质荒漠地带分布的特点，都与对其已知地理分布及特点的记载相符[31]。与王茜基于模型预测的刺山柑在中国西北的基准分布相比，本研究模拟得到的潜在分布区的范围较小，如在吐哈盆地，古尔班通古特沙漠，塔里木盆地西北和西南缘，以及甘肃河西走廊以西地区等，这可能与阈值的选取有一定的关系[32]。

本研究结果表明降水条件主要限制了研究区刺山柑的潜在分布，最湿月降水量、降水季节性和年平均降水量对其潜在分布的累积贡献率达76.13%（表2），研究区该植物最适宜分布区 (潜在发生概率≥70%)的降水因子参数为：生态位参数为最湿月降水量20-50 mm、降水季节性40-55和年平均降水量80-200 mm（图2），其它相关研究也表明降水条件是限制干旱区植物，如梭梭、骆驼刺、松叶猪毛菜和新疆贝母等分布的主要因子[25，33-34]。

本研究首次可视化了刺山柑植物在新疆、甘肃的潜在分布区、在不同地区的适生程度以及最适生分布区，研究结果对该植物的保护、异地栽培等具有一定参考价值。

（2）未来气候条件下，药用植物刺山柑的潜在分布总体呈扩增趋势，2050和2070时段的平均净增长百分比分别为28.30%和36.62%（图4）。所以，未来气候条件下，很可能研究区限制刺山柑分布的气候因素(如降水条件)将发生改变，使其潜在分布发生扩展，并在塔里木盆地西端、北缘及河西走廊以西的部分地区破碎、减少 (图3、4)。新增的总的适宜分布区及最适宜分布区都表现出主要围绕新疆古尔班通古特沙漠周围及其东部、伊犁河谷、吐哈盆地及其北部地区呈破碎化分布的特点（图3）。未来气候下刺山柑的潜在分布范围将发生明显扩展的地区北疆准噶尔盆地、中天山地区、伊犁河流域、吐鲁番、东部哈密地区的年降水也被预估将呈显著增长趋势，而分布范围将减少的南疆西部地区的年降水被预估将呈略微减少趋势[35-36]。因此，未来气候下，刺山柑适宜分布范围的变化与其分布区降水条件的变化有较好的对应性。另外，该植物的潜在分布格局表现出明显的向东迁移的趋势，这也与西北干旱区其它植物随气候变化的趋势相似，如荒漠植物梭梭、裸果木[37]、黑果枸[38]等。另外，本研究结果也表明刺山柑植物在2070时段下的潜在分布范围相对基准气候扩增更显著。其它相关研究也表明2070时段基于RCP情景的气候更适宜降水条件主要限制潜在分布的干旱区植物的扩张[39]。

（3）本研究结果对刺山柑植物的管理、保护、利用具有实际指导意义，但在实际应用中也需考虑模型预测结果中的不确定性，如模型中未能考虑物种对环境的适应性和种间竞争，以及温室气体的反馈作用[40]，而且，刺山柑能否完全占有模拟的潜在分布范围还将受到其他因素的影响，如人类活动干扰、物种间的生存竞争，以及其它生物因子的影响等。另外，如果将本研究结果与研究区最新LUCC数据结合考虑，过滤掉被人为活动干扰的适生区，模型模拟的适生区将具有更时效的指导价值。