NaCl处理对西伯利亚白刺幼苗生长及离子平衡的影响

唐晓倩，李金龙，李焕勇，刘晓威，武海雯，张华新*

(1 国家林业局盐碱地研究中心，北京 100091; 2 林木遗传育种国家重点实验室，北京 100091; 3 甘肃省金昌市农艺研究院， 甘肃金昌 737100)

土壤盐渍化是影响植物生长和作物产量最主要的非生物胁迫之一[1]。据估计全球至少1/3的灌溉土地受到土壤盐渍化的影响[2-3]。中国各类盐渍土面积约为1×106km2[4]，占全国耕地面积的6.62%，且主要分布在西北干旱和半干旱等生态脆弱地区[5]。高浓度的盐离子(特别是Na+)改变了土壤水分和离子的热力学平衡，对植物造成渗透胁迫、离子毒害及营养失衡等方面的影响，最终表现为抑制植物生长，甚至导致死亡[6]。这些伤害都与植物对盐离子的吸收、体内的积累及分配有密切关系。因此，植物的耐盐能力与植物体对盐离子的吸收、运输、积累和分配调控能力有密切关系。

西伯利亚白刺(NitrariasibiricaPall.)为蒺藜科白刺属(NitrariaL.)落叶具刺灌木，为典型的多年生木本稀盐盐生植物，主要分布于中国西北及华北盐碱地区、东北苏打盐碱地区和环渤海滨海盐碱地区及西伯利亚地区，是沙漠和盐碱地区重要的耐盐固沙植物[7]。西伯利亚白刺具有较强的耐盐性，可在含盐8‰～10‰的土壤上正常生长，对重盐碱地、盐渍土壤具有改良作用，可以明显改良土壤物理性状，提高土壤肥力，是一种具有生态保护作用的重要植物资源[8-9]。目前，关于西伯利亚白刺耐盐方面的研究大多集中在不同白刺品种间的耐盐性、生理指标变化及耐盐形态特性差异等方面[10-12]，而对NaCl胁迫处理对西伯利亚白刺体内离子转运、分配及其离子平衡方面的研究较少。因此，本试验以西伯利亚白刺幼苗为材料，采用水培法研究不同浓度NaCl胁迫处理对其生长和体内离子转运和分配的影响，以期从离子积累和分配角度探索西伯利亚白刺的耐盐生理机制，并为其在盐碱地开发利用和丰富植物的耐盐机理提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料培养及处理

西伯利亚白刺种子采自青海柴达木盆地可鲁克湖湖边盐碱滩地。种子用温水浸种24 h后，与湿沙混合催芽，将萌动露白的种子播种到装有蛭石的营养钵中。于温室中生长2个月，选取长势基本一致的幼苗定植于含有1/2 Hoagland营养液的塑料盆(长住×宽×高：40 cm × 30 cm × 15 cm)中，24 h通气，每4 d更换1次营养液。

试验采用单因素完全随机设计，根据预实验结果及苗木生长情况，设置0(CK)、200和400 mmol·L-1NaCl 3个处理浓度水平，每个处理3盆(即每个重复1盆，3个重复)，每盆20株。为避免盐浓度短时间内的快速升高对幼苗造成渗透休克，参考刘正祥等[13]的方法采取每天增加50 mmol·L-1NaCl的方式进行施盐，各处理在同一天达到预定浓度，此时计为盐胁迫的第0天。NaCl胁迫处理14 d后取样进行各指标的测定。

1.2 测定指标及方法

1.2.1生长指标(1)株高相对生长量：分别于NaCl处理前后测定参试植株的株高H1和H2，计算株高相对生长量[(H2-H1)/H1×100%]。

(2)生物量和根冠比：取经不同浓度NaCl处理的植株，先用自来水冲洗掉植株表面的杂质，然后用去离子水冲洗5遍，吸干水分，分别将根、茎、叶分开，然后编号装入信封放入烘箱中，105 ℃杀青30 min后，70 ℃烘至恒重，自然冷却后测定干质量，按下式计算根冠比和叶片肉质化程度[14]。

根冠比=根生物量/(茎生物量+叶生物量)

叶片肉质化程度=鲜重/干重。

1.2.2组织水平离子含量离子含量参考刘正祥等[13]的方法测定。将1.2.1中烘干的样品粉碎过筛，准确称取样品约0.1 g，用HNO3∶HClO4=10∶1(V/V)于100 ℃左右电热板上加热消解，最后用去离子水定容至10 mL，用电感耦合等离子体光谱仪(ICP-OES)测定样品K+、Na+、Ca2+、Mg2+含量。

1.2.3离子选择性运输能力根据郑青松等[15]的方法计算不同器官对离子选择性吸收和运输系数(Sx,Na)。运输能力SX,Na=库器官[X/Na+]/源器官[X/Na+]，式中X代表K+、Ca2+和Mg2+3种离子中任意一种的含量，SX,Na值越大，表示源器官控制Na+、促进X向库器官的运输能力越强，即库器官选择性运输能力越强。

1.3 数据分析

所有试验数据均在Excel 2007软件中进行整理和作图，采用SPSS 16.0软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对西伯利亚白刺幼苗生长的影响

由表1可以看出，西伯利亚白刺幼苗株高相对生长量在200 mmol·L-1NaCl处理下比对照(CK)略有增加，而在400 mmol·L-1NaCl处理下则比CK显著降低16.61%(P<0.05)，表明西伯利亚白刺株高生长受到了高盐胁迫的显著抑制。同时，西伯利亚白刺幼苗根、茎、叶生物量积累均表现出相同的变化趋势，即在200 mmol·L-1NaCl处理下得到显著促进，分别较相应对照显著增加了53.43%、42.98%、36.00%，而400 mmol·L-1NaCl处理下均不同程度降低，其根和叶生物量较对照分别显著下降了26.29% 和27.81%，茎生物量也下降到对照水平。另外，西伯利亚白刺幼苗根冠比在200 mmol·L-1NaCl处理下略有增加，但与对照无显著差异，而在400 mmol·L-1NaCl处理下较对照显著下降15.41%。总体来看，西伯利亚白刺幼苗对盐环境表现出较强的生长适应性，其幼苗生长在200 mmol·L-1NaCl处理下得到一定程度促进，而在400 mmol·L-1NaCl处理下受到明显抑制。

2.2 NaCl处理对西伯利亚白刺幼苗叶片肉质化的影响

图1显示，西伯利亚白刺幼苗叶片肉质化程度在NaCl浓度为200 mmol·L-1时较对照显著增加，而当NaCl处理浓度达到400 mmol·L-1时又降低到对照水平；但在取样过程中，发现400 mmol·L-1NaCl处理的幼苗叶片有脱落现象。以上结果说明在一定浓度NaCl处理条件下，西伯利亚白刺幼苗可通过叶片肉质化来稀释进入体内的盐离子，从而保持体内较低水平的盐离子含量，但高浓度盐胁迫处理对西伯利亚白刺幼苗生长具有一定的伤害作用。

不同小写字母代表不同NaCl处理间在0.05水平存在显著性差异；下同图1 不同浓度NaCl处理下西伯利亚白刺幼苗叶片肉质化程度的变化Different normal letters represent significant difference among different NaCl concentrations at 0.05 level; The same as belowFig.1 The succulent degree of Nitraria sibirica seedling leaves funder different NaCl treatments

NaCl浓度NaClconcentration/(mmol·L-1)株高相对生长量Relativeheightgrowth/%生物量Biomass/g根Root茎Stem叶Leaf根冠比Root/shootratio0(CK)27.68±5.09a0.350±0.023b0.456±0.003b0.525±0.009b0.357±0.028a20029.02±2.23a0.537±0.005a0.652±0.005a0.714±0.006a0.393±0.003a40023.08±3.21b0.258±0.003c0.446±0.005b0.379±0.004c0.302±0.005b

注：表中数据为重复的平均值±标准误差，同列数据后不同小写字母表示差异达0.05显著水平。下同

Note: Data in the table is mean±standarderror，different normal letters in the same column indicate significant difference at 0. 05 level. The same as follow

2.3 NaCl处理对西伯利亚白刺幼苗不同器官离子含量的影响

2.3.1Na+含量随着NaCl处理浓度的增加，西伯利亚白刺幼苗根、茎、叶中Na+含量均急剧升高，同一处理不同器官间以及同一器官不同处理间均具有显著差异(图2，Ⅰ)。其中，各浓度NaCl处理下白刺植株各器官中Na+含量均表现为叶>茎>根，叶中Na+含量在200和400 mmol·L-1NaCl处理下分别为根的5.11和4.10倍。以上述结果表明，中高浓度NaCl处理下，西伯利亚白刺幼苗各器官均吸收了大量Na+，并将大部分Na+贮藏在叶片中。

2.3.2K+含量西伯利亚白刺幼苗根、茎、叶中K+含量随NaCl处理浓度增加变化趋势各异(图2，Ⅱ)。其中，根系中K+的含量随着NaCl处理浓度的增加而显著增加，在200和400 mmol·L-1NaCl处理下分别比对照显著增加了14.26%和23.58%；茎中K+含量在200 mmol·L-1NaCl处理下比对照显著增加，在400 mmol·L-1NaCl处理下迅速下降，且显著低于对照和200 mmol·L-1NaCl处理；叶片中K+含量随着NaCl处理浓度的增加逐渐下降，但在200 mmol·L-1NaCl处理下与对照无明显差异，而在400 mmol·L-1NaCl处理下显著低于对照和200 mmol·L-1NaCl处理。另外，无论是对照还是200 、400 mmol·L-1NaCl处理，西伯利亚白刺幼苗植株器官中K+含量均表现为茎>叶>根，且各器官间的差异均达到显著水平。

2.3.3Ca2+含量西伯利亚白刺幼苗根和叶中Ca2+含量随NaCl处理浓度的升高而降低，茎中Ca2+含量则呈先上升后下降的趋势(图2，Ⅲ)。其中，在200 mmol·L-1NaCl胁迫处理下，根和叶中Ca2+含量与对照相比无明显变化，而茎中Ca2+含量比对照显著增加；在400 mmol·L-1NaCl处理下，根、茎、叶中Ca2+含量均比200 mmol·L-1NaCl处理显著下降，并以根中降幅最大，此时根、叶中Ca2+含量显著低于对照，而茎中Ca2+含量接近对照。另外，同一浓度处理下各器官间Ca2+含量差异显著，并均以茎中最低。

相同浓度下不同大写字母表示器官组织间在0.05水平存在显著性差异(P<0.05)图2 不同浓度NaCl处理对西伯利亚白刺幼苗不同器官Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量的影响The different capital letters under same concentrations represent significant difference among plant organs at 0.05 levelFig.2 Effects of different NaCl treatments on Na+, K+, Ca2+ and Mg2+contents in different organs of N. sibirica seedlings

NaCl浓度NaClconcentration/mmol·L-1根-茎Root-stem茎-叶Stem-leafSK,NaSCa,NaSMg,NaSK,NaSCa,NaSMg,Na0(CK)0.829±0.024a0.286±0.009c0.540±0.023c0.239±0.006c0.444±0.008b1.120±0.044b2000.757±0.005b0.394±0.006b0.699±0.027b0.301±0.002b0.437±0.003b1.126±0.015b4000.660±0.004c0.520±0.006a0.799±0.030a0.326±0.005a0.554±0.005a1.401±0.032a

图3 不同浓度NaCl处理下西伯利亚白刺幼苗各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值的变化Fig.3 The K+/Na+, Ca2+/Na+ and Mg2+/Na+ ration in different organs of N. sibirica seedlings under different NaCl concentrations

2.3.4Mg2+含量随着NaCl浓度的增加，西伯利亚白刺幼苗各器官中Mg2+含量变化趋势与Ca2+相似，即根叶逐渐降低，茎中先显著上升后下降到对照水平，并以叶片中下降幅度最大，比对照显著降低20.96%；同时，器官间相比较，对照和各浓度NaCl处理幼苗中Mg2+含量均是叶最高，其次是茎和根，且叶片显著高于根和茎(图2，Ⅳ)。

2.3.5K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比值随着NaCl处理浓度的升高，西伯利亚白刺幼苗根、茎、叶K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值均呈下降趋势(图3)。其中，在200 mmol·L-1NaCl处理下，根、茎、叶K+/Na+比相应对照分别下降了51.09%、55.22%、43.74%，Ca2+/Na+分别下降了57.58%、41.42%、42.34%，Mg2+/Na+分别下降了60.87%、49.66%、49.18%；在400 mmol·L-1NaCl处理下，根、茎、叶K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值较相应对照下降均超过了65%以上，根Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值较对照下降均超过了81%。另外，各器官间相比，相同浓度NaCl处理下根中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值始终高于相应茎和叶，且根系各比值比对照降幅也总体大于茎叶。

2.4 NaCl处理对西伯利亚白刺幼苗离子选择性运输的影响

表2显示，随着NaCl胁迫浓度的升高，西伯利亚白刺幼苗根-茎的SK,Na显著降低，而根-茎SCa,Na和SMg,Na显著升高，且整体上SK,Na明显高于SCa,Na和SMg,Na，茎对Ca2+和Mg2+的选择性运输大于K+。这表明西伯利亚白刺幼苗在盐胁迫下将K+扣留在根中，而提高了对Ca2+和Mg2+的运输能力。同时，西伯利亚白刺叶片对营养元素的选择性吸收与茎不同，其幼苗茎向叶片的离子选择性运输能力茎-叶SK,Na随着NaCl处理浓度的增加显著升高，而茎-叶SCa,Na和SMg,Na在200 mmol·L-1NaCl处理下与对照无显著差异，在400 mmol·L-1NaCl处理下显著高于对照和200 mmol·L-1NaCl处理。但总体来看，由茎部到叶片的离子运输能力SMg,Na高于SCa,Na和SK,Na。

3 讨 论

3.1 西伯利亚白刺幼苗生长对NaCl处理的响应特征

土壤盐渍化对植物的伤害作用包括渗透胁迫、离子毒害和营养失衡等方面，最终体现在植物生长受到抑制，生物量积累下降，根冠比增加，甚至导致植物死亡[16]。然而对于盐生植物来说，适度的盐分不但不会抑制其生长反而会促进其生长和生物量的积累，如唐古特白刺[17]、盐地碱蓬[18]等。本研究发现，低浓度NaCl(200 mmol·L-1)处理促进了西伯利亚白刺白刺幼苗的生长，株高相对生长量、生物量、根冠比及叶片肉质化程度均不同程度增加，而在400 mmol·L-1NaCl处理时受到抑制。这表明西伯利亚白刺通过快速的生长和叶片的肉质化来稀释进入体内的盐分，达到降低体内的盐分浓度的目的，从而降低盐分对植株的伤害作用。

3.2 西伯利亚白刺幼苗离子平衡对NaCl处理的响应

离子区域化作用是植物耐盐性的重要方面，同时也是植物维持细胞内离子平衡的重要途径之一。不同的植物根据自身的结构特点表现出不同的离子区域化方式，如二穗短柄草[19]、弗吉尼亚栎[20]、杂交狼尾草[21]、沙枣[13]等优先将Na+积累在根系中，牛叠肚[22]将Na+优先积累在茎中，盐角草[23]、圆柏[24]等则将Na+优先积累在地上部分。本研究结果显示，NaCl胁迫显著提高了西伯利亚白刺根、茎、叶中的Na+含量，且根系中的Na+含量增加比例最大，叶片中的Na+增加量最大，且叶片中的Na+含量显著高于根中，说明NaCl胁迫下，作为最早感受NaCl位点的根部大量吸收Na+并将其运输并储存到叶片中，这一方面降低了Na+对根系的伤害作用，保证了植物对其他营养元素的吸收作用；另一方面，Na+作为渗透调节物质，在叶片中积累增大了地上部和地下部的渗透势差，促进植物对水分吸收，从而稀释体内的盐离子，降低盐分过量积累对植物造成的伤害。然而，Na+在叶片中的大量积累，叶片并未出现盐害的症状，因此推测这可能与Na+区隔化到液泡中有关，也可能是稀盐盐生植物西伯利亚白刺适应盐胁迫的一个重要途径。

高等植物通过调节矿质离子的种类和数量来维持细胞中微环境的相对稳定，保持较高的K+/Na+及矿质离子平衡能力来适应盐渍环境[25]。在适度盐胁迫下，碱蓬[26]、海马齿[27]等盐生植物增加对Na+吸收的同时，没有影响甚至增加了对K+、Ca2+和Mg2+的吸收和运输。本研究中，200 mmol·L-1处理白刺根、茎、叶中的K+、Ca2+和Mg2+保持稳定或升高，特别是根中的K+含量显著增加，当NaCl浓度达到400 mmol·L-1时，西伯利亚白刺茎、叶中的K+、Ca2+和Mg2+含量则显著下降，而根中K+含量继续显著增加。这可能是由于盐处理下根系细胞膜上的K+转运蛋白未受到影响或盐处理诱导其表达上调来加强对K+的选择性吸收，从而在一定范围内维持根部离子的相对平衡，降低Na+的伤害作用，提高植物的耐盐性。同时，NaCl胁迫处理西伯利亚白刺幼苗根、茎、叶中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+降低，尤其是在400 mmol·L-1NaCl处理下，根、茎、叶K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值较对照下降均超过了65%以上，其中根Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值较对照下降超过了81%。这进一步说明NaCl胁迫致使西伯利亚白刺植株体内Na+含量增加，不同程度破坏了各器官的离子平衡，特别是在400 mmol·L-1NaCl 处理严重破坏了西伯利亚白刺幼苗体内离子平衡，抑制了幼苗的生长。然而，本研究还发现，西伯利亚白刺幼苗叶片中K+、Ca2+和Mg2+的含量显著高于茎和根，这可能是西伯利亚白刺幼苗通过提高叶片中K+、Ca2+和Mg2+等营养离子的浓度来降低Na+的相对浓度，从而降低单盐的毒害作用，以维持叶片正常的光合作用和离子的相对平衡，最终达到提高植株对NaCl的耐受性。

离子选择性运输系数表征植物对离子的选择性运输(或吸收)能力，NaCl胁迫下离子选择性运输系数越大，表明植株促进营养离子的选择性运输和抑制盐离子向上运输的能力越强[28]。本研究中，随着NaCl浓度的升高，西伯利亚白刺幼苗茎-根SK,Na显著降低，而茎-叶SK,Na以及茎-根SCa,Na和SMg,Na显著升高。这表明NaCl胁迫处理西伯利亚白刺幼苗为维持体内正常生理代谢活动，通过限制了K+从根系向茎的选择性运输，从而使K+更多地保留在根系中，减少Na+对根系的伤害作用，同时地上部提高了对K+、Ca2+和Mg2+选择性运输能力，一方面提高地上部和地下部的渗透势差，促进植物的吸水能力，稀释进入地上部的盐离子；另一方面也降低了地上部营养离子缺乏对植物的不利影响。

3.3 西伯利亚白刺幼苗盐适应机制

西伯利亚白刺为稀盐盐生植物，具有较强的盐适应性；综合本研究结果认为，在NaCl胁迫条件下，西伯利亚白刺幼苗通过快速生长来降低盐离子的浓度，并将大量的Na+储存到叶片中，以维持根系相对较高的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+值；同时，其限制K+由根向茎的选择运输能力，并提高茎-叶相对稳定的选择性运输K+、Ca2+、Mg2+的能力，从而提高根系的保K+能力，缓解Na+对根系的毒害作用，进而保证了地上部对矿质元素的需求，维持植株正常生理活动。

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