小麦籽粒发育及淀粉晶体特性对花后高温胁迫的响应

李　咏，李召锋，赵　云，魏　巍，张东海，石培春，李卫华 *

(1 石河子大学 农学院/新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003；2 哈密市巴里坤县农产品质量安全检验检测中心，新疆哈密 839000)

小麦属喜凉作物，对高温胁迫响应敏感。日最高温度超过35 ℃会对普通小麦和硬质小麦的灌浆产生负面影响[1]，尤其是灌浆期高温会引起小麦植株衰老加快，灌浆期缩短，籽粒产量显著下降[2]。这主要是因为高温胁迫会妨碍小麦光合作用的进行，影响籽粒对光合产物的利用，同时也影响了光合产物在植株内的运输，缩短灌浆的时间[3-4]。在影响小麦产量形成的诸多因素中，粒重是决定小麦产量的重要因素之一。封超年等[5]的研究发现，花后短时间高温，籽粒鲜重、干重的增长速率虽会在短时间内大于常温处理，但由于叶片光合产物供应能力降低，平均灌浆速率下降，最终对粒重造成显著影响。中国北方大部分地区春小麦灌浆期处于6至7月，此阶段正值一年中气温最高的时期，部分地区还出现较严重的干热风危害，对春小麦的灌浆极为不利。

小麦籽粒胚乳的主要成分是淀粉，淀粉是以淀粉粒的形式存在。灌浆期不同阶段高温对淀粉粒的形成会产生不同的影响。闫素辉等认为，高温不利于小麦籽粒淀粉的积累，且品种间对灌浆期高温的耐受能力存在差异[6]。小麦胚乳淀粉粒属于异型淀粉粒，粒径≥10 μm的称为A型淀粉粒，粒径<10 μm的称为B型淀粉粒[7]。小麦籽粒不同粒级淀粉粒分布除受基因型影响外, 还受生态环境条件的影响。Blumenthal 等[8]研究认为，灌浆期高温提高了籽粒 A 型淀粉粒的数目，减少了 B 型淀粉粒的数目。Chen 等研究表明淀粉是一种天然结晶高聚物,淀粉的颗粒结构中包含结晶区和非结晶区两大组成部分[9],淀粉颗粒的晶体结构是影响其功能的重要因素[10],其晶体特性直接影响到小麦面粉的加工和食用品质[11]。X-射线衍射(X-ray diffraction，XRD)是测定淀粉粒晶体特性最常用的方法之一，结晶完整的晶体，晶粒较大，内部质点的排列比较规则，衍射图中反映出衍射线强、尖锐且对称，相反结晶度差的晶体衍射图中表现出衍射峰变宽[12]。普通小麦、糯小麦淀粉粒的XRD图谱均呈现典型的A-型特征[13]，而花后高温胁迫虽然没有改变淀粉粒晶体的典型特征，但降低了小麦籽粒淀粉相对结晶度[14]。

目前关于花后不同时期高温对小麦淀粉粒形态和晶体特性影响的研究相对较少，本研究以2个品质和成熟期均不同的小麦品种为材料，解析花后不同时期高温对小麦籽粒发育和淀粉晶体特性的影响，以期阐明小麦响应高温胁迫的淀粉粒形态和晶体特性变化的机理，为预测小麦淀粉品质提供理论依据。

1　材料和方法

1.1　材料种植与管理

选用‘新春11号’(中筋、中熟春小麦品种，简称XC11)和‘新春39号’(强筋、早熟春小麦品种，简称XC39)为试验材料，于2016年1月盆栽于石河子大学农学院试验站温室(平均温度25 ℃左右)，盆口直径为25 cm，高30 cm，于三叶期、拔节期和灌浆初期分别施入二胺、尿素和硫酸钾，施肥量同中等产量水平田间正常管理用量，其他管理措施按小麦常规栽培技术规程进行。

1.2　高温处理

标记开花期麦穗，分别于开花后5～8 d和15～18 d在GZP-250A型智能光照培养箱中进行籽粒灌浆早期(记为T1，处理温度32 ℃)和籽粒灌浆中期(记为T2，处理温度38 ℃)高温处理。每处理3盆，每盆10～12株，每处理设重复3次，于每日中午12:00～17:00处理5 h，连续处理4 d，处理结束后置于温室内同未处理材料(CK)一样正常管理。分别在开花后10、15、20、25、30、35 d取样测定相关指标。

1.3　测定指标与方法

1.3.1籽粒长、宽及厚度每次取样后及时剥取麦穗中下部小穗的优势粒，随机取10粒小麦籽粒，将籽粒首尾相接排成一行，测定其长度(图1,A)，重复测定3次，以10粒籽粒的平均值作为单个籽粒的长度(mm)；将10粒籽粒按肩并肩排列成1行，测定其长度(图1,B)，重复测定3次，求平均值，作为单籽粒的宽度(mm)；在背景纸上贴上双面胶，然后将种子侧放在双面胶上，测定其厚度(图1,C)，重复测定3次，求平均值作为籽粒的厚度(mm)。

1.3.2籽粒灌浆速率(1)定穗：分别在每试验小区内选择同日开花、大小一致的穗茎若干，系上红绳标记。(2)取样：定穗后T1处理材料从花后9 d开始取样，后每隔3 d取1次样，直到种子成熟为止，全生育期共取样10次；T2处理材料于处理后当天开始取样，后每隔3 d取1次样，直到种子成熟为止，全生育期共取样6次。(3)籽粒干重测定：剥取小穗基部两边的优势粒，数100粒种子，称其鲜重(g)，然后放入培养皿中，在恒温干燥箱中78 ℃烘烤24 h以上，直至籽粒重量不变为止，此时称得的籽粒重量为干重(g)。(4) 灌浆速率的计算: 灌浆速率(g·粒-1·d-1)=(Gn+3-Gn)/3，式中，Gn+3和Gn分别为第n+3天和第n天粒重(g)。

1.3.3淀粉粒形态和晶体特性的测定(1)淀粉粒的提取：淀粉粒的提取方法参照Peng等[15]的文献，并稍作修改。将5 g新鲜籽粒用镊子去掉胚和种皮，放进研钵中研磨，过200目筛。收集滤液并转移至50 mL离心管，4 000 g离心5 min。沉淀悬浮在1 mL H2O中，将悬浮液平铺在15 mL 80% (w·v-1) 的氯化铯水溶液上，4 000 g离心5 min，移去上清液，重复上述氯化铯步骤，用15 mL漂洗缓冲液(wash buffer)洗沉淀，再用水和丙酮漂洗沉淀各2次，常温干燥，储存于-20 ℃备用。(2)淀粉粒形态和结构观察：用双面碳胶把样品固定于铜柱台上，离子喷射仪镀金，采用日本电子公司生产的JSM-6490LV型扫描电子显微镜观察淀粉粒形态，电镜加速电压为10 kV，测试软件为JEOL SEM/JSM-6490。(3)淀粉粒晶体特性的测定：采用德国布鲁克公司生产的D8 ADVANCE型X射线衍射仪，利用提取的不同时期不同处理的淀粉粒样品进行测定。衍射角(2θ)旋转范围是10°～ 89.99°，调节电压为40 kV，电流40 mA，测试软件为XRD Commander，并用Jade 6计算结晶度。

1.4　数据分析

数据采用Excel 2016软件、Origin 9.0作图软件和IBM SPSS Statistics 19进行统计分析。

2　结果与分析

2.1　花后高温对小麦籽粒发育的影响

2.1.1籽粒形态特征首先，从籽粒长度的变化来看，早熟小麦品种‘新春39号’籽粒长度最大值出现在花后15 d(图2，B)，而中熟品种‘新春11号’ 籽粒长度直到花后35 d才达到最大值(图2，A)。T1处理显著降低了2个品种籽粒的长度，尤其是中熟品种，如‘新春39号’和‘新春11号’籽粒在花后15 d时分别较CK显著缩短了7.34%和6.05%，而T2处理对籽粒长度的影响大多不显著，尤其是早熟品种。由此可见，花后早期高温处理对小麦籽粒长度的影响要比中期高温影响大，且中熟品种表现得更明显。

其次，两品种在籽粒发育各时期籽粒宽度和厚度的变化趋势基本一致，但‘新春11号’籽粒宽度和厚度最大值均出现在花后20 d(图2，C、E)，较‘新春39号’早出现10 d(图2，D、F)。比较不同高温处理时期对籽粒宽度和厚度的影响发现，T1和T2处理均显著降低了‘新春11号’籽粒的宽度和厚度，尤其是T2处理降低的幅度更大；T2处理对‘新春39号’籽粒宽度和厚度的影响也比T1处理更为显著。

图1　花后15 d‘新春11号’未处理籽粒的长度、宽度和厚度Fig.1　Grain length,width and thickness of untreated kernels of XC 11 at 15 days after anthesis(DAA)

CK、T1、T2分别表示对照、灌浆早期高温胁迫(开花后5～8 d高温32 ℃)和灌浆中期高温胁迫(开花后15～18 d高温38 ℃)；A、C、E为中熟品种‘新春11号’，B、D、F为早熟品种‘新春39号’；柱状图顶端不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著；下同图2　花后不同时期小麦籽粒的长度、宽度和厚度CK，T1，T2 stand for control，high temperature stress during early period of grain filling(high temperature at 5-8 day after anthesis，32 ℃)and heat stress during middle period of grain filling(high temperature at 15-18 day after anthesis，38 ℃)；A, C and E were spring wheat varieties Xinchun11 (XC11) with medium-maturing,while B, D and F were spring wheat varieties Xinchun 39 (XC39) with early-maturing. The different normal letters following the data indicate the significant difference among treatments at 0.05 level; The same as belowFig.2　Grain length, width and thickness of wheat kernel in different periods after anthesis

以上分析说明在小麦籽粒发育过程中，早熟品种籽粒长度增长速度快，而中熟品种籽粒宽度和厚度的增加更为迅速；花后早期高温胁迫显著降低了籽粒长度，而花后中期高温胁迫对籽粒宽度和厚度的影响更大。

2.1.2籽粒粒重和灌浆速率随着籽粒灌浆进程，两小麦品种的粒重也随之增加(图3，A、C)。其中，‘新春39号’小麦品种粒重增长曲线较平缓，且花后各时期籽粒粒重均高于同期‘新春11号’。高温胁迫处理下，‘新春39号’的粒重均低于对照，尤其是T1处理对粒重的影响更大；而‘新春11号’的粒重在花后24 d之前各处理间几乎没有表现出差异，随后高温处理材料的粒重表现出低于CK趋势。

同时，两春小麦品种籽粒灌浆速率在籽粒发育各时期的变化表现一致，最大灌浆速率均出现在花后18 d(图3，B、D)，以后两品种籽粒灌浆速率均迅速下降。但‘新春39号’在籽粒灌浆早期(花后15 d前)籽粒灌浆速率要高于‘新春11号’，且在花后30 d前仍保持较高的灌浆速率。花后高温胁迫对灌浆速率的影响在两品种间存在差异，T1处理对‘新春39号’籽粒灌浆早期和中期的影响均比‘新春11号’大，而至籽粒灌浆中后期两品种籽粒灌浆速率均受到T2处理的影响更大。

2.2　花后高温对小麦淀粉粒形态的影响

从图4和图5的扫描电镜图可以看出，两春小麦品种10DAA籽粒中的 A、B型淀粉粒就已经开始形成和积累，A型淀粉粒多呈圆饼状，赤道凹槽清晰(图4，E;图5，E)；B型淀粉粒以球状和椭圆状为主。随着花后天数的增加，A型淀粉粒粒径迅速增大，至20DAA基本达到最大，而B型淀粉粒则不再有明显的增大。高温处理对A、B型淀粉粒的形态均有不同程度的影响，主要表现在A型淀粉粒出现不同程度的变形(图4，E、G、K;图5， E、J)、表面压痕增多(图4，D、G、J)、赤道凹槽处出现裂痕和微孔增大(图4，H、K; 图5，E、H)，有的甚至发生破裂(图4，K; 图5，D、K)；B型淀粉粒则主要表现在形态变异为不规则的多边形(图4，D、 G)。

A、B.新春11号；C、D.新春39号图3　高温处理下两品种小麦籽粒的粒重和灌浆速率A,B.XC11；C,D.XC39Fig.3　Kernel weight and grain filling rate of wheat varieties at high temperature treatment

A～L依次代表10DAA T1、 15 DAA T1、15DAA CK、 20DAA T1、20DAA T2、 20DAA CK、 25DAA T1、 25DAA T2、 25DAA CK、 30DAA T1、 30DAA T2和 30DAA CK；图5同图4　花后不同时期春小麦‘新春11号’籽粒淀粉粒扫描电镜图A-L is in turn： 10 DAA T1, 15 DAA T1, 15 DAA CK, 20 DAA T1, 20 DAA T2, 20 DAA CK, 25 DAA T1, 25 DAA T2, 25 DAA CK, 30 DAA T1, 30 DAA T2, 30 DAA CK. The same as Fig.5Fig.4　Wheat starch granule morphology of XC11 at high temperature treatment

图5　花后不同时期‘新春39号’淀粉粒扫描电镜图Fig.5　Wheat starch granule morphology of XC39 at high temperature treatment

进一步比较花后不同时期高温处理对淀粉粒形态的影响发现，T1处理对淀粉粒形态的影响较T2处理更为明显，尤以对花后早期和中期淀粉粒形态和结构的影响更大，且品种间存在明显差异。其中，在T1处理下，‘新春11号’在10DAA 时A型淀粉粒表面就可观察到微孔，15～20 DAA时A型淀粉粒粒径明显小于同时期对照淀粉粒粒径(图4，B、D)，此时相应B型淀粉粒数量明显增加(图4，B、D)；在20～25 DAA时，A型淀粉粒表面压痕增多，且A、B型淀粉粒表面出现明显缢缩(图4，D、G)。但早熟品种‘新春39号’淀粉粒形态和粒径大小变化受花后高温的影响相对较小。

2.3　花后不同时期高温对小麦淀粉粒晶体特性的影响

由图6可以看出，2个春小麦品种在不同灌浆时期高温处理下淀粉晶体结构均呈现典型的A型特征，即在2θ为15°和23°位置处各有一单峰，在2θ为20°时有一个弱峰，在2θ为17°和18°位置附近有相连的双峰，表明花后高温胁迫对两品种淀粉粒的晶体类型影响不大。

进一步比较两品种在不同高温处理下各时期淀粉晶体结晶度和尖峰强度的变化(表1)，可以看出品种间和处理间存在显著差异。其中，‘新春11号’小麦淀粉粒相对结晶度的变幅为6.98%～25.41%，其对照淀粉粒相对结晶度随花后天数的增加呈显著下降趋势，至30DAA时降到最低值；而‘新春39号’小麦淀粉粒相对结晶度的变幅为10.05%～39.9%，其对照淀粉粒相对结晶度在15～20DAA时达到高值，随后迅速下降，至25DAA时降到最低值。两品种淀粉粒相对结晶度在T1处理下均表现为花后早期较对照下降，而灌浆中后期(25～30DAA)较对照有所提高，如‘新春39号’ T1处理的相对结晶度在30DAA时显著高于T2处理和对照；T2处理淀粉粒相对结晶度在籽粒灌浆后期也较对照有所提高，如‘新春11号’T2处理的相对结晶度在30DAA时也显著高于T1处理和对照。

图6　小麦品种在花后不同时期高温处理下淀粉粒X-衍射图Fig.6　X-ray diffraction diagrams of wheat starch under high temperature treatment at different grain filling periods

淀粉粒的晶体结构差异主要表现在X-射线衍射图谱不同峰位的相对强度上，其在处理间和品种间均存在显著差异(图6和表1)。其中，两品种T1处理各2θ角的尖峰强度在花后灌浆早期(10～15DAA)均显著降低，但其在20DAA后高于CK；两品种T2处理各2θ角的尖峰强度均显著高于CK。‘新春39号’尖峰强度除个别时期(25DAA T2、30DAA T1)小于‘新春11号’外，其他时期和处理均高于‘新春11号’，尤其是20DAA 时‘新春39号’ X-射线衍射尖峰强度在两个不同高温处理下均显著高于同期‘新春11号’。

综合以上分析表明，花后高温胁迫不影响小麦淀粉粒的晶体类型；但淀粉结晶区的晶胞结构或微晶排列在不同高温处理间和品种间均存在明显差异， 即T1处理对淀粉晶胞结构的影响(或破坏)较大，早熟品种‘新春39号’淀粉粒晶体结构受花后高温影响(破坏)程度要小于中熟品种‘新春11号’。

表1　小麦籽粒花后高温处理下淀粉粒X衍射的主要特征参数及其显著性分析

3　讨　论

灌浆是影响小麦生长、发育的重要生理过程，其持续时间和速率决定小麦籽粒大小或重量，但灌浆期易受温度、湿度等气象条件影响[16]。胡吉帮认为[17]，灌浆期高温缩短了灌浆持续期，且不同的小麦品种提前的天数不同。‘豫麦34号’品种(强筋)受前期高温的影响较大，而‘豫麦50号’品种(弱筋)表现为受中期高温影响最大。小麦籽粒灌浆期日均高温每增加1 ℃，籽粒灌浆持续期平均缩短3.1 d，粒重平均下降2.8 mg[18-19]，但也有学者认为灌浆持续期与粒重无显著相关关系[20]。目前关于花后不同时期高温对小麦籽粒发育和形态建成的研究较少，本实验发现早熟品种籽粒长度增长速度快，而中熟品种籽粒宽度和厚度的增加更为迅速；花后早期高温胁迫显著降低了籽粒长度，而花后中期高温胁迫对籽粒宽度和厚度的影响更大。‘新春39号’小麦花后各时期籽粒粒重均高于同期‘新春11号’，可能是由于‘新春39号’为早熟品种，而早熟品种由于籽粒发育早，籽粒灌浆早期和中期灌浆速率快，籽粒干物质积累也快，导致籽粒粒重增加较中熟品种快，因而早期高温胁迫对粒重和灌浆速率的影响也更大。在高温胁迫下，两小麦品种的最大灌浆速率出现在同一时间，说明灌浆速率主要由遗传因素控制，这与李秀君等[21]的研究结论相吻合。

小麦淀粉粒在发育过程中易受外界环境条件的影响，高温和高温干旱复合胁迫均使大淀粉粒明显变小，而对小淀粉粒的影响较小[22]，表明大淀粉粒对灌浆前期高温处理更敏感，同时也解释了高温下淀粉含量下降的原因。闫素辉等[6]认为，高温不利于小麦籽粒淀粉的积累，且品种对灌浆期高温的耐受能力存在差异。干旱处理下冬小麦品种的淀粉粒表面微孔数量增加，从而影响淀粉的持水力、膨胀势、溶解度，最终影响淀粉的加工品质[23]。本研究也发现花后高温造成了小麦淀粉粒形态的改变，A型淀粉粒出现不同程度的变形、表面压痕增多、赤道凹槽处出现裂痕，有的甚至发生破裂；B型淀粉粒则主要表现为形态变为不规则的多边形；同时，品种间表现也存在差异，花后早期高温胁迫对中熟品种淀粉粒形态和粒径的影响更为显著。

衍射图谱是淀粉内部晶体结构状况的“指纹”[24]。X-射线衍射(XRD)图谱中各峰的位置和强度是由淀粉粒内部结晶区的层状结构决定的[25]，与淀粉结晶区内支链淀粉形成的双螺旋结构时α-1,6糖苷键上葡萄糖基间的夹角有关[26]。本研究结果表明2个小麦品种淀粉的XRD衍射图谱均呈现典型的A型特征，证明了小麦淀粉粒的晶体类型不因花后温度的变化而改变，这与前人花后高温不能改变小麦淀粉晶体类型的结果相一致[14]；但淀粉结晶区的晶胞结构或微晶排列在不同高温处理间和品种间均存在明显差异。

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