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不同氮肥水平下结实期灌溉方式对水稻弱势粒灌浆及产量的影响

2018-04-09朱宽宇展明飞陈静王志琴杨建昌赵步洪

中国水稻科学 2018年2期
关键词:粒重弱势氮肥

朱宽宇 展明飞 陈静 王志琴 杨建昌 赵步洪



不同氮肥水平下结实期灌溉方式对水稻弱势粒灌浆及产量的影响

朱宽宇1展明飞1陈静1王志琴1杨建昌1赵步洪2,*

(1扬州大学 江苏省作物遗传生理重点实验室/粮食作物现代产业技术协同创新中心,江苏 扬州,225009;2江苏里下河地区农业科学研究所,江苏 扬州 225009;)

【目的】旨在阐明氮肥和灌溉方式对水稻产量、籽粒灌浆及生理特性的影响。【方法】以大穗型品种甬优2640和中穗型品种淮稻5号为供试材料进行盆钵试验,大田育秧移栽后设置3种氮肥水平,即0 N(不施氮)、MN(2 g N/盆)、HN(4 g N/盆);抽穗至成熟期设置3种灌溉方式,即CI(保持水层灌溉)、WMD(轻干湿交替灌溉, 土壤水势 -15 kPa时复水)、WSD(重干湿交替灌溉, 土壤水势 -30 kPa时复水)。【结果】在CI下,两个品种产量均以MN水平最高;WMD处理下,两个品种产量均以HN水平最高,但与MN下差异不显著,WSD处理下两个品种产量均以HN最高;而在籽粒灌浆上,两个品种强势粒的灌浆速率和最终粒重在各个水氮处理间无显著差异,弱势粒的灌浆速率和最终粒重在良好水势条件CI和轻度水分胁迫WMD下,分别在0 N和MN水平下表现较优;但在重度水分胁迫WSD下,0N水平表现最低,HN最高,但与MN差异不显著。以上都表明产量与弱势粒的灌浆在水氮间存在着明显的交互作用。在品种间,大穗型籼粳杂交稻甬优2640弱势粒灌浆速率及粒重都低于中穗型常规粳稻淮稻5号,其产量优势主要源自较高的每穗粒数。最后,WMD+MN处理下有较高的氮肥利用率,较少的施氮量获得较高的产量,达到节水节氮增产的效果,其次也增加了根系生理活性和叶片光合性能,非结构性碳水化合物(NSC)转运率,促进了地上部的生长发育,同时也加强了物质运转,促进了灌浆中后期弱势粒籽粒的充实,最终达到产量增加的目的,成为本研究最佳水氮运筹方式。

水稻;产量;强势粒;弱势粒;互作;生理特性

水稻产量潜力是由其库容大小和籽粒灌浆的充实程度共同决定的[1-4],所以在育种学上,一般通过增加每穗粒数形成大穗来扩增库容[5],而籽粒灌浆充实程度主要取决于穗上的弱势粒,因此在增加每穗粒数扩库容同时也相对增加了弱势粒的数量,由于着生在穗底部开花迟的弱势粒灌浆速率慢,粒重小,结实率不稳[6],限制了大穗型水稻品种的库容装载能力。这不仅限制了产量的发挥,同时也严重影响籽粒的品质。因弱势粒在生长过程中需要消耗大量的水分和养分,限制了水肥的高效利用[7]。

水分和氮素是影响作物产量的两个主要因子,水分是养分运输的载体,可以促进对氮素的转化和根系生长,有利于根系吸收水分,同时氮素也是土壤水分的调节剂,进而影响作物对水分的吸收利用,并且也影响根系的生理和形态结构,这是吸收水分和养分的关键。Wang等[8]研究表明,籽粒产量、水分利用效率以及氮肥利用率不仅由灌溉水平决定,同时也与氮肥梯度间产生互作效应。张自常等[9]认为,灌溉方式和氮肥水平对产量和稻米品质具有明显的交互作用,在重干湿交替灌溉(土壤水势-30 kPa时复水)条件下,增施氮肥可以抵消严重水分胁迫给产量和米质带来的不利影响。有研究认为,水氮对水稻的产量、养分吸收、生理性状均没有显著的互作效应[10]。近些年,我国在籼粳杂交稻的选育上取得了显著成果,尤其是甬优系列,在长江中下游地区产量高达13.5t/hm2[11]。有研究表明,甬优系列籼粳杂交稻有10%以上的增产潜力,并且穗大粒多是其产量形成的优势[12]。目前有关水氮处理对籼粳杂交稻在弱势粒灌浆特性影响的研究较少,还是以水肥单因素影响居多,并且和常规粳稻相比,不同穗型中的弱势粒灌浆有哪些差异,报道不多。同时Chen等[13]研究表明,结实期进行水分控制对水稻强势粒特性均无显著影响,为此,本研究通过不同氮水平下在结实期进行水分处理来着重探究对弱势粒灌浆和产量的影响,明确水氮处理从哪些因素对产量进行调控,以期为水稻优质高产栽培理论提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料与栽培状况

试验于2015和2016年在扬州大学农学院实验农场盆栽场进行。供试材料为大穗型籼/粳杂交稻品种甬优2640和中穗型粳稻品种淮稻5号。5月12日进行大田育秧,6月12日移栽至盆钵,每盆3穴,淮稻5号每穴2苗,甬优2640每穴1苗。盆钵内土壤类型为砂壤土,土壤成分含有机质22.7 g/ kg,速效氮68.2 mg/kg,速效磷34.3 mg/ kg,速效钾110.2 mg/kg。甬优2640和淮稻5号的抽穗期为8月12日至 17日,于10月16至17日进行收割。

1.2 试验设计

全生育期设置3个施氮量处理:0 N(不施氮)、2 g/盆和 4 g/盆(以纯氮计),按基肥∶分蘖肥∶促花肥∶保花肥=4∶2∶2∶2施用,移栽前每盆施用0.5g磷酸二氢钾。张伟杨等[14]以土壤干旱程度对小麦产量有无影响作为轻度和重度水分胁迫的标准,一般认为与水层灌溉相比,土壤水分胁迫对产量无影响甚至可以提高产量,这种土壤水分胁迫定义为轻度水分胁迫,反之则为重度水分胁迫。因此本研究从抽穗期至成熟期设置3种灌溉方式:水层灌溉(CI),土壤水势0 kPa,一直保持水层1~2 cm;轻度干湿交替灌溉(WMD),土壤水势自浅水层自然落干至土壤水势-15 kPa,然后灌1~2 cm水层,再落干如此往复;重度干湿交替灌溉灌溉(WSD),自浅水层自然落干至土壤水势-30 kPa,然后灌水1~2 cm,再落干,如此往复。在轻干-湿交替灌溉处理和重-干湿交替灌溉的每个处理安装真空表式土壤负压计(中国科学院南京土壤研究所生产),监测15~20 cm深土壤水势,每天12∶00记录水势,当读数达到阈值时,灌1~2 cm水层。两个供试品种共计18个处理,每个处理18盆,共计324盆。用塑料大棚挡。整个生育期严格控制病虫草害。

表1 产量、籽粒灌浆及其生理特性在年度间、品种间及处理间的方差分析

*和**分别代表在=0.05 和=0.01 水平上差异显著,ns表示差异不显著(>0.05)。NSC-非结构性碳水化合物;IAA-吲哚-3-乙酸;Z-根系激素玉米素;ZR-玉米素核苷。下同。

*,**represent significance at=0.05 and=0.01 levels, respectively, and ns denotes non-significance (>0.05). NSC, Non-structural carbohydrate; IAA, Indole-3-acetic acid; Z, Zeatin; ZR, Zeatin riboside. The same as below.

1.3 取样与测定

1.3.1 根系氧化力、根系激素玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)和吲哚-3-乙酸(IAA)含量测定

分别于抽穗期,抽穗10 d、20 d、30 d各个处理取2盆,每盆3穴,共6穴,用水冲净盆栽土,剪下地上部用于测算地上部,剩下的根用于根干质量及根系氧化力的测定(α-萘胺法)。激素的提取、纯化和定量分析用高效液相色谱法(HPLC)进行,具体参照Yang[15]等的方法。样品回收率为85.5%±2.6%,每一个样品至少重复3次。

1.3.2 籽粒灌浆动态的测定

在抽穗期选择穗型大小整齐的穗子挂牌,每个处理选取10盆,范围约110~240穗,观察供试品种开花日期并记录在穗上。每个处理取20个大小一致的稻穗,按强势粒(穗顶部一次枝梗的籽粒)和弱势粒(穗基部2次枝梗的籽粒)分成两组,强势粒花后每5 d取一次直至花后45 d,弱势粒从花后6 d开始取样,间隔5 d一次,直至花后60 d。将取好的籽粒在70℃下烘干至恒重,然后剥壳称重,测定籽粒增重动态并参照朱庆森等方法[16]用Richards方程对籽粒灌浆过程进行拟合,计算灌浆速率:

=/(1+e)1/N1);

对方程1)求导,得到籽粒灌浆速率():

=e/[(1+e)(N+1)/N] 2);

方程中为粒重(mg),为最终粒重(mg),为花后天数。、、为回归方程所确定的参数,活跃灌浆期定义为达到最终粒重的5% (1)和95% (2)所经历的时间:

=2(+2)/3);

这段时间内籽粒(糙米)增加的质量除以灌浆时间(2-1)为平均灌浆速率;

mean=/[2(+2)] 4)。

1.3.3 剑叶光合速率的测定

分别于抽穗期,抽穗10 d、20 d和30 d,各处理随机取5盆,于晴天上午9:30-11:30,用美国生产的LI-6400便携式光合仪测定净光合速率,控制条件为CO2浓度400mmol/mol,30℃,光照强度1200 μmol/(m2·s),每个处理选取5片叶进行测定,部位为剑叶中部,结果取5片叶平均值。

表2 不同氮肥水平下结实期灌溉方式对水稻产量及其构成因素的影响

数字后不同字母表示在同一列内相同品种在0.05水平上差异显著。CI-常规灌溉; WMD-轻干湿交替灌溉; WSD-重干湿交替灌溉。0N-不施氮;MN-中氮;HN-高氮。

Values within the same column for the same cultivar followed by different letters are significantly different at the 0.05 level.CI, Conventional irrigation; WMD, Alternate wetting and moderate soil drying; WSD, Alternate wetting and severe soil drying. 0N, Zero nitrogen fertilizer; MN, Medium nitrogen level; HN, High nitrogen level.

1.3.4 茎鞘非结构碳水化合物NSC的测定

分别于抽穗和成熟期选择生长整齐一致的水稻植株各3穴,分样后在105℃下杀青,分部位烘干用于测定干物质量,茎鞘干样用Yoshida[17]蒽酮法测定可溶性总糖和淀粉含量,按以下公式进行计算:茎鞘NSC的转运率(%)=(抽穗期茎鞘NSC-成熟期茎鞘NSC)/抽穗期茎鞘NSC×100,茎鞘NSC对籽粒产量的贡献率(%)=(抽穗期茎鞘NSC-成熟期茎鞘NSC)/籽粒产量×100。

1.3.5 考种与计产

于成熟期,每个处理选取5盆用于考种,每盆为1个重复,计算千粒重、结实率、每盆穗数以及每穗粒数,氮肥农学利用率=(施氮区稻谷产量-不施氮区稻谷产量)/施氮区氮肥用量,氮肥偏生产力=籽粒产量/施氮量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel和SPSS 22.0统计软件分析实验数据,用Sigmaplot 10.0作图。产量和灌浆参数以及生理特性的年度、品种、氮肥、灌溉处理间方差分析表明,各指标在年度间所有组合均差异不显著,因此灌溉方式,氮肥处理对水稻产量、灌浆以及生理特性在年度间具有很好的重演性(表1),文中数据均用两年平均值表示。

2 结果与分析

2.1 产量及其构成因素

两个品种在同一施氮水平下,WMD处理下(土壤水势达-15 kPa时复水)结实率最高,与对照相比差异显著,而WSD处理(土壤水势达-30 kpa时复水)则显著降低了结实率,与其他两种水势条件相比为最低。与此同时,在同一水势条件下,以0N+WMD结实率最高,随着氮肥的施用量提高,结实率呈下降趋势,所以在良好的水势条件下,氮肥过高对籽粒结实率不利,但在WSD条件,随氮肥梯度升高,结实率却增加,说明相比0N,施氮会在严重水分胁迫下会对结实率有补偿效应。在千粒重上,在氮肥水平相同的情况下,千粒重均以WMD处理最高,且在CI条件下,随着氮肥水平梯度升高,千粒重在HN下最低,在WMD件下,三种氮肥梯度之间,千粒重差异不显著,而在WSD下,趋势和结实率变化一致。在产量上,在相同水势CI下,MN最高;在WMD下,HN最高,但与MN差异不显著;在WSD下,HN水平最高。在同一氮肥水平下,与CI相比,WMD处理显著提高了产量,幅度为7.4%~11.1%,WSD处理则反之(表2)。由图2可知,两个品种的氮肥偏生产力和氮肥农学利用率在各个水分条件下均以MN水平显著高于HN,在相同氮肥条件下表现为WMD>CI>WSD;两个品种间比较,甬优2640的氮肥利用效率显著高于淮稻5号(图1)。

CI-常规灌溉;WMD-轻干湿交替灌溉;WSD-重干湿交替灌溉; MN-中氮;HN-高氮。

Fig. 1. Effects of irrigation regimes during grain filling under different nitrogen rates on the nitrogen use efficiency and harvest index of rice.

2.2 籽粒灌浆特性的分析

用Richards生长方程拟合强弱势粒灌浆速率(表3) ,结果表明抽穗后控水,两个供试品种的强势粒的粒重和灌浆速率在各水氮处理下均无显著差异,并且显著高于弱势粒;因此本研究着重分析对弱势粒的影响。与强势粒相比,两个品种的弱势粒达到最大灌浆速率的时间较迟,尤其是大穗型品种甬优2640。两个品种的弱势粒在最大灌浆速率、平均灌浆速率以及最终粒重上,在CI条件下表现为0N最高,HN最低;在WMD处理下,以MN水平较高;而在重度水分胁迫WSD处理下,都表现为HN>MN>0N;其次,在相同氮肥水平下,相比CI,WMD处理提高了灌浆速率和粒重,而WSD处理则反之,两个品种九个处理间均以MN+WMD最好。而在活跃灌浆期上,在相同水势条件下,随着氮肥水平梯度上升,活跃灌浆期增长;在同一氮肥水平下,随着水分胁迫加剧,活跃灌浆期也大大缩短。

表3 不同氮肥水平下结实期灌溉方式对水稻籽粒灌浆参数的影响

数据后不同字母表示同一栏内相同品种在0.05水平上差异显著。CI-常规灌溉;WMD-轻干湿交替灌溉;WSD-重干湿交替灌溉;0N-不施氮;MN-中氮;HN-高氮。

Values within the same column for the same cultivar followed by different letters are significantly different at the 0.05 level. CI, Conventional irrigation; WMD, Alternate wetting and moderate soil drying; WSD, Alternate wetting and severe soil drying. 0N, Zero nitrogen fertilizer; MN, Medium nitrogen level; HN, High nitrogen level.

在品种间,大穗型品种甬优2640与中穗型品种淮稻5号相比,在各水氮处理条件下淮稻5号的最大灌浆速率、平均灌浆速率、最终粒重都显著高于甬优2640,而活跃灌浆期显著低于甬优2640(表3),这说明淮稻5号的弱势粒灌浆强度显著强于甬优2640,甬优2640最终的生长量较小,与常规粳稻淮稻5号相比,籼粳杂交稻甬优2640强弱势粒之间粒重差距更大,并且淮稻5号的弱势粒花后40 d逐渐趋于平缓,粒重变化不大,而甬优2640的弱势粒直至花后60 d依然呈现增长趋势(图2)。

CI+0N-常规灌溉+不施氮;CI+MN-常规灌溉+中氮;CI+HN-常规灌溉+高氮;WMD+0N-轻干湿交替灌溉+不施氮; WMD+MN-轻干湿交替灌溉+中氮;WMD+HN-轻干湿交替灌溉+高氮;WSD+0N-重干湿交替灌溉+不施氮;WSD+MN-重干湿交替灌溉+中氮;WSD+HN-重干湿交替灌溉+高氮。S-强势粒;I-弱势粒。

Fig. 2. Effects of irrigation regimes during grain filling under different nitrogen rates on grain weight of rice.

CI-常规灌溉;WMD-轻干湿交替灌溉;WSD-重干湿交替灌溉;0N-不施氮;MN-中氮;HN-高氮。

Fig. 3. Effects of irrigation regimes during grain filling under different nitrogen rates on the root oxidation activity of rice.

2.3 根系氧化力及根系激素

两个供试品种的根系氧化力从抽穗到成熟期,单位根干质量根系氧化力随着抽穗进程而降低。以甬优2640为例(图3),与CI相比,轻干湿交替灌溉(WMD)显著增加了单位根干质量的氧化力,而WSD则相反,即加快了根系氧化力的下降,且在相同灌溉水分条件下,根系氧化力都随氮肥的梯度升高而升高,且MN与HN之间差异不显著,两个品种的变化趋势一致。

两个供试品种根系中的IAA和Z+ZR的含量在抽穗后呈逐渐下降的趋势,在相同水分灌溉条件下,两种激素的含量都随着氮素水平的上升而增加,WMD处理下的根系两种激素含量显著高于CI和WSD,WSD则显著降低了两种激素的含量,且显著低于CI处理(图4)。

2.4 剑叶光合速率、蒸腾速率

随着抽穗的进程,甬优2640(A-C)和淮稻5号(D-F)剑叶的净光合速率均呈下降的趋势(图5)。在相同灌溉水分条件下,光合速率和蒸腾速率均随氮肥梯度增加而升高。与CI相比,各个氮肥处理下,轻干湿交替灌溉(WMD)显著增加了剑叶的净光合速率,WSD则相反。在蒸腾速率上甬优2640(G-I)和淮稻5号(J-L)呈逐渐下降趋势,相同灌溉方式下,随氮肥用量梯度上升而增加;抽穗期(0 d)相同氮肥水平下各水分处理间差异不显著,在抽穗后10-30 d之间,常规灌溉CI显著高于其他两种灌溉模式,WMD和WSD之间差异不显著(图5) 。

CI-常规灌溉;WMD-轻干湿交替灌溉;WSD-重干湿交替灌溉;0N-不施氮;MN-中氮;HN-高氮。

Fig. 4. Effects of irrigation regimes during grain filling under different nitrogen rates on the root hormone of rice.

2.5 水稻茎鞘NSC

在抽穗期两个供试品种NSC含量随氮肥梯度升高而增加,在相同氮肥条件下,三种灌溉方式之间无显著差异(A,E),而在成熟期三种水势条件下的NSC含量为WMD<CI<WSD,在相同水势条件下,HN>MN>0N,这可能是HN条件下,有较低的结实率,从而“滞留”了NSC往籽粒运输,相同氮肥水平下,均以WMD处理最低(B,F)。在NSC转运率上,三种灌溉方式为WMD>CI>WSD,且在相同水势条件下,转运率为0N>MN>HN,NSC对籽粒产量的贡献率与转运率变化趋势一致(图6)。

2.6 产量构成因素及生理性状对产量的贡献

通径分析表明,产量各构成因素中,每穗粒数(0.647)对产量的直接贡献最大,在抽穗后水氮耦合对产量的直接影响,结实率(0.214)贡献最大,而千粒重贡献为负值(-0.036);其次,结实率通过对NSC转运量的间接作用(0.084)对产量影响最大;而在各生理指标中,根系氧化力(0.543)对产量的直接贡献最大,其次是光合速率(0.225),而根系激素和光合速率通过根系氧化力(0.376)的间接作用对产量影响最大(表4)。

CI-常规灌溉;WMD-轻干湿交替灌溉;WSD-重干湿交替灌溉;0N-不施氮;MN-中氮;HN-高氮。

Fig. 5. Effects of irrigation regimes during grain filling under different nitrogen rates on leaf photosynthesis(A-F) and transpiration(G-L) of rice.

3 讨论

水分灌溉和氮肥是水稻栽培上的两个重要因素[18-20],有研究表明[8],相比水层灌溉,轻干湿交替灌溉可以调节地上部冠层结构,能控制不必要的营养生长,从而增源扩库达到产量增加的目的,重干湿交替灌溉虽然也可以调节冠层结构,但却严重影响了地上部生长发育从而导致产量降低;同时不同施氮量及分施氮肥对水稻产量和氮肥利用率的提升有很好的效果[21-25],但是水肥结合的栽培方式对水稻产量、籽粒灌浆的影响目前研究较少,且结论不一。王绍华等[26]研究认为,合理的施氮量与轻度水分胁迫相结合,可以提高水稻氮肥利用率,增加产量的同时可以减少稻田氮损失;陈新红等[27]研究表明水氮对水稻产量有明显互作效应。本研究表明,产量在CI处理下,与MN水平相比,两个品种在HN水平下都呈显著降低趋势,但在WSD处理下HN水平却显著提高,由此可见产量不仅由灌溉水平决定,同时也与氮肥之间发生了交互作用。虽然氮肥农学利用率和氮肥偏生产力在各个灌溉水平下随氮肥梯度升高而降低,但在WMD处理下,产量在MN与HN下差异不显著,因此WMD处理与MN产生了协同互作效应,这与Wang等[8]研究一致,并且MN的氮肥利用率和偏生产力都显著高于HN,因此WMD+MN处理对产量的形成为最佳组合。本研究还发现在抽穗后,在产量构成因素上,水氮耦合对结实率的调控作用最大;在生理方面,水氮耦合对根系氧化物的影响最大,两者具体表现在各自对产量的直接贡献上(表4)。

表4 产量构成因素及生理特性对产量的贡献

1-每盆穗数;2-每穗粒数;3-结实率;4-千粒重;5-根系氧化力;6-根系激素含量;7-光合速率;8-NSC转运量。

1, Panicle number per pot;2, Spikelet number per panicle;3, Seed setting rate;4, 1000-grain weight;5, Root oxidation activity;6, Hormone content of root;7, Photosythetic rate;8, NSC remobilization rate.

CI-常规灌溉;WMD-轻干湿交替灌溉;WSD-重干湿交替灌溉;0N-不施氮;MN-中氮;HN-高氮。

Fig. 6. Effects of irrigation regimes during grain filling under different nitrogen rates on non-structural carbohydrate(NSC) content(A-F), remobilization (C, G), accumulation(D, H) of stem in rice.

本研究表明,灌浆速率越大表明灌浆强度越强,相应的活跃灌浆期就越短,由于抽穗后进行水分处理,而稻穗顶部一次枝梗的强势粒在氮肥间影响差异较小,所以在一定程度上排除了强势粒对水稻稻穗最终生长量的影响,因此我们可以定性认为稻穗基部的弱势粒灌浆优劣,就会对最终的结实率以及粒重有较大的影响,进而影响产量。陈婷婷等[28]研究表明,与CI相比,WMD和WSD对强势粒的灌浆速率和粒重无显著影响;WMD显著增加了弱势粒的灌浆速率和粒重,WSD则显著降低了弱势粒的灌浆速率和粒重;也有研究表明[29],在低肥处理下,弱势粒的籽粒充实度和粒重最高,并且显著高于高氮处理。本研究表明,在CI条件下,灌浆速率和最终粒重在HN水平下呈下降趋势,这是因为在水分充足的条件下,氮肥施用量越高越不利于物质的运转,其生理机制需要进一步研究。但在WSD条件下随氮肥梯度增加而上升,因此,我们观察到对于0 N处理来说,在严重水分胁迫下,MN和HN水平对灌浆速率和粒重具有“补偿”效应。相关性分析表明,弱势粒的灌浆速率和最终粒重与结实率和千粒重之间呈极显著正相关(=0.694**~0.972**),所以进一步说明弱势粒的灌浆对产量有很重要的影响(图7)。在两个水稻品种各自处理当中弱势粒灌浆均以WMD+MN水平最优,因为在WMD+MN组合下,首先在减少氮肥施用的情况下在灌浆中后期依然维持较高的根系氧化力,促进了对水肥的吸收,进而促进地上部发育增加光合同化物[30-32],然后根系中有较高的IAA和Z+ZR含量以及叶片光合性能,可以在延缓植株衰老的同时[33-37],增加光合同化物以及茎秆中NSC向籽粒中运输,为灌浆中后期以弱势粒灌浆为主的阶段奠定了良好的生理基础,进而提高了弱势粒的灌浆水平和粒重。

**表示在0.01水平上显著。

Fig. 7. Correlations between grain filling rate, final weight of inferior spikelets and seed setting rate, 1000-grain weight.

大穗型籼粳杂交稻甬优2640与中穗型常规粳稻淮稻5号相比,其弱势粒籽粒灌浆速率和粒重显著低于淮稻5号,我们推测是因为甬优2640的颖花量多,库容大,所以相对而言其弱势粒的基数大,从而单个弱势粒的灌浆相对较慢以及生长量小。韦还和等[38]研究发现,大穗型籼粳杂交稻甬优538常规粳稻及籼稻相比,穗基部籽粒灌浆速率和终极生长量都最低,有效灌浆时间更长,这与本研究基本一致。

本研究为盆钵栽培,虽然可以在施肥和控水处理上进行精确控制,但是实际生长状况还是与大田不同(例如光照,土壤水肥的保持力等),部分结果仍需大田进一步验证。

4 结论

施氮量和灌溉方式对水稻产量和籽粒灌浆的影响有明显的互作效应。中等施氮量与轻干湿交替灌溉相结合(MN+WMD),可以促进弱势粒灌浆,提高弱势粒粒重,进而提高产量和氮肥利用效率。本研究在中等施氮量与轻干湿交替灌溉(MN+WMD)最优栽培模式下,根系激素含量的增加和叶片光合速率的提高以及花后茎中NSC向籽粒转运的促进是提高弱势粒灌浆和粒重、增加产量和氮肥利用效率的重要生理原因;而大穗型品种籼粳杂交稻甬优2640与中穗型常规粳稻淮稻5号相比,虽然弱势粒灌浆速率和粒重低,但是具有更大优势的库容量,从而产量最终较高。

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Effects of Irrigation Regimes During Grain Filling Under Different Nitrogen Rates on Inferior Spikelets Grain-Filling and Grain Yield of Rice

ZHU Kuanyu1, ZHAN Mingfei1, CHEN Jing1, WANG Zhiqin1, YANG Jianchang1, ZHAO Buhong2,*

(Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops,,;Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu,,;)

【Objective】 To investigate the effects of water and nitrogen application on yield and grain filling, 【Method】 an/hybrid Yongyou 2640 with large-panicle and ainbred Huaidao 5 with mid-panicle were grown in pots. After field seedling nursing then transplanting to pots, we designed three N rates, namely 0N (0 g N/pot), medium N level(MN, 2 g N/pot), and high N level(HN, 4 g N/pot), and three irrigation regimes post-anthesis consisting of conventional irrigation (CI, soil water potential was kept at 0 kPa), alternate wetting and moderate drying irrigation (WMD, rewatered when soil water potential reached -15 kPa), and alternate wetting and severe drying irrigation (WSD, rewatered when soil water potential reached -30 kPa). 【Result】 In the CI regime, MN showed the highest grain yield; in the WMD regimes, however, there was no significant difference in grain yield between MN and HN. Furthermore, in the WSD regime, grain yield under HN was the highest. In terms of grain filling, the superior spikelets present no significant difference in grain filling rate and final grain weight compared with all water-nitrogen treatments; Inferior spikelets performs better in grain filling rate and final grain weight at 0N and MN under CI and WMD regimes. However, in the WSD regime, 0N led to the lowest while HN showed the highest grain filling and final grain weight, but not significantly different to MN. The above results showed that there was an obvious interaction between water and nitrogen. Among the varieties, grain filling rate and grain weight of inferior spikelets of/hybrid Yongyou 2640 were lower than that ofinbred Huaidao 5, and the advantage of grain yield of Yongyou 2640 stemed from higher spikelet number per panicle. Finally, in the WMD+MN treatment, there was a higher nitrogen efficiency, creating higher grain yield with less nitrogen, and achieving the purpose of water and nitrogen saving. Secondly, it also eahanced the activity of root and leaves, improving the non-structural carbohydrate(NSC) remobilization, which promoted the upground biomass development and dry matter translocation in order to strengthen the inferior spikelets filling to induce an increase in grain yield. Therefore, it turns out to be the best water-nitrogen management in this research.

rice; yield; superior spikelets; inferior spikelets; interaction; physiological traits

Corresponding author,:

S143.1;S511.01

A

1001-7216(2018)02-0155-14

2017-05-24;

2017-08-23。

国家863计划资助项目(2014AA10A605-4);国家自然科学基金资助项目(31471447, 31461143015, 31471438);江苏省农业科技自主创新资金资助项目[CX(16)1001,CX(17)3042];江苏省自然科学基金资助项目(BK20131238);2015年江苏省水利科技项目(92)。

通讯联系人,E-mail:zhaobuhongnks@126.com

10.16819/j.1001-7216.2018.7060

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