摩天岭北坡森林木本植物叶性状在物种和群落水平沿海拔梯度的变化

何桂萍，田 青*，李宗杰，宋玲玲，张守昊，曹雪萍，杨文娟

(1 甘肃农业大学 林学院，兰州 730070； 2 兰州大学 资源环境学院，兰州 730000； 3 两当县林业局 林业工作站，甘肃两当 742400)

叶片不仅是植物进行光合作用的主要器官，而且与环境的接触面积最大，其某些特性会发生改变以适应特定的环境，其结构特征最能体现环境因子对植物的影响或植物对环境的适应[1]，在植物及植物种群生活史中具有重要作用。叶片功能性状是植物功能性状的重要组成部分，与植株生物量、生长策略和资源的获取、利用密切相关，反映了植物适应环境变化的生存对策[2]，会随着环境因子的变化而改变。

研究植物叶片功能性状沿环境梯度的变化可以更好地认识植物对环境的适应机制。海拔在较小的空间范围内浓缩了不同的环境类型，各种环境因子(水分、气温、光照、气压、CO2和土壤肥力等)在不同海拔表现出连续的梯度性变化[3]，这对研究植物及其群落对环境的响应提供了很好的场所。

比叶面积(SLA)、叶干物质含量(LDMC)、叶片碳氮磷含量(LCC、LNC、LPC)及其化学计量比(C/N、C/P、N/P)是叶片的主要功能性状指标[2]，这些性状特征及其之间的关系可提供植物资源利用策略[4-5]和植物对异质环境的适应[6]等重要信息。

本研究位于甘肃省白水江国家级自然保护区的主体区域—摩天岭北坡森林植被区，该区西邻青藏高原、东接秦岭山地、南近横断山脉和华中地区，多方植物区系在此交汇，地带性植物群落组成相当复杂，从山麓到高山，拥有中国亚热带、暖温带、中温带和寒温带的多种代表性群落类型，相对高差较大，具有浓缩的环境梯度和高度异质化的生境，气候和植被垂直分布明显，是岷山至秦岭物种基因交流和过渡的重要通道。该区物种数分别占甘肃省、全国和全世界物种数的61.89%、10.39%和1.73%[7]，已被联合国教科文组织批准为世界人与生物圈保护区，并纳入国际生物圈保护区网络，其生态安全对中国生物多样性的保护起着重要作用。目前，尽管国内外对于叶片性状沿海拔梯度的变化特征及作用机制进行了大量研究，但对于甘肃省白水江国家级自然保护区摩天岭北坡迄今为止仍是相关研究的薄弱区域。其次，植物叶片功能的研究大多集中于物种、功能群水平揭示单个物种对环境的响应机制，群落水平的研究较少[8]，将物种水平和群落水平进行比较研究的相对更少。

本研究在对摩天岭北坡海拔1 604～2 072 m的大垭子梁森林植物群落进行野外调查的基础上，对木本植物的比叶面积(SLA)、叶干物质含量(LDMC)、叶碳氮磷含量(LCC、LNC、LPC)以及化学计量比(C/N、C/P、N/P)等指标进行测度计算，试图探讨以下问题: (1)摩天岭北坡主要木本植物叶片功能性状的特征如何？(2)物种和群落水平上主要木本植物叶片功能性状随海拔是否有明显的变化规律？其变化的形式是否相同？(3)这些叶片功能性状间是否存在显著相关性？如果显著，其形式如何？

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省白水江国家级自然保护区摩天岭北坡大垭子梁，地理坐标为104°16′～105°27′ E, 32°16′～33°15′ N，平均海拔1 475 m，土壤为棕壤，年平均气温15.6 ℃，最热月(7月)25.1 ℃，最冷月(1月)4.4 ℃，年平均降水量为840～50.3 mm，年内分布不均，70%降水主要集中在6～8月。该区在甘肃省内太阳辐射量最低(4 800～5 000 MJ·m-2·a-1)，日照时数约为1 800 h，是水热组合条件最佳的地区。

1.2 试验设计

在摩天岭北坡大垭子梁海拔为1 600～2 100 m地段，采用样线和样地相结合的调查方法，设置1条样线，且样线内按照海拔每升高大约100 m设置1个20 m×20 m的乔木样方，每个乔木样方对角线2个角上分别设1个10 m×10 m的灌木样方，共计6个乔木样方，12个灌木样方。记录样方内出现的木本植物种类，用GPS测量每块样地的海拔数据。另外，样线的选址尽量回避人为和自然干扰较大的地段、迹地和大型林窗，选择林相相对整齐的植物群落。

1.3 样品采集

调查样方内出现的主要物种及其髙度、郁闭度、胸径，选择生长状况良好、病虫害干扰程度较小的枝条上采集完全展叶并充分接受日光照射的完整的且没有病虫害的叶片，每一个样点每种30片。乔木尽量选取在树冠外层枝条上的叶片。乔木、灌木先采下枝条，再用剪刀剪下叶片。

1.4 样品测定

对刚采集到的叶片应立即装入打湿信封袋并用自封袋封口保存后回野外台站进行测定叶片鲜重；然后将收集回来的叶片，首先运用数码相机和Auto CAD软件测定叶面积[9]，最后将叶片放入72 ℃烘箱内，烘干48 h至恒重后取出称重(干重)，最后将样品带回甘肃农业大学林学院环境生态实验室进行后续指标的测定。其中，比叶面积(SLA)即为叶面积与叶片干重的比值，而叶干物质含量(LDMC)即为叶片干重与叶片鲜重的比值。叶碳含量(LCC)的测定用德国生产的Multi C/N 3000碳氮分析仪进行测定，叶氮含量(LNC)和磷含量(LPC)测定时应对样品用H2SO4-H2O2消煮，其中叶氮含量(LNC)用全自动凯氏定氮仪进行测定，叶磷含量(LPC)釆用钼锑抗比色法进行测定。

1.5 数据处理

本研究中物种水平植物叶片功能性状采用每个物种叶片的平均值，群落功能性状值的计算，直接以群落为单元，用重要值加权平均得到，重要值等于相对高度、相对多度和相对盖度的算术平均，数据采用Excel 2016软件进行初步处理和作图，通过SPSS 19.0软件完成叶功能性状间的相关性分析和曲线拟合等。

2 结果与分析

2.1 不同海拔主要木本植物

实地调查表明，摩天岭北坡大垭子梁山地森林海拔1 600～2 100 m为落叶阔叶林带，样地调查后共整理出木本植物13科23种，其中乔木6种，灌木17种，不同海拔区域的木本植物优势种组成详见表1。表1显示，不同海拔其林相均为混交林，物种组成形式都为乔灌混交，灌木较乔木而言，种类较为丰富，但有个别物种在不同海拔间都有分布，如华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、胡枝子(Lespedezabicolor)等，这表明这2种木本植物较其他物种而言，在该研究区分布较广，也从侧面反映出植物对于环境的适应。

2.2 叶片性状分布规律

木本植物叶性状的描述性统计结果如表2所示，本研究比较了8个叶功能性状的变异系数，其大小顺序SLA>LPC>C/P>C/N>N/P>LNC>LDMC>LCC，表明研究区木本植物单位重量的叶面积的变化较大，而其叶碳含量则较稳定。其中SLA最小的物种是针叶常绿乔木油松(Pinustabuliformis)，为41.866 cm2/g，最大的是落叶匍匐灌木悬钩子蔷薇(Rosarubus)，为330.526 cm2/g，其叶片为卵状椭园形或倒卵形。一般情况下，针叶树种的SLA比其他叶形树种的SLA小，体现出常绿植物和落叶植物不同的资源利用策略。C 是构成植物体内干物质的基本元素，LCC最小的是灌木植物中国黄花柳(Salixsinica)，为418.749 g/kg，最大的物种是乔木油松(Pinustabuliformis)，为 494.717 g/kg，这说明不同生长型的物种叶片C含量存在较大差异。

2.3 叶性状与海拔的关系

2.3.1物种水平所有物种的叶性状指标随着海拔梯度变化的分析表明(图1)，LNC与海拔有显著的相关性(P<0.05)，即随着海拔的升高而升高；LPC与海拔有极显著的相关性(P<0.01)，即随着海拔的升高而升高；C/P与海拔有极显著的相关性(P<0.01)，即随着海拔的升高而降低，这表明由于海拔梯度导致各种环境因子的变化使得植物吸收营养元素P时所能同化C的能力减弱。N/P与海拔有极显著的相关性(P<0.01)，即随着海拔的升高而降低，这可能与温度的变化有关。而SLA和LCC随海拔的升高有增加的趋势，LDMC和C/N有降低的趋势，但4个功能性状与海拔的关系都不显著(P>0.05)。

表1 摩天岭北坡森林木本植物优势种组成

表2 摩天岭北坡森林木本植物叶性状的描述性统计

2.3.2群落水平群落水平叶性状随海拔梯度的变化分析表明(图2)，群落LNC和LPC都与海拔有显著的(P<0.05)相关性，即随着海拔的升高而增大。SLA、LCC和C/N都随海拔的升高有增加趋势，LDMC和N/P有先减小后增加的趋势，C/P则随海拔的升高有减小的趋势，但趋势都不显著(P>0.05)。

2.4 叶性状间相互关系

2.4.1物种水平由各性状指数间的Pearson相关分析结果(表3)知，SLA与LNC显著正相关(P<0.05)，与C/N显著负相关(P<0.05)；LCC与N/P呈显著负相关关系(P<0.05)；LNC与LPC具有极显著正相关关系(P<0.01)，与C/N、C/P具有极显著负相关关系(P<0.01);LPC与C/N、C/P、N/P均具有极显著负相关关系(P<0.01)；C/N与C/P呈极显著正相关关系(P<0.01)；C/P与N/P呈极显著正相关关系(P<0.01)，其他叶性状间无明显相关关系。

对显著与极显著相关的叶性状间进行曲线拟合(图3)，结果表明随着SLA的升高LNC和C/N分别呈对数型上升(y=5.810 9lnx-5.385 9，R2=0.170 3)和幂函数型(y=84.623x-0.287，R2=0.210 9)下降的趋势；随着LCC的升高N/P呈线性下降，拟合方程为y=-0.108 5x+68.915(R2=0.141 7)；随着LNC的升高，LPC呈二次曲线型(y=0.001 2x2-0.015 4x+0.941 9，R2=0.383 4)增加，C/N和C/P都呈幂函数型(y=458.18x-1，R2=0.976 2；y=333 8x-0.705，R2=0.381 3)下降趋势；随着LPC的升高，C/N、C/P和N/P都成幂函数型下降趋势(y=22.327x-0.466，R2=0.295 3；y=454.27x-0.96，R2=0.983 1；y=20.346x-0.493，R2=0.345 2)。随着C/N的增加，C/P呈幂函数型上升(y=51.26x0.657 2，R2=0.339 3)趋势；随着C/P的增加，N/P呈幂函数型上升趋势，其拟合方程为y=1.048 4x0.483 6(R2=0.310 6)。

图1 摩天岭北坡物种水平叶性状随海拔梯度的变化Fig.1 Variation of leaf traits with elevation gradient on the Motianling northern slope at species level

图2 摩天岭北坡群落水平叶性状随海拔梯度的变化Fig.2 Variation of leaf traits with elevation gradient on the Motianling northern slope at community level

项目Item比叶面积SLA叶干物质含量LDMC叶碳含量LCC叶氮含量LNC叶磷含量LPC叶碳氮比C/N叶碳磷比C/P叶氮磷比N/P比叶面积SLA1叶干物质含量LDMC-0.0791叶碳含量LCC-0.331-0.0381叶氮含量LNC0.399*-0.0340.0351叶磷含量LPC0.129-0.3130.2920.607**1叶碳氮比C/N-0.407*0.0560.187-0.923**-0.505**1叶碳磷比C/P-0.0700.200-0.154-0.581**-0.862**0.564**1叶氮磷比N/P0.2740.206-0.376*0.277-0.527**-0.3430.551**1

注：左下角部分为叶性状之间的相关系数； * 表示P<0.05, ** 表示P<0.01

Note: The lower left corner is the correlation coefficient between leaf traits；* representsP<0.05, ** representP<0.01

2.4.2群落水平在群落水平上分析植物功能性状间的相关性，可以了解植物群落整体性状组合对环境梯度的规律性响应。对8个叶性状进行Pearson相关分析，结果(表4)表明，SLA与LNC、LPC分别呈显著(P< 0.05)和极显著(P< 0.01)正相关。LDMC与N/P呈显著正相关(P< 0.05)，LCC与LNC、LPC都呈极显著正相关(P< 0.01)。LNC与LPC呈极显著正相关(P< 0.01)。

在群落水平上对显著和极显著相关的叶性状间进行曲线拟合(图4)，结果表明随着LCC的增大，LNC呈二次曲线型(y=0.005 7x2-0.085 1x+0.713；R2=0.997 3)增加；而SLA与LNC、SLA与LPC、LDMC与N/P、LCC与LPC以及LNC与LPC都随前者的增加呈直线型增长(y=0.178x-0.015 2，R2=0.782 1；y=0.017 4x-0.030 7，R2=0.862 6；y=44.313x+0.100 2，R2=0.812 3；y=0.008 4x-0.075 3，R2=0.874 2；y=0.090 9x-0.023 2，R2=0.958)。

图3 摩天岭北坡森林物种水平显著相关的叶性状间的曲线拟合Fig.3 Curve fitting between leaf traits with significant correlation on species level of the Motianling northern slope forest

项目Item比叶面积SLA叶干物质含量LDMC叶碳含量LCC叶氮含量LNC叶磷含量LPC叶碳氮比C/N叶碳磷比C/P叶氮磷比N/P比叶面积SLA1叶干物质含量LDMC-0.0321叶碳含量LCC0.7760.4161叶氮含量LNC0.884*0.2660.975**1叶磷含量LPC0.929**0.1070.935**0.979**1叶碳氮比C/N0.1780.8010.6640.5030.4241叶碳磷比C/P-0.4950.652-0.358-0.434-0.5730.1491叶氮磷比N/P0.1450.901*0.4280.3580.1800.5580.6731

注：左下角部分为叶性状之间的相关系数。其中，* 表示P< 0.05, ** 表示P< 0.01

Note: The lower left corner is the correlation coefficient between leaf traits. Among them, * representsP< 0.05, ** representP< 0.01

图4 摩天岭北坡森林物种水平显著相关的叶性状间的曲线拟合Fig.4 Curve fitting between leaf traits with significant correlation on species level of the Motianling northern slope

3 讨 论

3.1 叶片性状间相互关系

不同海拔梯度具有不同的水热组合进而形成不同的生境类型，而物种要对不同的生境做出适应性变化。功能性状的变化就是这种适应性变化的表现之一，每个物种都有一定的适应幅度，在叶功能性状方面它们的变化也是有限的[10]。Hallik等[11]研究表明功能性状的种间变异系数可高达95%，本研究中木本植物各功能性状的变异系数在4.6%～42.1%之间，它们从大到小依次为SLA>LPC>C/P>C/N>N/P>LNC>LDMC>LCC。其中，只有LCC属于弱变异，表现出较强的内稳性，这与黄小波等[12]对普洱木本植物C、N、P的研究一致，他认为是由于C在植物体内主要起骨架作用导致的；也与陈婵等[13]对会同杉木器官间 C、N、P的研究相同，认为其原因是C的吸收主要是通过植物光合作用，进而使植物体内的C含量保持在稳定水平。其他叶性状都属于中等变异(一般而言，CV≤20% 弱变异；在 20%≤CV≤50% 中等变异；CV≥50%为强变异[14])，其中SLA变异系数最大，这表明研究区木本植物单位重量的叶面积的变化较大，这可能是由于植物在垂直空间分布的差异，使得不同生长型的植物捕获光资源能力不同造成的，这也从侧面反映出植物对于环境的适应。

功能性状并不是孤立发挥作用的，植物在长期适应环境过程中，通过内部不同功能间的调整，最终形成一系列适应某种环境的功能性状的组合[15]。摩天岭北坡木本植物在物种水平上有11对显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)相关的叶性状，而在群落水平只有6对，这表明物种对各种环境因子的响应要比群落明显。大量研究表明，SLA与LNC具有显著(P<0.05)正相关关系[16-20]，该研究在两个水平均验证了这一点，这与许格希[21]对海南尖峰岭热带山地雨林林冠主要功能性状的研究结果相一致，即物种和群落水平SLA均与LNC含量存在显著正相关关系。这是由于SLA可以反映获取资源的能力，SLA大的植物具有较高的生产力[22]，而养分的吸收又与植物碳的同化和对资源的利用密切相关，故SLA与LNC呈显著正相关。但两个水平二者曲线拟合的结果却不同，物种水平二者之间呈对数型上升趋势，群落水平则呈直线型上升趋势，这可能与群落的物种组成等有关。

N、P元素是植物生命活动必需的营养元素，两者之间表现出很好的相关性[23]。本研究中LNC与LPC在两个水平上均表现为极显著正相关(P<0.01)，但曲线拟合的结果却有所差异，物种水平二者之间呈二次曲线型增加趋势，群落水平则呈线性增加趋势。这与刘超等[24]对内蒙古灌木叶性状关系的研究和张奇平[20]对天目山主要树种叶性状的研究，以及张月强[25]对泰山木本植物功能性状间关系的研究结果一致，即叶片N与P呈显著正相关关系，这可能是由于N/P是判断植物生长限制的依据之一，而一个稳定的群落其限制植物生长的元素基本上也是稳定的，故氮磷间总呈显著的正相关关系。

而其他叶性状相关关系在两个水平上都有所差异，如SLA与LPC在两个水平上都呈正相关，但显著性不同；LCC与N/P在物种水平和群落水平上相关性和显著性均不同；物种水平LPC与C/N和N/P均呈极显著负相关，而在群落水平则都呈不显著的正相关。产生上述差异的原因，可能与研究的尺度有关，因为有研究表明物种水平的植物功能性状关系更多地受表型可塑性和物种基因的影响，而群落水平上的植物功能性状则更多地受环境的影响。

3.2 叶性状对海拔变化的响应特征

植物为适应不同的生境而形成资源利用方面不同的生态对策，植物功能性状能够响应生存环境的变化并对生态系统功能有一定影响[26]，它反映了植物在表征生态系统功能方面的生态指示作用，强调其与生态系统过程和功能的关系[27]，也反映了植物在特定环境中生长、繁殖和生存的能力。海拔是影响植物生长、发育和繁殖的重要环境因素之一，随着海拔的升高，其他环境和生态因子会发生梯度变化，如气温和土温下降，年降水量增加，光照和紫外线增强等，进而会对植物叶性状产生影响。

我们比较了物种和群落水平各个叶功能性状随海拔的变化趋势，结果表明除C/N和N/P在两个水平上变化趋势不一致外，其他各个性状在两个水平随海拔的总体变化趋势基本一致，但显著程度不同，这反映出木本植物的不同叶片功能性状对海拔造成的不同环境的适应。其中，SLA随海拔有增加的趋势，且趋势均不显著，这与已有研究不同，Körner[28]在总结以往的大量研究后指出，双子叶草本、灌木和乔木在极地、温带和热带地区的SLA随海拔升高而减小，导致这种现象的原因可能是随海拔的上升，植物叶片厚度增加和叶肉细胞密度增大的缘故。

在植物生长限制元素判断方面，N、P 是各种蛋白质和遗传物质不可缺少的组成成分，对植物的生长发育起着重要作用。大量的研究表明，LNC随海拔梯度的增加呈现降低趋势[18-20, 22]，但也有学者认为，LNC的海拔响应无统一趋势。该研究中，在物种和群落水平上，LNC与海拔都呈显著(P<0.05)正相关，即随着海拔的升高都呈增加的趋势，这与Reich等[29]对全球452个样点的1 280种植物叶片及Han等[30]对中国753种陆地植物的研究结果一致，其原因可能是由于高海拔植物叶片受低温和生长季较短的影响而导致生物量的下降造成的。本研究中，LPC在2个水平上都与海拔呈正相关，但相关程度有所不同，分别为极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)，表现为随海拔的升高呈增加的趋势。这与Han等[30]对中国753种木本植物的叶氮磷含量的研究以及张月强[25]对泰山木本植物的叶功能性状的研究一致，这表明植物对营养元素P的需要随海拔升高而增加。

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