北方森林熊类越冬熊仓及生境研究进展

杜海荣 李 倩 元虹懿 袁子奥 支晓亮 张玮琪 乔付杰 张明海

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

熊属(Ursus)动物分布很广，在亚洲、美洲、欧洲均有分布，广布于我国各地。作为一个广布种，熊类动物生活于不同的纬度带和海拔区间，面临着不同的气候条件、植被类型和食物资源，具有不同的生存对策;甚至在同一区域的不同景观类型间也表现出不同的适应机制［1－2］。譬如，在北方森林，冬季积雪覆盖、气候条件严酷、食物资源匮乏，为适应这样的环境条件，熊类具有冬眠的习性［3－6］。

冬眠是熊类度过冬季食物缺乏、严酷气候的一种复杂生存策略。在冬眠期，熊类通过心跳减慢，呼吸次数减少等方式来降低新陈代谢的速率，维持生命活动。在此阶段，熊类消耗非冬眠季节储存在体内的脂肪，重复利用代谢产生的尿素，怀孕雌性甚至会在冬眠期产仔和哺乳幼崽［7－11］。相关研究表明冬眠期熊的代谢率会减少达70%，体重减少约20% ～40%［12－13］。整个冬眠期熊类在熊仓内处于蛰眠状态，熊类利用储存于体内的能量越冬。熊仓的作用一是保温，二是安全。合适的熊仓对于冬眠的熊类来说至关重要。如果熊仓和仓址的选择不够合理，将增加熊类能量消耗，有可能造成死亡。同时对于繁殖雌性来说，会导致幼崽死亡率的增加。冬眠期熊仓的选择和入仓前的能量储藏是其越冬和哺育后代的保障［14－17］。

1 熊仓的研究

对于冬眠熊来说，越冬仓的安全尤为重要，熊仓类型和置仓点的选择是保证其顺利冬眠的关键。

1.1 熊仓类型

熊仓通常被分为多种类型。徐利等将熊仓分为3种:(1)树仓:以中空、内部空间足够大的树干作为仓体，洞口位于树干自然断裂处或者腐烂处;(2)地仓:树根、岩石等处由熊挖掘形成洞穴或者自然岩洞;(3)明仓:利用地面低洼处(树根、倒木、岩石底部等)用巢材搭建类似于“鸟巢”形状的仓体［18］。Immell等将其分为4类，分别是:①中空立木;②中空自然倒木或伐木倒木或木桩底部(树根)成洞或挖掘成洞;③岩洞或石洞;④地面巢，并且发现黑熊(Ursus americanus)更偏好树仓，回避草丛和灌木生境［19］。

Klenzendorf等直接将熊仓分为地仓和树仓。他们在研究黑熊的熊仓时发现，雌性黑熊比雄性更倾向于利用树仓。随着熊仓使用次数的增加，熊类动物通常会转而使用其他类型的熊仓，最为常见的是从利用树仓转为利用地仓。性别、年龄与熊仓类型的选择相关性较大，而研究地点和食物资源的丰富度与熊仓类型选择相关性较小，雌性的繁殖状态也不是显著的影响因素［20］。

笔者认为景观类型的变化往往伴随着熊仓类型的差异，例如:栖息于森林、灌丛、草原、苔原等景观中的熊类动物，其对仓类型的选择会存在明显的差异［18－21］。譬如，与黑熊利用地仓或树仓不同，北极熊(Ursus maritimus)通常选择流冰、陆地和岸冰等地作为置仓地，熊仓类型主要是挖掘或者积雪堆积而成［21］。

1.2 置仓生境

Smereka等认为影响美国麦肯锡河三角洲地区棕熊(Ursus arctos)置仓生境的因子包括洞口方向、土质、土壤中植被根系的稠密程度等。棕熊会选择特定的土壤类型，仓口多面向北、东南、西南方向，并且位于斜坡。仓口向北会使洞口被冬季积雪覆盖，有利于保温。棕熊通常会避开云杉林，选择低灌木和河床挖洞置仓，是因为低灌木植被稠密区植物根系发达且相互交织。棕熊在该区域挖掘洞穴置仓，发达根系使仓体顶部土层结实牢固，不易坍塌。同时棕熊选择干燥，并且保温性好，能避免流水进仓的区域置仓［22］。斯堪的纳维亚半岛的棕熊研究结果表明，不同年龄、性别的棕熊对置仓生境的选择差异性较小，但总体而言，其对置仓生境具有明显的选择性，乔木郁闭度低、植被丰富度高和土壤潮湿的生境是最优选择;郁闭度高、幼林、采伐迹地、山地针叶林以及沼泽地次之;置仓回避高山桦木林、落叶林、泥潭、裸露岩石、石砬子地;熊仓更偏向于低海拔、面向东、陡峭的山坡。此外，置仓点会回避公路，可能是为了避免公路上的人为干扰［16］。

LeCount研究认为黑熊选择植被丰富度高以及早春植物生长较早的区域置仓［23］。Servheen和Klaver研究结果显示，棕熊选择积雪足够多，能利用积雪隔离冷空气的区域置仓［17］。但是Schoen等认为温度不低于－20℃时，积雪的隔热功能是次要的，相反，通常温度低于0℃的区域，熊选择无地表水、干燥的地方置仓［24］。Smith等研究美国北部黑熊研究也有同样的结果［25］。

有人认为熊类仓址的选择与地形有显著关系，在美国、西班牙以及斯堪的纳维亚半岛的研究发现棕熊会回避较为平坦的生境，可能是因为平坦区域隔热效果差并且是潜在的洪水区［16，26－27］。阿拉斯加中南部棕熊多选择陡坡，回避道路;选择高海拔区域，回避潜在的人为干扰区;该区域雪地娱乐对熊仓影响较大，雪地摩托较滑雪运动影响显著［28］。该区域棕熊偏好仓口朝向南面，其他方向虽均有利用，但所占比例较小。一般棕熊会利用降雪将其仓口封盖，故而仓口朝向的选择与冬季降雪量也有关系［29］。加拿大班夫国家公园棕熊选择海拔较高、背风、岭下的生境作为置仓点;同时其洞口朝向东面，与当地气象监测风向恰好相反，这也说明了棕熊倾向于选择背风区域作为置仓点;此外该区因逆温现象导致高海拔区域温度较谷底高［30］，有可能气温是影响棕熊选择置仓的因子之一。科迪亚克的棕熊偏好中坡位缓坡置仓［31］。

Xu等研究中国小兴安岭南部地区熊仓生境选择认为，黑熊熊仓一般坡向朝东、东南、南，这样可以获得更好的光照，从而减少冷空气对仓内温度的影响［32］。而崔多英等研究了中国小兴安岭熊仓仓址的选择，认为树仓的选择与洞口的朝向、坡向、坡位无关，而与树高、坡度、人为干扰距离、灌丛盖度、仓口长度以及海拔等因子存在显著相关性;地仓偏好上坡位和中坡位，回避下坡位，洞口偏好阳面，回避阴面;熊仓对植被类型、坡向、树种、枯树/活树、树洞/岩洞的利用无选择性［33］。

此外，还有学者认为熊类动物的仓址选择与遗传和生境中真菌的活性等因子有关。Hayes等发现仓址和熊仓类型的选择与其母亲的选择相似，可能与后天印记有关［34］。美国喀斯喀特山脉的黑熊置仓生境选择与真菌活性有关，真菌活性是其选择置仓树的一个影响因子，黑熊能够利用真菌活性来确定适宜做仓的区域［19］。

由此可见，影响熊类置仓的因子很多，影响因子存在明显的区域差异、种间差异、甚至个体差异;在不同区域，不同物种，不同个体间可能存在明显的变化。但是总体来看，熊类偏好在保温效果好、利于排水且安全性较高的区域置仓。

2 熊仓年表的研究

熊仓年表的研究是指熊类冬眠时在仓内的时间、入仓和出仓的时间以及影响出入仓的生态因子研究。

2.1 熊仓年表

通常将研究对象分为(成年)雄性、亚成体雄性、亚成体雌性、独居雌性、怀孕雌性以及与后代共同生活的雌性。美国喀斯喀特山地区的雄性黑熊入仓集中于11月和12月，入仓时间成体和亚成体没有显著差异;雌性入仓集中在10月和11月，怀孕雌性入仓时间和其他雌性无显著差异。雄性出仓时间较怀孕雌性早，但与其他雌性并无差异。怀孕雌性蹲仓时间最长，平均153 d，其次是非孕期雌性，平均139 d，雄性最少，平均111 d［19］。美国阿拉斯加州黑熊雌性9月30日入仓，翌年4月23日出仓，蹲仓时间平均208 d;而雄性入仓是10月4日，出仓4月15日，平均仓内时间195 d，明显雌性仓内所需时间多余雄性［25］。Hamilton等发现卡罗来纳州北部黑熊最早入仓是12月5日，出仓最晚是4月22日，蹲仓时间从85到113 d不等;成年雄性蹲仓时间是最短的，甚至有两个亚成体雄性整个冬季没有冬眠［35］。

斯堪的纳维亚的雄性棕熊平均蹲仓161 d(10月27日～翌年4月4日)，并且随着年龄和体重的增加，蹲仓时间减少［36］。Friebe等人发现该区雌性棕熊平均蹲仓181 d，产仔雌性(196 d)比独居雌性(168 d)及与后代同居雌性(161 d)蹲仓时间长近1个月［37］。亚成雌性(163 d)越冬仓内时间比成年雌性(183 d)少。随着年龄的增加，雌性的蹲仓时间增加。

不同繁殖状态的雌性入仓日期存在一定差异。怀孕雌性比与幼崽同居雌性入仓早，出仓晚，仓内所需时间最长［37］。阿拉斯加南部棕熊平均蹲仓时间为201 d，雄性最少(189 d)，怀孕雌性最多(217 d)，但是这些差异并不显著［29］。在美国黄石公园，棕熊雌性从9月第4周开始入仓，到11月第4周90%的雌性都已入仓;雄性入仓开始于10月的第2周，到12月的第2周入仓率达90%以上;怀孕雌性入仓较雄性和其他雌性早。雄性出仓始于2月的第1周，到4月第4周出仓率达到90%以上;最早出仓的雌性是3月第3周，到5月第1周90%的雌性都已出仓。怀孕雌性平均蹲仓171 d，其他雌性151 d，雄性131 d［38］。

表1 不同纬度黑熊熊仓年表(数据引于文献19，25，35)Tab.1 The chronology of black bears at different latitudes(Cited from reference 19，25，35)

续表1

从表1看出，随着纬度的变化，黑熊的蹲仓时间存在明显的变化。高纬度地区黑熊的入仓时间比低纬度地区早，出仓时间则相反。纬度的变化伴随着积雪覆盖期、温度、植被类型、食物的可获得性等环境条件的变化，可能导致蹲仓时长的变化［39］。

表2 同一纬度不同熊类熊仓年表(数据引于文献15，35，36)Tab.2 The chronology of different bears species at the same latitudes(Cited from reference 15，35，36)

从表2看出，同一地区的黑熊和棕熊蹲仓时长差异不大，可能是由于它们面临相似的入仓和出仓诱导因子。同一纬度不同区域的黑熊和棕熊进出仓时间有所差异但并不明显［40］。

2.2 熊仓年表影响因子

驱使和控制熊类蹲仓行为的机制是复杂的，至今仍然不清楚，但随着纬度的增加，蹲仓时间相应地延长，表明环境变量可能是影响蹲仓行为的重要因素。Craighead等认为食物和气候会影响美国黄石公园棕熊的蹲仓时长，暴风雪会刺激其入仓［41］。Haroldson发现棕熊主要食物的产量降低并没有改变其蹲仓时长，可能是由于某些食物可以弥补主要食物的短缺，满足棕熊的食物需求［38］。棕熊在松果缺乏时确实会将有蹄类动物作为替代性食物［42］。Van Daele等认为在食物和气候条件允许的情况下，所有性别、年龄以及各个繁殖阶段的棕熊中，成年雄性最有可能整个冬季都不用蹲仓［31］。在佛罗里达州，黑熊能够适应冬季食物的贫瘠从而减少其蹲仓时长，但是怀孕雌性则做不到这一点，这也说明怀孕雌性蹲仓受其内源性因子的控制［43］。在美国缅因州，山毛榉的果实产量被认为是影响黑熊蹲仓的主要因子，果实产量高则入仓晚，产量低则入仓早［44］。在斯堪的纳维亚中部和北部，秋季强降雪会刺激棕熊入仓;第一场降雪会驱使大部分熊进入熊仓。但在降雪较晚的年份棕熊会在降雪之前入仓，这说明还有其他因子驱使棕熊入仓［36］。Schoen等认为降雪并不是刺激熊入仓的因子［24］。也有研究者认为蹲仓行为是内源性节律刺激和外因刺激共同作用的结果［45］。

此外，人类干扰对越冬期的熊影响较大。人为活动对熊类冬眠的干扰会降低其繁殖成功率［46－50］。人类干扰可能导致熊类弃仓，导致熊类能量消耗量增大［51］。Lundberg等认为越冬前期人为干扰会导致黑熊尿酸中毒和能量流失［52］。能量消耗量的增加，可能增加其死亡率。出生率和死亡率决定种群动态趋势，繁殖期的人为干扰对其影响不仅仅是出生率，对幼崽成活率也有影响，会增加熊的非自然死亡数量，导致种群数量的减少，破坏种群动态的稳定性。笔者认为研究人为干扰强度对熊类冬眠行为的影响，对熊类的保护、种群稳定以及恢复有着极大意义。

3 小结

在不同的研究区域，熊类置仓生境的选择有所差异，但总体而言差异并不明显。生境质量的下降对熊类仓址的选择有一定影响。此外，研究者对熊仓年表以及影响熊仓年表的因子也做了大量的研究。研究结果指出蹲仓行为是内源性调节或环境因子刺激或是二者共同作用的结果。例如:有人认为是海拔、降雪、低温、食物可获得性以及其他环境因子作用的结果，也有人认为是内在生理激素调节的结果。

欧洲和北美洲对熊类越冬置仓生境和熊仓年表的研究较多，目前国外对熊类冬眠生理机理、基因表达、蛋白组学以及运用于医学的骨骼和肠道菌群研究较为广泛［41，53－54］。有些研究则涉及熊类与植物种子传播的关系［55］。

国内对熊类的研究较少，尤其置仓生境、熊仓年表和影响因子等方面的基础性研究鲜见报道。这些研究对国内熊类科学的保护、种群发展和恢复以及解决人熊冲突等问题具有重要的参考价值。

4 展望

冬眠是北方森林熊类生存和繁殖的保障之一。也是大型哺乳动物中具有研究价值的一个领域［56］。限制冬眠的因子很多，熊仓类型、仓址生境及其生境选择的深入研究对熊类保护、熊类越冬栖息地保护有重大意义。冬眠期是熊类最容易受到危害的时期，熊仓年表的研究可以了解冬眠的具体时期，不仅可以防止盗猎、施工等人为干扰行为的发生，同时可以有效地避免春季人熊冲突。熊仓的研究有利于熊类种群保护，置仓栖息地研究有利于预测其栖息地，从而对种群数量的恢复有重要意义。

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