亚麻主要农艺与品质相关性状的QTL定位

高凤云，斯钦巴特尔，张 辉，伊六喜，侯建华，周 宇

(1 内蒙古农业大学， 呼和浩特 010019；2 内蒙古农牧业科学院， 呼和浩特 010031)

亚麻(LinumusitatissimumL.)是最古老的驯化栽培植物之一，在10000 年前的古埃及和撒玛利亚地区就有栽培[1]。亚麻籽富含人体必需的a亚麻酸(ALA)、亚油酸(LIO)，亚麻籽含油率为41%，其中a亚麻酸(ALA)占亚麻籽油的57%，亚油酸占16%[2]。a亚麻酸具有抗氧化作用，其抗氧化能力比维生素E强。

亚麻具有多种功能和用途[3]，引起人们的广泛兴趣，但对亚麻产量和品质的QTL定位研究不多，定位的QTL数量也比较少。国内目前只有李明等[4]以早熟、蒴果开裂、蓝花的典型农家种CN100910与中晚熟、白花、高纤的典型纤用亚麻Opaline作为杂交亲本，采用69个F2单株作为作图群体，构建了包含169个SRAP标记，由18个连锁群组成的连锁图谱。图谱总长为499.30cM，平均图距为2.95cM。并在图谱上检测到与纤维含量、工艺长度和裂果性状有关的l5个QTL。国外对亚麻农艺和品质性状QTL的研究报道有3篇，Cloutier 等[5]在114个SSR标记构建的连锁遗传图谱基础上，利用78个亚麻双单倍体构成的QTL定位群体对控制亚麻酸和亚油酸含量的QTL进行了定位，把脂肪酸去饱和酶FAD3a基因定位于第7个连锁群；Soto-Cerda等[6-7]利用448个覆盖全基因组的简单重复序列标记(SSR)，以加拿大亚麻核心资源库407份亚麻材料为QTL定位群体，对亚麻品质性状和农艺性状进行了QTL定位，检测出7个品质相关的QTL和9个农艺性状相关的QTL。Santosh Kumar等[8]在691个标记 (362 个SSR和329个SNP)构建的15个连锁遗传图谱基础上，利用243个重组自交系单株构成的群体，对亚麻14个农艺和品质性状进行QTL定位，定位了20个与脂肪酸组成和农艺性状相关的QTL。这些研究主要局限在SRAP、AFLP和SSR等少数几个标记构建的图谱基础上，图谱存在标记数量少、图谱长度短、标记密度低等缺点，降低了QTL定位的准确性，限制了QTL的定位的后续研究，如标记辅助选育种及基因图位克隆等。

本研究以亚麻品系R43为母本、LH-89为父本构建F2:3QTL定位群体，在构建的包含4 547个SNP标记的亚麻高密度连锁遗传图谱基础上[9]，运用R/QTL定位软件[10]采用复合区间作图法[11]对13个亚麻农艺和品质性状进行QTL定位。本研究定位了最多的QTL，对亚麻遗传研究和标记辅助育种及图位克隆具有重要的理论意义和应用价值。

1 材料和方法

1.1 植物材料

试验所用亲本为亚麻纯合自交系R43和LH-89(内蒙古农业大学李心文教授提供)，2个亲本性状差异大。母本R43的生育期比父本LH-89长1周左右；R43的花色为白色，种皮为浅黄色，LH-89的花为蓝色，种皮为褐色；R43的植株较高，LH-89的植株较矮；R43为高亚麻酸低亚油酸品系，LH-89为高亚油酸低亚麻酸品系。亚油酸和亚麻酸含量差异尤其明显，这有利于相关性状表型变异值与连锁图谱标记间的关联分析，有利于相关性状的QTL定位。

1.2 试验设计

试验地点为内蒙古农牧业科学院试验地。2013年以LH-89为父本，R43为母本，杂交获得F1。2014年，种植F1，经自交后得到F2。2015年，将F2和2份亲本一起种植，从F2中随机选取100株为F2构图群体[9]。2016年，将100株F2构图群体单株按株行种植，构建F2:3家系QTL定位群体，随机区组设置，3次重复，每重复1行，行长1 m，行距20 cm。

1.3 试验方法

F1的性状调查，采用5点取样法，每点随机选取20株，单株单收，整株收获。20株平均值作为一个重复的性状值，收获后对F1的株高(H)、工艺长度(TL)、分枝数(BN)、单株果数(BPP)、果粒数(SPB)、千粒重(TSW)、单株粒重(SWPP)等性状进行室内考种，及粗脂肪和脂肪酸组成的测定。

F2:3家系的性状调查，从株行中部随机选取20株，单株收获。20株平均值作为一个重复的性状值，收获后对F2:3家系的株高、工艺长度、分枝数、单株果数、果粒数、千粒重、单株粒重等性状进行室内考种，及粗脂肪和脂肪酸组成的测定。

1.4 QTL定位

利用已构建的亚麻SNP连锁遗传图谱[9]，对亚麻农艺性状、粗脂肪和脂肪酸组成的数量性状位点进行定位。采用R/QTL定位软件检测表型变量与图谱标记间的关联关系，运用复合区间作图法(CIM)，根据所绘制的亚麻遗传图谱和表型变量数据，检测株高(cm)、工艺长度(cm)、分枝数(个)、单株果数(个)、果粒数(个)、单株粒重(g)、千粒重(g)、粗脂肪、脂肪酸组成等农艺品质相关数量性状位点(QTL)。每一个性状的QTL定位，采用计算重复抽样1 000次的排列测验来决定LOD值的临界值，在显著性水平P=0.05的条件下，从总体数据来确定LOD值的取舍，确定QTL存在与否及其位置。在运行区间作图的同时，估算出控制这一性状QTL位点的加性效应和对这一性状表型的贡献率。LOD临界值也可预先设定为3.0、2.5、2.0等几个水平，为保证一些遗传力低的性状的定位，一般都把LOD临界值设定低一点。QTL的命名采用性状+连锁群，性状以英文缩写表示，同一性状同一连锁群的多个QTL以“-1、-2、-3”等区分[12]。

根据QTL位置、对应分子标记和连锁群长度用MapChart软件绘制QTL图谱。

2 结果与分析

2.1 F1表型分析

父本的花蓝色对母本的花白色显性，F1花色全为蓝色。方差分析也显示株高、工艺长度、分枝数、单株果数、果粒数、千粒重、单株粒重、粗脂肪、脂肪酸组成等表型性状没出现性状分离，表明杂交亲本属于纯合自交系。说明F2株系和F2:3家系的表型变异值是基因分离和非遗传因素共同作用的结果，F2:3表型变异值可用于性状与标记的关联分析，来进行相关农艺和品质性状的QTL定位。

图1 亚麻 F2:3家系农艺性状表型频率分布图(箭头标明亲本值)Fig.1 Phenotypic distribution of agronomic traits of F2:3 (arrows indicate values of parents)

2.2 F2:3家系性状表型频率分析

2.2.1农艺性状利用SPSS22对F2:3家系农艺性状表型频率分布作图，从图1看出，单株粒重、单株果数等性状的表型频率分布呈偏正态分布，这些性状受少数几个主效基因的控制，表型差异大；株高、工艺长度、分枝数、单株果粒数、千粒重等性状的表型频率呈正态分布，这些性状表型受多基因控制，表型差异小。所有农艺性状都出现超亲分离现象，株高超低亲分离。

2.2.2粗脂肪和脂肪酸组成利用SPSS22对粗脂肪和脂肪酸组成性状表型频率分布作图，从图2看出，亚油酸、亚麻酸、硬脂酸的表型频率分布呈偏正态分布，这些性状受少数几个主效基因的控制，表型差异大；棕榈酸、油酸和粗脂肪等性状的表型频率分布呈正态分布，这些性状表型受多基因控制，表型差异小。粗脂肪和脂肪酸组成各性状都出现超亲分离现象，其中亚油酸、粗脂肪超高亲分离，亚麻酸超低亲分离。

2.3 F2:3家系表型性状方差分析

2.3.1农艺性状对株高等7个农艺性状考种数据的方差、标准差、变异系数的统计分析(表1)表明，单株粒重、单株果数的变异系数最大，分别达到0.59、0.56，分枝数的变异系数达到0.34，这些性状离散程度高，性状分离大，能很好地估算标记与性状的相关关系，有利于性状的QTL定位。

图2 亚麻 F2:3家系品质性状表型频率分布图(箭头标明亲本值)Fig. 2 Phenotypic distribution of quality traits of F2:3(arrows indicate values of parents)

2.3.2粗脂肪和脂肪酸组成对脂肪酸组成(棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、亚麻酸)和粗脂肪含量等数据的方差、标准差、变异系数的统计分析(表2)表明，硬脂酸、亚麻酸、亚油酸的变异系数最大，分别达到0.31、0.32和0.39，这些性状离散程度高，性状分离大，能很好地估算标记与性状的相关关系，有利于性状的QTL定位。

2.4 F2:3家系性状遗传力分析

2.4.1农艺性状株高、工艺长度的遗传力最高，分别为79%和72%；单株果数遗传力为66%；分枝数、果粒数遗传力分别为54%和51%，处于中等水平；单株粒重和千粒重的遗传力最低(表3)。

2.4.2粗脂肪和脂肪酸组成从表4看出，亚油酸和亚麻酸遗传力最高，分别为88%和86%；硬脂酸和油酸的遗传力分别为76%、78%；粗脂肪和棕榈酸的遗传力分别为55%、64%，整体上比农艺性状遗传力高。

表1 亚麻 F2:3家系农艺性状方差分析

表2 亚麻 F2:3群体品质性状方差分析

表3 亚麻 F2:3家系农艺性状的广义遗传力

表4 亚麻 F2:3家系粗脂肪和脂肪酸组成广义遗传力

2.5 亚麻农艺和品质性状QTL定位分析

共检测出35个QTL(表5～8)，与粗脂肪及其组成成分相关的QTL共有20个，农艺性状相关的QTL共有15个。从QTL分布的连锁群(图3)来看，LG1、LG3、LG6、LG8分布的QTL最多，每个连锁群有5个；LG12有3个；LG2、LG4、LG9、LG14、LG15各有2个；LG5、LG10各有1个；LG7、LG11、LG13没有检测出QTL。

从性状来看，检测出与亚油酸和粗脂肪相关的QTL最多，各有5个；其次为亚麻酸、千粒重各4个，棕榈酸、株高、工艺长度各3个；硬脂酸、分枝数各2个；单株果数、果粒数、单株粒重、油酸各1个。

从LOD值和表型贡献率来看(表7、表8)，有21个QTL的LOD值为3.07～12.98，表型贡献率为4.65%～44.08%，置信度较高。表型贡献率超10%的QTL有18个，为主效基因，其中农艺性状的有8个主效基因，品质性状的有10个主效基因。

2.5.1亚麻农艺性状的QTL分布农艺性状株高、工艺长度、分枝数、单株果数、单株粒重等性状相关的QTL，表型贡献率均在11%～18%范围内，这些QTL位点的基因是遗传效应较高的主效基因。

(1)株高 检测到与株高相关的QTL共3个，其中H-LG6位于LG6上，LOD值为3.88，加性效应为3.21，加效基因，来自母本，表型贡献率17.49%，为主效基因；第8连锁群上有2个：H-LG8-1，LOD值为3.2，加性效应为-2.64，减效基因，来自父本，表型贡献率为11.36%，为主效基因；H-LG8-2，LOD值为3.07，加性效应为-1.46，减效基因，来自父本，表型贡献率为5.51%。

(2)工艺长度 检测到与工艺长度相关的QTL共3个，其中TL-LG1位于LG1上，LOD值为5.20，加性效应为2.65，加效基因，来自母本，表型贡献率为14.70%，为主效基因；TL-LG6位于LG6上，LOD值为4.10，加性效应为3.28，加效基因，来自母本，表型贡献率为14.45%，为主效基因；TL-LG8位于LG8上，LOD值为3.26，加性效应为-0.93，减效基因，来自父本，表型贡献率为7.03%。

(3)分枝数 检测到与分枝数相关的QTL共2个，BN-LG10和BN-LG14分别位于第10和14连锁群上，LOD值分别为3.39和3.67，加性效应分别为-0.32和-0.29，表型贡献率分别为14.13%和11.99%，为主效基因。从加性效应可知，均是减效基因，来自母本。

(4)单株果数 检测到与单株果数相关的QTL为 BPP-LG14，位于第14号连锁群，其LOD值为6.36，加性效应为-2.23，减效基因，来自母本，表型贡献率为15.05%，为主效基因。

(5)果粒数 与果粒数相关的QTL检测出1个，为SPB-LG12，位于第12连锁群上，其LOD值为3.57，加性效应为0.28，加效基因，来自母本，表型贡献率为9.25%。

(6)单株粒重 与单株粒重相关的QTL检测到1个，为SWPP-LG5，位于第5连锁群上，LOD值为7.47，加性效应为-0.21，减效基因，来自母本，表型贡献率为17.19%，为主效基因。

(7)千粒重 与千粒重相关的QTL检测到4个，分别命名为TSW-LG2-1、TSW-LG2-2、TSW-LG3和TSW-LG6。TSW-LG2-1的LOD值为2.17，加性效应为-0.01，减效基因，来自母本，表型贡献率0.48%，遗传效应低；TSW-LG2-2的LOD值为2.3，加性效应-0.28，减效基因，来自母本，表型贡献率7.43%；TSW-LG3的LOD值为2.22，加性效应-0.15，减效基因，来自母本，表型贡献率8.95%；TSW-LG6的LOD值为2.45，加性效应0.18，加效基因，来自父本，表型贡献率5.79%。

2.5.2亚麻粗脂肪及脂肪酸组成的QTL分布与亚油酸相关的QTL有5个。其中，LIO-LG9的LOD值、加性效应和表性贡献率分别为6.55、8.54和23.85%；LIO-LG15的LOD值、加性效应和表性贡献率分别为12.98、11.63和44.08%，从表型贡献率判断为主效QTL位点，加性效应为正数，为加效基因，来自父本LG-89。

亚麻酸相关的4个QTL中，LIN-LG9和LIN-L15的LOD值、加性效应和表性贡献率分别为3.80、-7.36、16.76%和10.31、-10.97、37.28%，都达到极高的水平，加性效应为负数，是减效基因，来自父本LG-89，从表型贡献率判断为主效QTL位点。同时，加性效应与亚油酸呈正负互补关系，符合亚油酸和亚麻酸的代谢关系，LIO-LG9和LIN-LG9，LIO-LG15和LIN-LG15位置相同，分别定位在LG9的38.389 cM和LG15的7.808 cM处。

棕榈酸PAL-LG4、硬脂酸的STE-LG4、油酸OLE-LG1的LOD值分别为4.63、2.90、8.32，表型贡献率分别为14.02%、13.83%、14.50%，其QTL位点的基因均为遗传效应较高的主效基因。

(1)棕榈酸 与棕榈酸相关的QTL检测到3个，分布在LG1和LG4上。PAL-LG1-1和PAL-LG1-2的LOD值分别为3.33和3.09，加性效应分别为-0.10和-0.11，均为减效基因，来自母本，表型贡献率分别为4.65%和6.25%；PAL-LG4的LOD值为4.63，加性效应为0.09，加效基因，来自父本，表型贡献率为14.02%，为主效基因。

(2)硬脂酸 与硬脂酸相关的QTL检测到2个，位于第3和4连锁群上，STE-LG3的LOD值、加性效应和表性贡献率分别为2.79、0.33和13.21%，为主效加效基因，来自父本；STE-LG4的LOD值、加性效应和表性贡献率分别为2.90、-0.19和13.83%，为主效减效基因，来自母本。

(3)油酸 检测到与油酸相关的QTL 为OLE-LG1，位于1号连锁群上，其LOD值、加性效应和表性贡献率分别为8.32、1.49和14.50%，为主效加效基因，来自父本。

(4)亚油酸 与亚油酸相关的QTL检测到5个，分别位于LG3、LG6、LG8、LG9和LG15上。其中，LIO-LG3、LIO-LG6和LIO-LG8的LOD值分别为2.87 、2.30、 2.44，加性效应分别为1.66、0.67和1.38，表性贡献率分别为6.71%、3.41%和1.39%；LIO-LG9的LOD值、加性效应和表性贡献率分别为6.55、8.54和23.85%，为主效基因。LIO-LG15的LOD值、加性效应和表性贡献率分别为12.98、11.63和44.08%，为主效基因。从加性效应来看，均是加效基因，都来自父本。

(5)亚麻酸 与亚麻酸相关的QTL检测到4个，分别为LIN-LG3、LIN-LG6、LIN-LG9、LIN-LG15，其LOD值分别为3.37、2.77、3.80和10.31，加性效应分别为-3.04、-2.57、-7.36和-10.97，均是减效基因，来自父本，表性贡献率分别为10.11%、5.64%、16.76%和37.28%，LIN-LG3、LIN-LG9、LIN-LG15均为主效基因。LIN-LG9、LIN-LG15两个连锁群上的加性效应极强，与亚油酸在这两个连锁群上的QTL的加性效应呈互补关系，且位置相同。

(6)粗脂肪 与粗脂肪相关的QTL检测到5个，位于LG1、LG3、LG8和LG12连锁群上，分别命名为OIL-LG1、OIL-LG3、OIL-LG8、OIL-LG12-1和OIL-LG12-2。OIL-LG1的LOD值2.40，加性效应-0.26，减效基因，来自父本，表型贡献率2.93%；OIL-LG3的LOD值2.33，加性效应-0.05，减效基因，来自父本，表型贡献率4.53%；OIL-LG8的LOD值3.70，加性效应0.18，加效基因，来自母本，表型贡献率10.82%，为主效基因；OIL-LG12-1的LOD值2.06，加性效应0.20，加效基因，来自母本，表型贡献率7.20%；OIL-LG12-2的LOD值2.40，加性效应0.07，加效基因，来自母本，表型贡献率8.26%。

2.5.3亚麻农艺和品质性状QTL及其关联的SNP标记与35个QTL关联的SNP标记共有112个(表5、表6)。从表中可以看出，多数QTL位点对应的SNP标记数都超过2个，有的甚至达到21个(如亚油酸LG8上的一个QTL位点)。标记数量为3个的QTL位点有：H-LG6、LIO-LG6、OIL-LG1；标记数量为4个的QTL位点有：H-LG8-2、SWPP-LG5；标记数量为5个的QTL位点有：TL-LG1和OIL-LG3；标记数量为7个的QTL位点有：TSW-LG6；标记数量为8个的QTL位点有：OLE-LG1；标记数量为9个的QTL位点有：PAL-LG1-2；标记数量为10个的QTL位点有：TSW-LG2-1；亚油酸LIO-LG8对应的标记数量为21个。从性状来看，标记数最多的是亚油酸，对应标记有27个；其次为千粒重，有20个；然后是粗脂肪有12个；棕榈酸有11个；株高、工艺长度、油酸分别有8个。标记与性状变异的对应关系，是性状的控制因子与标记的对应关系，研究结果表明以上多数性状都是多基因控制的复杂数量性状。

表5 亚麻 F2:3家系农艺性状QTL及其对应的连锁群和SNP标记

表6 亚麻 F2:3家系品质性状QTL及其对应的连锁群和SNP标记

表7 亚麻 F2:3家系农艺性状的连锁群、QTL定位、基因效应及贡献率

表8 亚麻F2:3家系品质性状的连锁群、QTL定位、基因效应及贡献率

加性效应正向为实心，负向为斜线;下同图3 亚麻农艺和品质相关的QTL遗传图谱上的分布图(一)Full square for positive additive effect,square filled with italic lines for negative additive effect.The same as belowFig.3 Positions of QTL related to traits of agronomic and quality of flax(一)

3 讨 论

3.1 性状分离对QTL定位的影响

农艺和品质性状的QTL定位受表型变异值大小的影响：表型变异值越小，所需要的后代数量越多。传统的QTL定位方法[13-15]在定位遗传标记附近的QTL时，牵涉到对杂交后代的表型均值的比较，在不同平均值间估算出在一个QTL区域B等位基因取代A等位基因的表型效应，即交换重组的表型效应。再运用生物统计估算出遗传标记与数量性状位点的关联关系[16]。QTL检测的关键是性状表型值与标记基因型分离间关联关系的统计分析[17]。

本研究以R43和LH-89为亲本构建F2作图群体，R43为高亚麻酸低亚油酸品系，亚麻酸含量为57.64%，亚油酸含量为14.79%；LH-89为高亚油酸低亚麻酸品系，亚油酸含量为53.42%，亚麻酸含量17.48%。本试验在构图群体亲本的选择上与Cloutier等的试验是相同的[5]。Cloutier选用的构图群体亲本是SP2047和UGG5-5，SP2047亚麻酸含量2%～4%，UGG5-5亚麻酸含量63%～66%[5]。在相关性状的QTL定位上也得到相似的结果，都检测出亚油酸和亚麻酸共位置现象，并且两个共位置的主效基因位点在加性效应上都呈正负互补的效应，符合亚油酸/亚麻酸代谢关系[5]。Soto-Cerda等利用关联分析方法定位了7个与品质相关的QTL[6]和9个与产量和农艺性状相关的QTL[7]，鉴定的亚油酸、亚麻酸QTL也呈共位置现象。而Kumar选用的亲本是加拿大栽培种CDC Bethune和Macbeth，这2个品种的成熟期、株高、脂肪酸组成和亚麻酸含量等性状的差异小，虽然其QTL定位的连锁遗传图谱是包含329个SNP和362个SSR标记的高密度图谱，但鉴定的2个亚油酸相关QTL和1个亚麻酸相关QTL不存在共位置现象，加性效应都为负数，并且加性效应值和表型贡献率都不高[8]，可见群体结构及性状表型变异值对相关性状的QTL定位有非常大的影响。

图3 亚麻农艺和品质相关的QTL遗传图谱上的分布图(二)Fig.3 Positions of QTL related to traits of agronomic and quality of flax(二)

本研究所用的低亚麻酸亲本HL-89是从母本H-624和父本E-1747杂交后代选育的品系(内蒙古农业大学李新文教授选育)，母本H-624为自主选育的优良亲本；父本E-1747引自加拿大亚麻材料，经甲基磺酸乙酯(EMS)诱变而成[18]，SP2047也是EMS诱变种[5]。通过EMS诱变选育低亚麻酸亚麻品系的研究开始于1984年[19]，随后在低亚麻酸品系SolinTM鉴定了2个独立控制亚麻酸的位点[20]，并克隆了2个发生点突变、形成不具有活力酶的fad3A、fad3B基因[21]。因为亚油酸、亚麻酸在代谢途径上是直接关联的负相关关系[22]，所以本试验定位的2个共位置的亚油酸和亚麻酸的主效QTL位点可能是fad3A、fad3B基因位点，可以直接用于图位克隆和标记辅助育种。

3.2 群体大小对QTL定位的影响

QTL检测受2个因素的影响，即作图群体大小和性状的遗传力。Beavis的模拟研究显示当定位群体只有100个后代个体，则对QTL的效应的估算值就会大大偏离其实际的数值；当定位群体为500个后代个体，则QTL的效应的估算值会稍微偏高一点；当定位群体为1 000个后代个体，则QTL的效应的估算值就非常接近其真实值[23]。

本研究在102个构图群体的基础上，F2代种子按株系种植构成F2:3家系QTL定位群体，按3次重复随机排列设计，定位群体数量达到6 000个个体，这在一定程度上消除了非遗传因素的影响，保证了表型值测定的准确性。但总体来说，100个后代个体构建的F2:3QTL定位群体家系，数量还是偏少，特别是对遗传力不高性状的QTL定位影响更大，因此本实验定位的脂肪酸组成等品质性状的QTL数量比农艺性状的要多，定位了影响亚麻品质的关键酶fad3A和fad3B。本试验表明，对某一特定性状的QTL定位需要构建包含这一性状尽量多分离变异的尽量大的定位群体。

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