喀纳斯湖硅藻的中国新记录种及现生种属调查

林雪如 Patrick Rioual 白志娟 彭 卫 孙明杰 黄小忠

(1. 兰州大学资源环境学院西部环境教育部重点实验室，兰州 730000； 2. 中国科学院地质与地球物理研究所新生代地质与环境研究室，北京 100029)

喀纳斯湖位于新疆维吾尔自治区阿勒泰地区境内， 地处布尔津县境北部， 西部紧邻哈巴河县， 是一个坐落在阿尔泰深山密林中的淡水湖泊。喀纳斯地区是我国唯一的南西伯利亚系动植物分布区，具有很高的科学考察、旅游观光、文化研究的价值[1]。喀纳斯湖自然保护区由于地处边陲， 开发晚、保护好， 是一个人类活动相对比较弱， 而自然因素影响为主的地区。硅藻被认为是反映水生态系统状况的良好指示生物[2，3]。当前自然生态系统由于人类活动的影响， 其变化速率逐步加快。喀纳斯湖作为一个偏远地区的湖泊，是利用硅藻研究水体环境变化的理想地点， 因而对其现生硅藻种属的调查十分重要。

喀纳斯湖硅藻方面研究较为缺乏。仅尤庆敏等[4]于2001年对喀纳斯地区硅藻进行了调查研究，报道了喀纳斯地区硅藻120个分类单位， 包括77种42变种1变型。但其对喀纳斯湖硅藻的调查仍较为单薄， 仅就喀纳斯小湖一个样点进行研究， 发现湖水环境中的硅藻仅7个种。硅藻生长受小生镜影响显著，喀纳斯湖作为一个大湖， 湖盆中生境多样，其现生硅藻种类仍然需要进一步的调查研究。

为全面了解喀纳斯湖的现生硅藻种类， 研究组于2011—2015年于湖上由北至南4个样点获取表层沉积物及水体标本， 对喀纳斯湖现生硅藻进行了调查研究， 以期完善前人研究， 并为用地层化石硅藻进行古气候重建及流域环境保护提供科学依据。

1 研究区概况

喀纳斯湖(48°11′—49°11′N， 86°23′—88°05′E，1370 m)地处新疆最北端的布尔津县与哈巴河县交界处[1]， 北距阿尔泰主峰友谊峰(海拔4374 m)60 km。喀纳斯湖为古代冰川挖掘， 由冰川终碛垄堆积堵塞而成。海拔1370 m， 长约24 km， 宽约2 km， 湖深一般在100 m以上， 平均水深120 m。喀纳斯河发源于喀纳斯冰川， 从东北流向西南注入喀纳斯湖， 并从湖的南端流出。研究区属温带高寒山区气候， 春秋温暖， 冬季严寒， 全年无夏， 主要受西风气流控制，为夏季带来多云和降水。冬季受强大的亚洲反气旋的影响， 以晴朗而严寒的天气为主。来自北方的极地气团沿额尔齐斯河谷侵入， 带来了低温和降雪[5]。

2 材料与方法

课题组分别于2011年2月、2014年9月和2015年2月于喀纳斯湖上4个位置取得表层沉积物(图 1)， 共获得表层沉积样19个。同时在喀纳斯湖周边采集水体标本。水体标本采集生境包括湖泊、河流、溪流、湿地、沼泽等。附生生境使用镊子刮取， 共得水样标本16个。样品采集后送至实验室进行分析。硅藻样品采用双氧水和盐酸处理，实验和制片方法依据Battarbee的描述[6]。硅藻用Leica DM6000生物显微镜进行属种鉴定和统计(100倍油镜， 放大10×100倍)， 每个样品硅藻壳体统计以300粒为基数。鉴定文献见参考文献[7—39]。

3 结果与讨论

喀纳斯地区硅藻种类丰富。相比于前人对喀纳斯湖硅藻的记录， 本次调查更加全面。样品采集点跨度大， 覆盖了喀纳斯湖北区及南区。通过对35个硅藻样品的封片观察鉴定， 共获得硅藻46属123种， 优势类群有菱形藻属(Nitzschia， 13种)， 脆杆藻属(Fragilaria， 9种)， 舟形藻属(Navicula， 9种)， 鞍形藻属(Sellaphora， 7种)等。其中有14种硅藻未鉴定到种。

表 1为此次调查中发现的硅藻种及其在各沉积样采样点的分布。以字母排列顺序依次介绍此123种硅藻， 并附以光镜照片(图版Ⅰ- 图版Ⅴ)， 部分种附以电镜照片。

此次对喀纳斯湖硅藻的调查， 发现有13种硅藻为中国新记录种。以下对此13个新记录种进行形态描述。

(1) 双眉藻属Amphora

模糊双眉藻Amphora indistinctaLevkov 2009， p. 69—70， pl. 56， f. 20—21， pl. 78， f. 29—39，pl. 152， f. 3， pl. 193， f. 1—6， pl， 195， f. 3[7](图版Ⅰ-8—10)

壳体较小， 壳面呈新月形， 上下对称， 背缘突出，腹缘轻微凹入， 且腹侧横线纹呈放射状排列， 两侧边缘弧形。中央壳缝呈直状， 中央区在腹侧比在背侧更加明显。壳面长6—20 μm， 宽3—4 μm， 横线纹在背侧10 μm有16—18条， 且每一横线纹包含一个单独的孔纹。该种与A. pediculus和A. inariensis相似， 但A. pediculus横线纹更密(10 μm有18—24条)，A. inariensis背缘到背侧孔纹间有一硅质瓣(silicious flap)。

生境: 淡水

国外分布: 马其顿国[8]， 荷兰[9]， 波兰[10]

(2) 双眉藻属Amphora

忽视双眉藻密纹变型Amphora neglecta f.densestriataFoged 1981， p. 53， pl. 45， f. 6[11](图版Ⅰ-16—18)

Basionym:Amphora neglecta f. alaskaensis

壳面呈新月状， 长10—13 μm， 宽2—3 μm。背侧呈轻微弓形， 腹侧呈直状。腹背两侧均存在中带，且腹侧中带比背侧稍宽。中央壳缝呈直状。该种与A. minutissima相似， 但A. minutissima壳缝呈弓形，且背侧中带呈方形， 较A. neglecta f. densestriata其中带更宽。

生境: 淡水

国外分布: 美国阿拉斯加[11]

(3) 星杆藻属Asterionella

图 1 研究区概况与采样点位置Fig. 1 Location of the study site and the sampling sites

表 1 喀纳斯湖现生硅藻列表及其在表层沉积样中的位置Tab. 1 List of recent diatom flora and their respective distribution in the surface sediments investigated

续表1-1

续表1-2

埃德伦星杆藻 Asterionella edlundiiPappas & Stoermer 2003， p. 59， f. 1—13[12]. (图版Ⅰ-12—15， 图版Ⅹ-5)

壳面窄而长， 长度在112—146 μm， 平均长度129 μm。头端宽度为4.5—5.5 μm， 末端宽度为1.4—1.7 μm。横线纹细密且相互平行， 在10 μm内有20—24 条， 壳面边缘有连接刺， 但在光镜下不清楚。头端与末端均呈圆头状， 但末端不明显。该种与A. formosa相似。据Pappas等[9]的记录，A. for-mosa壳面长30—82 μm， 较之A. edlundii稍短， 头端宽度为3.3—4.5 μm， 末端则比A. edlundii稍宽(1.9—3.0 μm)， 圆头状形状也更为明显。

生境: 淡水

国外分布: 蒙古国库苏古尔湖(Lake Hovsgol，Mongolia)[12]

(4) 星盘藻属Discostella

星纹星盘藻Discostella stelligeroides(Hustedt) Houk & Klee 2004， p. 223[13]； Hustedt 1945， p.899， pl. 42， f. 68—69[14](图版Ⅰ- 33—36， 图版Ⅶ-1—4)

Basionym:Cyclotella stelligeroides

壳面呈圆盘状， 直径为7—9 μm。电镜下可看到壳面边缘环上排列有清晰的支持突。光镜下可看到中央区域有明显星状花纹， 电镜下可看到清晰的星状长室孔。该种与D. stelligera和D. pseudostelligera相似。但D. stelligera壳面边缘横线纹几乎等长且排列规则整齐。而D. pseudostelligera相对于D. stelligeroides尺寸较小(壳面直径3.7—6.5 μm)。

生境: 淡水

国外分布: 英国[15，16]， 爱尔兰[17，18]， 美国[19]， 阿根廷[20]， 加纳[21]， 西班牙[22]

(5) 脆杆藻属Fragilaria

钝脆杆藻贝加尔近披针形变型Fragilaria capucina fo. sublanceolata-baikaliFlower &Williams fo. nova.； Flower 2004. p.91. f.13， 15[23](图版Ⅱ-14—19)

壳面呈椭圆形披针形， 长12—35 μm， 宽3.5—4.5 μm。壳面顶端呈喙状突出。中轴区窄， 靠近中央区时变宽。中央区域在一侧略突出。横线纹在整个壳面排列均匀， 在10 μm内有19—20条。该种与F. capitellata和F. recapitellata相似， 但F.capitellata壳面末端更为尖细， 而F. recapitellata壳面末端圆头状更为突出。

生境: 淡水

国外分布: 俄罗斯贝加尔湖[23]

(6) 异极藻属Gomphonema

马卡洛娃异极藻 Gomphonema makarovaeLange-Bertalot in Lange-Bertalot & Genkal 1999，p. 58， pl. 63， f. 1—6[24](图版Ⅱ-41—43)

壳面呈棍棒状， 长21—25 μm， 宽4.5—5.1 μm，且左右对称。头端窄而尖， 底端呈锥型， 中部靠近头端处膨大。中轴区窄而直， 中央区横向呈矩形或略微蝶形。壳面一侧中央区有一较短横线纹， 且末端有一单独眼点。壳面另一侧对应有一更短的横线纹。横线纹呈略微辐射状排列， 在10 μm内有13—14条。中央区横线纹排列较之两端稍为稀疏。

生境: 淡水

国外分布: 俄罗斯白海[24]

(7) 蹄形藻属Hippodonta

吉奥蹄形藻 Hippodonta geocollegarum

Lange-Bert， Metz & Witkowski 1996， pl. 4， f. 1—5[25](图版Ⅱ-51—53)

壳面呈菱形披针形， 长12—17 μm， 宽3.6—4.0 μm。两端略延长。横线纹明显且较宽， 呈辐射状排列， 在10 μm内有13—15条。中央区呈横向， 蝶形。该种与H. costulata相似， 但H. costulata(长15—20 μm， 宽4.5—5.0 μm)更宽， 且横线纹比H.geocollegarum更疏， 在10 μm内有8—10条。

生境: 淡水

国外分布: 波兰[26]

(8)蹄形藻属Hippodonta

拟长喙蹄形藻 Hippodonta pseudorostrata

Metzeltin Kulikovskiy & Lange-Bertalot. Kulikovskiy， Lange-Bertalot，et al. 2012[27](图版Ⅱ-38—39)

壳面呈菱形十字形， 长9.7—10 μm， 宽3.7—4.2 μm。横线纹明显且较宽， 在中央区排列较为平行， 而向两端逐渐呈辐射状， 在10 μm内有14—15条， 且中央区横线纹较短。中央区较窄， 呈矩形。中央壳缝直而呈丝状， 且末端呈泪滴状。该种与H. gravistriata相似。但H. gravistriata壳面形状更偏向菱形，H. pseudorostrata壳面中部更宽， 两端更为突出。

生境: 淡水

国外分布: 俄罗斯贝加尔湖[27]

(9) 菱形藻属Nitzschia

麦特廷菱形藻 Nitzschia metzeltiniiLange-Bertalot in Lange-Bertalot & Genkal 1999， p. 78， f.1—7[24](图版Ⅲ-21—24)

壳面呈线形披针形， 长30.5—41.1 μm， 宽4.6—5 μm。两端逐渐狭窄， 末端呈楔形。龙骨较宽， 龙骨点呈肋纹状延长且不平行， 长短不一， 在10 μm内有13—14个。

生境: 淡水

国外分布: 俄罗斯白海[24]

(10) 盘状藻属Placoneis

机遇盘状藻 Placoneis opportuna (Hustedt) Chudaev & Gololobova. Novelo， Tavera &Ibarra 2007， p. 53[28]； Hustedt 1950， p. 436， pl. 39， f.21， 22 (asNavicula opportuna)[29](图版Ⅳ-16—20，图版Ⅹ-4)

Basionym:Navicula opportunaHustedt

壳面呈椭圆形， 并且左右略微不对称， 长为16.8—19.2 μm， 宽为8.8—9.5 μm。两端宽且呈钝圆。中轴区狭窄， 中央区小， 且由于横线纹不等长，所以中央区形状多变， 呈不规则形。横线纹从中央区向两端逐渐呈辐射状， 且略弯曲， 靠近中央区横线纹不规则变短， 在10 μm内有11—12个。

生境: 淡水

国外分布: 爱尔兰[18]

(11) 鞍型藻属Sellaphora

拟杆状鞍型藻Sellaphora pseudobacillum

(Grunow) Lange-Bertalot & Metzeltin nov. comb. in Metzeltin， Lange-Bertalot & Nergui 2009， p. 100[30](图版Ⅳ-27)

Basionym:Navicula pseudobacillumGrunow

壳面呈椭圆或线形椭圆形， 长17.4 μm， 宽7.4 μm， 横线纹在10 μm内有28—29条。中央区横线纹排列较宽， 而向两端排列逐渐变得密集， 呈轻微放射状排列。该种比Metzeltin等[?]于蒙古记录的略小。横线纹密度接近Grunow等[31]所记录的。该种与S. bacillum相似， 主要区别在于S. pseudobacillum壳面较窄， 且横线纹更为密集(S. bacillum横线纹在10 μm内有19—24条)。

生境: 淡水

国外分布: 蒙古国[32]， 英国[33，34]， 北美五大湖[35]，美国[36]

(12) 鞍型藻属Sellaphora

马迪达鞍型藻Sellaphora madida(Kociolek) Wetzel in Wetzel， Carlos，et al. 2015[37]； Kociolek， Laslandes，et al. 2014.[38](图版Ⅳ-40—45， 图版Ⅹ-1—3)

Basionym:Eolimna madidaJ.P. Kociolek

壳面呈椭圆披针形， 长5.8—10.5 μm， 宽3—4 μm， 两端呈钝圆状。壳缝直， 中轴区窄， 中央区较大， 蝶形。横线纹呈强烈辐射状， 在光镜下看不清楚， 在中央区横线纹变短， 且较为稀疏， 不等长。

生境: 淡水

国外分布: 美国[38]

(13) 十字形藻属Staurosira

斯维律十字形藻 Staurosira aff. sviridae

Chudaev & Gololobova 2012， pl.Ⅰ， f. 9—17， pl.Ⅲ，f. 3—5， pl.Ⅴ， f. 7[39](图版Ⅸ-46—53)

较小壳体呈十字形， 较大壳体壳面逐渐呈略微双起伏状， 壳面长11.5—25.2 μm， 宽3.8—4.6 μm。中轴区很宽， 横线纹宽且短， 在10 μm内有13—14条。两端延长且呈钝圆状。壳体较小时与S.aventralis相似， 但S. aventralis壳面呈椭圆形，S. aff.sviridae壳面稍宽。壳体较大时与S. binodis相似， 但S. binodis壳面的双起伏状更为明显。

生境: 淡水

国外分布: 俄罗斯[39]

图版ⅠPlateⅠ

图版ⅡPlateⅡ

图版 ⅢPlate Ⅲ

图版 ⅣPlate Ⅳ

图版 ⅤPlate Ⅴ

图版 Ⅵ SEM Pantocsekiella gordonensisPlate Ⅵ SEM. Pantocsekiella gordonensis

图版 Ⅶ SEM. Discostella stelligeroidesPlate Ⅶ SEM. Discostella stelligeroides

图版 Ⅷ SEM. Gomphoneis pseudookunoiPlate Ⅷ SEM. Gomphoneis pseudookunoi

图版 Ⅸ SEMPlate Ⅸ SEM

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