我国甘蓝型矮秆油菜的研究与应用

2018-03-12，，，，，，，

种子 2018年1期

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(贵州省油菜研究所，贵阳 550008)

油菜属于十字花科(Cruciferae)芸薹属(Brassica)，是我国最主要的油料作物之一，是世界上第二大油料作物，产量仅次于大豆，主要用于生产食用油、动物饲料和生物柴油[1-2]。随着全球人口的不断增加和对食用油的需求，通过育种方法提高油菜品种产量和品质至关重要。株高是植物的重要农艺性状，降低株高可以提高作物产量和收获指数[3]。Islam和Evans研究发现，甘蓝型油菜倒伏导致每果粒数下降17.5%，种子产量下降了16.2%[4]。此外，倒伏后增加收获难度，致使损失更大。矮秆基因已在小麦和水稻育种中得到成功利用，并带来了“绿色革命”的巨大成功[3，5]。甘蓝型油菜矮秆资源贫乏，相关的遗传研究和应用较少。矮秆资源的发掘、研究和利用在油菜遗传育种研究中具有重要的地位和作用。本文将围绕甘蓝型油菜矮秆资源的发掘及遗传分析，以便为甘蓝型油菜矮秆遗传育种研究提供参考。

1 甘蓝型矮秆油菜资源发掘途径

1.1 自然突变

沈金雄等利用品系5148-2与黄籽DH系YN 90-1016杂交，F1经小孢子培养获得DH系群体，在其中发现一个“棒状”突变体，其表现为矮秆、株型紧凑、主花序及分枝短小簇生、角果不易炸裂、花期集中，非常适合高密度种植和机械化收获，“棒状”油菜的株高100 cm左右，正常栽培条件下，种植密度可达45万～75万株/hm2[6]。梅德圣等在甘蓝型油菜自交多代品系中发现了一个株高85 cm左右的矮秆突变99 CDAM[7]；向阳等从甘蓝型油菜品系2301中选育出矮秆突变体GRC 1157，该矮化突变体株高为80 cm左右[8]。笔者在甘蓝型油菜分离世代中先后发现了739、808、834等矮秆品系，株高在112 cm至137 cm之间。

1.2 远缘杂交

远缘杂交是获得矮秆资源的有效方法，刘淑艳等通过芥甘种间杂交，从其后代中分离获得一株高适中、早熟抗倒株系，该品系是通过芥甘种间杂交培育的油菜渐渗系，遗传稳定、产量高，具有矮秆抗倒、早熟、高油分、超低硫苷、较高油酸含量等优良特性，该品系株高稳定在150 cm，以该品系作为轮回亲本，已经选育成矮秆抗倒不育系[9]。周清元等通过羽衣甘蓝和芥菜型油菜种间杂交人工合成了异源三倍体，利用其微量花粉将植株强制自交，幼胚挽救获得部分无性系,在田间鉴定出一个植株矮小、株型紧凑的无性系，通过连续多年自交后在该无性系后代中选育出育性正常、性状稳定、黄籽、高油的半矮秆新品系10 D 130[10]。刘红波等对13个芥菜型油菜和甘蓝型油菜种间杂交培育的甘蓝型油菜渐渗系的农艺性状和品质性状进行了2年鉴定，获得4个矮秆渐渗系[11]。戚存扣等从甘蓝型油菜品系“3-63-4-5-1”与埃塞俄比亚芥品种“Dodolla”杂种F1植株开放受粉获得的F2群体中筛选出一株半不育、矮秆二体附加系“92 I 1096”，平均株高为100.2 cm[12]。

1.3 化学诱变

石淑稳等用0.2%和0.25%EMS处理3-5 h，92-B 10品系的小孢子胚状体获得甘蓝型油菜矮秆突变体DS-1；DS-2，株高分别是106 cm和95 cm，比亲本矮43-54 cm[13]。王茂林等利用快中子轰击及硫酸二乙酯(DES)联合处理甘蓝型油菜高秆品系获得株高仅及亲本三分之一的矮化突变体“NDF-1”，突变后，植株高度由野生型的2 m左右降低到突变体的70 cm，矮秆单株在苗期株型，叶色和叶形上都与野生型有较大的形态差异[14]。

1.4 太空诱变

利用航天技术将农作物种子送上太空，通过宇宙辐射、高真空、重粒子、微重力和交变磁场等太空独有的多种因素的综合作用，可以使植物种子的染色体产生畸变，引起遗传变异，获得地面上难以出现的有益变异，从而缩短地面育种周期，提高育种效率，而且这种诱变作用在植物上具有普遍性[15]。蒲晓斌[16]等通过对“神舟四号”飞船和第十八颗返回式卫星航天搭载的12个甘蓝型油菜品系种子年代进行观察研究，在SP 2代发现了矮秆变异株。

2 甘蓝型矮秆油菜遗传分析

与水稻和小麦等作物相比，目前在油菜中克隆的矮秆基因相对较少。近20年来，至少有50个基因应用于甘蓝型油菜遗传转化，包括抗除草剂、雄性不育、抗病、耐重金属以及脂肪酸组成和种子蛋白改良的重要基因，但是这些基因并没有油菜株型改良的相关基因。通过经典遗传学分析方法研究认为不同来源矮源材料受到1对或者几对主基因控制，这些基因或为隐性、或为完全显性、或为部分显性[17-19]。

2.1 单基因控制类型

浦惠明等通过对“矮源1号”杂交后代株高表现统计分析，结果表明：“矮源1号”的矮秆性状受1对显性矮秆基因控制，矮秆对高秆显性，普通油菜具有一对隐性高秆基因[19]。石淑稳通过EMS诱导获得2个甘蓝型油菜矮秆突变体ds-1和ds-2，进一步研究发现ds-1是由单个部分显性基因控制，F1代偏向矮秆，表现部分显性，不存在细胞质影响[13,20-21]。李云等在甘蓝型油菜杂交选育后代中发现了一株高75 cm左右、株型紧凑、1次分枝明显增多的矮秆突变体bndf-1，该突变体与高秆常规种品系0003、0826的正反交F1株高小于中亲值而偏向矮秆亲本，相应F2分离群体高矮株分离比符合1∶3的期望比值，表明bndf-1的矮秆性状受一对不完全显性核基因控制[22]。王茂林等通过对DH系3529中选育出一个的矮秆突变体的遗传分析表明，该突变体矮秆性状受到1对加性效应基因控制[14]。浦惠明等通过对“矮源1号”杂交后代株高表现统计分析，结果表明：“矮源1号”的矮秆性状受单个显性矮秆基因控制[19]。矮秆突变体NJ 7892受主效显性基因控制[23]，矮秆突变体NDF-1、矮秆突变体Bzh和矮秆突变体ndf 1受单个加性效应基因控制[14,24-25]。矮秆突变体bnaC.dwf 受一对隐性基因控制dwf[26]。

2.2 多基因控制类型

周清元等用半矮秆品系10 D 130和常规优良品种中双11杂交，遗传分析结果表明，10 D 130×中双11组合株高遗传受到1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因控制，其中，株高性状加性效应值为-8.58，显性效应值为7.44，主基因遗传率在B 1、B 2和F2中分别为23.52%、0.91%和17.81%[10]。向阳对多世代矮秆突变体GRC 1157遗传分析表明，该矮秆性状受加-显-上位性主基因+加-显-上位性多基因控制[8]。梅德圣等[7]对矮秆突变体99 CDAM的遗传分析表明，其矮秆性状主要受3对隐性基因控制,且存在母体细胞质效应。

3 甘蓝型矮秆油菜的应用

随着杂种优势的应用和育种水平的提高，油菜矮秆育种也逐渐引起育种工作者的重视，笔者统计了从2006年以来11年10次国家油菜品种审定委员会审定的油菜品种情况(数据来源：中华人民共和国农业部公告第794号、第943号、第1118号、第1309号、第1505号、第1674号、第1877号、第2053号、第2240号、第2378号)，共审定油菜品种202个次，其中株高低于170 cm的105个次，占审定品种数的51.98%。对株高低于170 cm的品种的株高、审定区域和品种类型等进行了分析。

2006年以来国家审定的油菜品种中，株高低于140.00 cm的品种有6个，占株高低于170 cm的国审品种的5.71%，分别为青杂7号、华油杂95、秦荣3号、黔油28号、德核杂油8号和沪油21，其中青杂7号株高最低，为136.50 cm。从表1来看：株高低于140.00 cm的国审品种平均株高138.07 cm，平均增产率6.47%。株高在140.01 cm至150.00 cm的品种有15个，占14.29%，平均株高147.91 cm，平均增产率6.46%。株高在150.01 cm至160.00 cm的品种有35个，占33.33%，平均株高155.74 cm，平均增产率7.65%。株高在160.01 cm至170.00 cm的品种有49个，占46.67%，平均株高165.77 cm，平均增产率6.64%。在株高低于160.00 cm的66个审定品种中，属于中游区审定的只有3个，且株高均在150.01 cm至160.00 cm之间，表明了株高是数量性状，受气候环境影响较大。从表1可以看出，各株高段的增产幅度差异不大，在6.46%至7.47%之间，这表明矮秆油菜品种并不必然导致产量的降低。

表1 2006—2016年国家审定的株高低于170 cm的油菜品种株高统计

注：上游区指四川、重庆、云南、贵州和陕西汉中、安康冬油菜区，中游区指湖北、湖南、江西冬油菜区，下游区指上海，浙江，江苏和安徽两省淮河以南的冬油菜区，黄淮区指在安徽和江苏两省淮河以北、河南、陕西关中、甘肃陇南的冬油菜区，下同。

表2 2006—2016年国家审定的株高低于170 cm的油菜品种审定区域统计

从表2可以看出：长江中游审定品种21个次，占20.00%，平均株高165.66 cm，平均增产率6.28%。长江下游审定品种68个，占64.76%，平均株高156.21 cm，平均增产率7.79%。黄淮区审定品种10个，占9.52%，平均株高155.33 cm，平均增产率5.58%。春油菜区审定品种3个，占2.86%，平均株高154.73 cm，平均增产率8.33%。春油菜区审定品种3个，占2.86%，平均株高156.21 cm。黄淮区及春油菜区审定品种较少，是因为这2个区域相对应用面积较少，参试品种也相对较少。早熟区只有1个品种株高低于170.00 cm，是因为早熟区是2010年才开始设立。长江下游区审定品种明显多于中游区，且长江上游区没有1个审定品种株高低于170.00 cm，是因为受气候环境影响，株高在长江上游高于长江中游高于长江下游。

从审定品种的品种类型来看(如表3)，常规品种有17个次，占16.19%，平均株高156.39 cm，平均增产率3.08%。两系杂交品种35个次，占33.33%，平均株高159.231 cm，平均增产率7.40%。三系杂交品种53个，占50.48%，平均株高157.99 cm，平均增产率7.47%。从增产率来看，两系杂交种和三系杂交种体现了杂种优势，均较常规品种增产明显。从审定品种的类型来看，三系杂交油菜品种占相对主导地位。

表3 2006—2016年国家审定的株高低于170 cm的油菜品种的品种类型统计

4 讨论

4.1 矮秆油菜的应用

矮化育种解决了小麦和水稻的不耐肥、倒伏问题，使其产量、品质、抗逆性大大提高，取得了显著的成果。合理株型是高产品种的生育基础和形态特征，其中矮秆性状是理想株型的一个重要方面。矮秆品种的丰产性是由于抗倒伏能力强，适宜高度密植，群体光能利用率高，对许多作物选育高产品种来说是一个重要方向。半矮秆植株高度的减少促进收获指数籽实和秸秆的比例提高，增加了生物量的生产。矮秆基因也可以用于改良因倒伏引起产量降低，收获困难的油菜品种，因此，利用现有的矮秆资源材料，选育矮秆、半矮秆甘蓝型杂交油菜新品种是解决油菜丰产、稳产、适宜机械化栽培重要途径之一。

相对于水稻和小麦等作物矮秆资源在育种上的突出表现，油菜中矮秆育种还没有引起足够的重视，现大部分育种工作者还是把产量和品质作为第一育种目标。虽然在2006年至2016年间审定品种中，有105个(次)品种株高低于170 cm，但在生产上大面积应用的主要只有中双11、油研50、浙油50、农华油101等为数不多的品种。如何在株高降低而不减少经济产量，且克服角果层过于集中而带来的病虫害等问题，值得油菜育种工作者进一步探索。

4.2 矮秆品种的划分

油菜矮秆品种的划分方面，目前还没有统一的标准，且油菜在我国主要种植区域的长江流域的上、中、下游，由于受气候环境影响，株高差异较大。黄天带[21]等通过ZD 4×DS-1的F2、BC 1株高频率分布图，综合F1株高表现及F2、BC 1株高频率分布图，在ZD 4×DS-1组合中取150 cm作为正常秆与矮秆的分界点。傅廷栋[27]院士提出了降低株高是克服油菜倒伏的重要途径，120～130 cm为油菜较为理想的株高。从表1来看，在长江上游区没有1个审定油菜品种株高低于170.00 cm，在株高低于160.00 cm的66个审定品种中，属于中游区审定的也只有3个，且株高均在160.01 cm至170.00 cm之间，因此。建议把株高170 cm、160 cm、140 cm分别作为长江上游区、长江中游区、长江下游区及黄淮区和春油菜区矮秆油菜品种选育的参考标准，供油菜育种工作者参考。

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