半散放大鸨(Otis tarda)发情期求偶炫耀机制的研究

杨锴斌 王 悦 田秀华* 于长江 周景英

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040 2.内蒙古图牧吉国家级自然保护区，扎赉特旗，137600)

大鸨(Otis tarda)是我国I级重点保护动物，1997年被列入CITES附录Ⅱ，IUCN将其载入“红皮书”。大鸨属鹤形目(Gruiformes)鸨科(Otididae)，共分为两个亚种，指名亚种(Otis tarda tarda)和东方亚种(O．t．dybowskii)［1］。在我国两个亚种均有分布，其主要分布于内蒙古、东北地区、新疆和黄河流域、长江流域等地。大鸨是典型的草原大型走禽，在维持草原生态系统平衡中起到不可忽视的作用［2］。近年来，由于生态环境恶化的不断加剧，大鸨的数量急剧下降。

目前，国内外关于大鸨的研究主要集中于种群数量［3－5］、野外行为生态［6－9］、笼养行为及繁殖［10－13］研究。尚没有关于半散放大鸨繁殖期炫耀行为的具体研究，甚至很少有关野外大鸨交尾的影像资料，因此使得在野外或者半野化区域准确地捕捉到大鸨交尾行为成为一个难点。本文以半散放条件下饲养的大鸨为研究对象，对其发情期的各项行为及炫耀行为进行专门的跟踪观察，丰富了大鸨发情期炫耀行为的综合描述，为提高人工饲养条件下大鸨的繁殖成功率提供了基础资料，同时为日后进行大鸨的释放和回归大自然增加野外大鸨的种群数量做了铺垫。

1 研究对象和方法

1.1 研究对象

研究对象为图牧吉自然保护区半人工散放的7只成年大鸨(表1)，为3只雄鸨和4只雌鸨，健康状况良好。其中雄鸨为野外救助后人工饲养的野生个体;雌鸨1只为野外救助获得，3只为自繁获得的第二代个体。

表1 研究对象基本情况Tab.1 The basic situation of the research object

1.2 研究地点

图牧吉保护区位于内蒙古自治区兴安盟扎赉特旗的最南端(E122°44'13″～ 123°10'24”，N46°04'12″～46°25'47″)，本区是大兴安岭山地与松嫩平原的过渡地带，也是我国温带草甸草原与干草原的过渡地带，四季分明，降水变率大，气温年较差与日较差均较大。本次研究地点位于图牧吉保护区的野生动物救护饲养繁殖中心，半散放区域建设在远离人为干扰的地带，建舍面积约4500 m2，笼舍高4～5 m，砖木混合结构，外墙用砖和水泥砌成，内衬尼龙软网，笼内有9根支撑木桩，木桩全用厚海绵包裹，防止大鸨因受惊而飞行撞伤。如图1所示在半散放区域的东北、西北、西面、西南建有4个遮阴篷，作为大鸨遮阳避风挡雨的场所。场地中共有6个红外监控装置，其中2个为可旋转监控，监控范围基本可以覆盖整个园区，摄像头位置分别位于菱形标志处。散放区内人工栽植的山杏(Prunus sibirica)，是唯一的木本植物，其余为草本植物，以线叶菊(Filifolium sibiricum)和羊草(Leymus chinensis)为建群种和优势种，植物多样性丰富，盖度达到40%。

图1 大鸨半散放笼舍平面示意图Fig.1 The plane diagram of semi free cage for great bustard

1.3 研究方法

对图牧吉保护区野生动物救护中心身体健康状况良好的7只成年大鸨(3♂、4♀)进行观察。观察时间为00:00～24:00，每5 min记录1次，每天观察24 h，观察时间由3月19日大鸨第1次出现炫耀行为至第1次发现交尾行为5月3日止，持续观察45 d，统计时间为1080 h，共计扫描12960次。对于雄鸨的炫耀行为进行不同时期的分类归纳并对群体炫耀行为间的关系进行单独观察记录。

根据预观察结果，并借助田秀华［10－13］等和赵匠［14］等对大鸨行为的分类研究方法，最终确定发情期行为谱为:游走、觅食、理羽、静站、趴卧、警戒、求偶炫耀(表2)。打蓬、追逐、飞翔等小概率行为频次过少甚至没有发生，故本次研究未做统计。通过观察发现雄鸨之间存在一定的等级制度，不同地位的雄鸨在炫耀时所处的空间方位和炫耀时间具有一定的规律性，故对其一对多方式炫耀过程进行了单独的测量记录。

表2 发情期大鸨行为分类及其定义Tab.2 The classification and definition of courtship behavior for great bustard

续表2

1.4 数据处理

将所得数据利用Excel 2007进行整理，按照不同性别分类统计。整理后的数据利用SPSS 19.0数据统计软件进行差异性分析，通过K-S检验行为数据是否符合正态分布，对于符合正态分布的数据采用独立样本t检验，不符合的数据采用非参数检验法进行检验。对于炫耀行为则通过绘制简图及树状图的形式进行表现。

2 结果

2.1 发情期大鸨的行为时间分配

通过对发情期的大鸨进行每日各项行为分配比例的统计及比对(表3)。由表3可以看出:雄鸨在进入发情期后趴卧行为是一天当中的主要行为，占29.75%;其次是游走行为，占23.03%;觅食和静站行为分别占11.46%和11.23%;理羽行为占7.99%;警戒行为发生得最少占2.67%;同时可以看出雄性大鸨进入发情期后开始出现了求偶炫耀行为，并且占所有行为比例的13.87%。雌鸨在进入发情期后趴卧行为所占的比例最多，为35.90%，超过总行为比例的三分之一;其次是觅食行为，占总比例的19.51%;游走和理羽行为所占比例数值较为接近，分别为16.18%和14.02%;静站行为占总行为比例的11.18%;警戒行为占比最低，仅为3.21%。

通过比较两者的行为差异可以看出:进入发情期后雌鸨的食量和觅食次数明显增加，同时理羽行为也显著增多，所以觅食、理羽和趴卧行为表现为雌鸨发生频率显著高于雄鸨(P≤0.01＊＊);进入发情期的雌鸨警戒性有所提高，约比雄鸨多0.54个百分点(0.01＜P＜0.05*)，表现为差异显著;可能由于求偶的需要，进入发情期后雄鸨的游走行为明显多于雌鸨约6.85个百分点(P≤0.01＊＊)，表现为差异极显著;静站行为雌鸨和雄鸨之间的差异较小(P≥0.05)，表现为差异不显著。

表3 发情期大鸨(雌雄)行为比例Tab.3 Behavior scale of estrus great bustard(female and male)

2.2 发情期雄鸨的求偶炫耀

2.2.1 雄鸨求偶炫耀模式分类

通过本次实验观察，发现雄鸨求偶炫耀行为具有一定的方向性和规律性。如图2所示将求偶炫耀行为按照炫耀对象的不同可以分为一对一炫耀和一对多炫耀，其中一对一炫耀又分为原地型和游走型。一对一炫耀指:雄鸨单一的对某1只雌鸨进行求偶炫耀行为，原地型和游走型分别指雄鸨在炫耀过程中是静站不动，还是追随雌性发生游走炫耀。一对多炫耀指雄鸨对多只雌鸨同时进行求偶炫耀。

如图3所示:雄鸨游走炫耀时根据其方向和方式的不同可以分为a、b、c、d 4种类型:其中a类为闭合式曲线游走路线，表现为雄性大鸨保持炫耀姿势单独或围绕雌性大鸨进行闭合形状曲线的游走;b类为不规则闭合曲线，表现为雄性大鸨保持炫耀姿势单独或者围绕雌鸨进行该种曲线的游走行为;c类为螺旋式曲线，表现为雄性大鸨保持炫耀姿势单独或者围绕雌鸨进行该种有规则的螺旋式游走;d类为更换雌性对象式路线，表现为雄鸨保持炫耀姿势围绕某只雌鸨游走炫耀但没有获得对方亲昵时更换另外一只雌鸨炫耀的游走方式。

图2 雄鸨求偶炫耀模式分解图Fig.2 Schema decomposition diagram by male of great bustard in courtship

图3 发情期雄鸨求偶炫耀游走类型图Fig.3 Walking type diagram by male of great bustard in courtship

2.2.2 雄鸨求偶炫耀的领域性

通过观察发现雄鸨进入发情期后会通过打斗来确定自己的地位，该打斗过程通常由3步组成:首先由1只雄鸨主动发起挑衅，挑衅时挺直颈部，抬起头部，挤碰或者用翅膀拍压另外1只雄鸨，另外1只雄鸨同样挺直颈部予以碰撞反击;接着两雄鸨后退数步，相对而立，突然引颈收回，下压，使后颈和前胸几乎贴地，耸肩，抖动全身羽毛使之膨大，双翼半张，腕关节下垂，初级飞羽冲上，尾部翘起，露出尾下覆羽，快步向前，双方都想以此将对方恐吓住或使另一方退却。最后两雄相互逼近，挨到一定距离便猛然伸颈咬住对方的喉部，互不让步，或分开后再度冲杀，叼啄和撕扯对方，甩动头颈部，直到力气大的一方将另外一方压倒，或者弱势的一方败退为止，胜者仍挺直颈部，趾高气扬。

实验观察过程中，我们同时对不同雄鸨求偶炫耀时的体态进行观察，得出如下结果:1号雄鸨等级最高炫耀时胡须浓密色白，尾下复羽更为白密;2号雄鸨尾下复羽没有1号雄鸨白密且其中夹杂有一根黑色羽毛;3号雄鸨等级最低体型较小，且尾下复羽相对前2只雄鸨稀松。并且通过观察发现不同等级的雄鸨求偶炫耀时具有自己的方法与领域性，如图4所示:图A1、A2为雄性站在多只雌性当中炫耀，由图A1可以看出:1号雄鸨通常处于其他4只雌鸨所处位置中间的地方进行炫耀行为的展示，距离1号雌鸨距离最近约为6.2 m;此时2号雄鸨会自觉远离正在炫耀的1号雄鸨，并尽可能地在接近其他雌鸨的地方炫耀，距离1号雌鸨约21.5 m;3号雄鸨则不表现出炫耀行为，独自在远处活动。由图A2中可以看出:1号雄鸨会在保证距离1号雌鸨位置最近的情况下，同时尽可能保证在有较多其他雌鸨存在的地方开展求偶炫耀行为，此时距离1号雌鸨约6 m;2号雄鸨为了避免距离1号雄鸨太近，会选择其他雌鸨较多的地方炫耀;3号雄鸨则选择在距离1只雌鸨仅约4 m的地方炫耀，但是炫耀时间避开了1号雄鸨的炫耀时间。

图B1、B2为雄性单独站在远处进行炫耀行为展示，由图B1看出:1号雄鸨单独炫耀时大多会选择其他雌鸨都能看见的位置，但是多处于与1号雌鸨距离相近的位置，约为12.5 m;2号雄鸨同样会选择在远离1号雄鸨的同时，站在让尽可能多的雌鸨看见其所处位置的地方进行炫耀;3号雄鸨此时可能会选择不炫耀。从图B2中可以看出:1号雄鸨的炫耀位置依然与1号雌鸨相近;2号雄鸨选择了避开1号雄鸨寻找了一个能被更多雌鸨看见的有利地形炫耀;3号雄鸨此时选择远离1号和2号雄鸨进行炫耀，附近仅有2只雌鸨，占到了最少的雌性资源。

图4 大鸨求偶炫耀地域分布图Fig.4 The regional distribution map by male of great bustard in courtship

2.2.3 雄鸨求偶炫耀行为日节律

通过对3只雄鸨整个发情期炫耀行为的发生频次和时间进行统计发现，雄鸨的炫耀行为具有一定的节律性。如图5所示:雄鸨全天都会有炫耀行为的发生，但在夜间发生的频次明显低于白天，清晨的3:00～4:00炫耀行为发生频次开始逐渐上升，5:00达到峰值;紧接着炫耀行为发生的频次开始逐渐下降直至10:00;接下来的时间点雄鸨的求偶炫耀频次经过小幅的横盘震荡后会在19:00再一次达到当日的第2次高峰。

2.2.4 不同雄鸨的日炫耀频次及单次炫耀时间

通过记录3只雄鸨的求偶炫耀频次和单次炫耀的持续时间，从表4可以看出:1号雄鸨每日的求偶炫耀频次最高为(40.05±15.55)次，其次是2号雄鸨，为(34.53±13.77)次，3号雄鸨单日求偶炫耀发生频次最少，为(30.55±8.05)次;通过比对3只雄鸨炫耀持续时间可以看出:1号雄鸨单次炫耀持续时间最长为(135±55)s，2号雄鸨为(115±44)s，3号雄鸨求偶炫耀持续时间最短，为(78.5±47.5)s。

图5 雄鸨炫耀行为日节律Fig.5 Behaviour rhythm of courtship for male great bustard

表4 3只雄鸨求偶炫耀的频次和持续时间Tab.4 Three male of great bustard courtship by frequency and duration

3 讨论

3.1 半散放大鸨发情期的行为分配

鸟类用于各种行为活动的时间分配，既是鸟类对当地环境条件的适应，也是影响动物行为活动全部因素的综合表现。行为活动具有一定的时间分配模式和节律性是很多鸟类的共有特征。要了解鸟类个体对时间的最佳利用，就必须清楚鸟类对各种行为的时间分配［15］。本次研究发现:雄鸨进入发情期后趴卧和游走行为成了每天的主要行为。通过观察雌鸨发现，雌鸨趴卧行为发生比例高于雄鸨，而游走行为发生比例低于雄鸨，然而我们不难发现雌鸨在进入发情期后变得较为警觉，其警戒行为比例略高于雄鸨。从整体来看，大鸨在半散放场地内趴卧行为所占比例较高，可能因为半散放场地内食物丰富，有丰富食物的个体通常花费少的时间觅食和用较多的时间卧息［16］。其次，为了给后续孵化期和育雏期积蓄能量，也可能是雌鸨趴卧行为占很大比例的原因。本次研究大鸨处于半散养的环境中，极为接近自然环境，散放场地内动植物较为充足，因此大鸨不需要花费过多的时间在采食上。

3.2 半散放大鸨的求偶炫耀行为

本次研究发现在半散放场地内的雄鸨求偶炫耀行为具有一定的领域性，而雌鸨在求偶场没有领域行为，该结果与赵匠对野外大鸨求偶炫耀的观察结果相近［17］。大鸨在野外对求偶场的选择有一定的要求，在大的景观特征上，多选择草原岗坡的下坡腰和坡底，要求坡度平缓、视野开阔、土质松软、土壤颗粒较细;在植被结构的选择上，要求植物种类丰富，食物丰盛，植株相对较高，具有一定的遮蔽性和安全性，以及裸地比例较小、地面枯草厚度较薄，以便于雄鸨充分展示其优美舞姿［18］。而本次研究所处的半散养场地很大程度上模拟了野外环境，为大鸨求偶炫耀行为天性的展示提供了很好的平台。

本次研究发现:求偶炫耀行为的发生贯穿于雄鸨的全天时间之中，且具有一定的节律性，同时夜间雄鸨也会有求偶炫耀行为的发生，夜间雄鸨通常选择雌鸨所在或趴卧的地方单独对其进行原地和游走炫耀(这一现象通常被其他的观察者所忽视)。求偶炫耀行为每日发生频次最高的时间段为清晨4:00～6:00，并且在5:00达到峰值;19:00左右求偶炫耀行为的发生再一次达到了一个小高潮。根据求偶炫耀对象数量的不同划分，可以将求偶炫耀分为一对一炫耀和一对多炫耀;根据雄鸨求偶炫耀时游走路线的不同，又可将游走的路线归纳为:闭合式曲线，不规则曲线，螺旋式曲线和更换对象式炫耀曲线4种形式。

进入发情期后，2只较为健硕的雄鸨会通过一场打斗来确定自己在整个半散放场地的地位，地位最高的雄鸨通常在体型上也会较其他雄鸨具有一定的优势，并且能占有更多的雌鸨资源，甚至全部据为己有，且在半散放场地中能占有更多的空间领地，可以在更多的雌鸨面前进行求偶炫耀。地位较低的雄鸨只能占有较少的雌性资源，并没有自己的领地而言。观察统计发现:地位高的雄鸨其炫耀频次和单次炫耀时间都要明显多于地位低的雄鸨。地位低的雄鸨通常会聪明地选择避开地位高的雄鸨的炫耀时间，来进行自我炫耀展示，这种规避行为的发生也是雄鸨一种“智慧”的体现。观察期间发现的首次交尾行为仅发生在1号雄鸨和1号雌鸨之间，其他雄鸨和雌鸨之间皆没有发生交尾行为，1号雌鸨个体较其他3只雌鸨略大，由此也许可以说明地位高的雄鸨选择求偶和确定交尾对象时可能会对体型较大的雌性个体产生好感。

3.3 本次行为观察的不足

本次实验中对于大鸨各项行为的观察主要通过场地内的红外监控完成，尤其在恶劣天气下难免会对记录的准确性有一定影响。其次，由于受到各种因素的制约，大鸨炫耀时所在场地内的空间分布距离仅通过测量标准参考物间的距离后得出，对于本次实验具有少量影响。因交尾行为仅发现1次，固本次研究仅详细描述了大鸨的炫耀行为，对于大鸨炫耀后续交尾行为的具体情况还有待进一步讨论研究。

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