太平洋褶柔鱼渔业资源及渔场学研究进展

方 舟，陈新军

（1.同济大学海洋与地球科学学院，上海 200092；2.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；4.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306）

太平洋褶柔鱼（Todarodes pacificus）为暖温带大洋性浅海种，仅分布在太平洋西北海域和东太平洋的阿拉斯加湾［1］。主要分布在西太平洋的21°N～50°N海域，即日本海、日本太平洋沿岸以及我国的黄海、东海地区，是目前日本和韩国的重要捕捞头足类资源之一［2］。近些年的研究发现，太平洋褶柔鱼的洄游时间和路径均发生了变化［3］，同时作为该资源主要的产卵场，经过相关近岸渔业资源调查发现，东海海域的太平洋褶柔鱼资源量丰富，已经逐渐取代传统种类曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni），在东海区头足类资源中占有重要的地位［4-6］，也更多地受到国内学者的关注。目前国内外学者已从种群结构［7-9］、年龄与生长［10-12］、洄游习性［3-4］、资源量时空分布［13］、资源评估管理［14-15］等方面对太平洋褶柔鱼进行了较为全面的研究，本文将总结前人对太平洋褶柔鱼的研究结果，并对其渔业利用、基础生物学、渔场学和资源评估研究现状以及存在问题进行分析和讨论，以期为在我国近海海域合理开发利用此渔业资源和相关涉外渔业谈判提供科学合理的依据。

1 渔业产量

太平洋褶柔鱼的产量在过去的60多年里经历了很大的变化。根据FAO统计［16］，在上世纪50年代至70年代，太平洋褶柔鱼产量波动较大，年间产量差最大可超过40×104t，但历年产量都在30×104t以上（图1），到70年代后，太平洋褶柔鱼产量急剧下降，在1986年仅为14.1×104t，为历年来最低（图1）。随后产量逐步回升，到1996年产量升高到71.6×104t，为历年来最高。在经历了1997～1998年的强厄尔尼诺后，产量将近削减一半。在2000后，产量虽有回升，但也呈现了逐年下降的趋势。近5年来基本稳定在30～40×104t之间（图1）。

图1 1950～2014年太平洋褶柔鱼年产量（据FAO，2016）Fig.1 Annual catch of Todarodes pacificus during 1950 to 2014（from FAO，2016）

日本和韩国是目前太平洋褶柔鱼的两大捕捞国。日本在上世纪40至50年代年产量在40～50×104t左右。随着大型冷冻设备的普及和鱿钓机的使用，作业范围不断扩展，同时由于前期过度捕捞，对该种类资源造成了很大的影响，因此在70年代后期产量开始大幅度下降［17］。往后也针对不同群体的渔获分别进行统计。80年代开始，秋生群体的产量下降很快，到1986年达到最低值，在采取了相应的管理措施后，资源量开始回升，2008年之前产量均保持在10×104t以上，随着捕捞努力量的下降，近几年的产量也稳步下降，维持在5～9×104t之间。冬生群体在整个80年代的产量都处于较低的水平（5×104t左右），90年代的产量经历了大幅度的波动，最大年产差距达到20×104t，在2000年经历了第三次高产期后，开始逐年下降，2006年产量又有所反弹，近几年基本维持在10～15×104t左右的水平［18］（图 2-a）。

韩国近岸针对太平洋褶柔鱼的渔业的发展时间也较早，但是体量相对日本一直偏小。韩国的主要作业渔场位于日本海西部的朝鲜渔场和济州岛以南的对马渔场，由于对马渔场是两个群体的重要产卵场，因此韩国所捕捞的太平洋褶柔鱼也包括了两个群体。80年代，秋生群体产量均不足5×104t；90年代，随着捕捞努力量的加强，资源也得到了足够的开发，1994～1999年的产量均在10～15×104t之间，2000年后产量继续稳步上升，并且超过日本，近几年年产量超过5×104t。韩国对冬生群体的利用相对较低，除了个别年份因为气候影响外，其它历年年产量均保持在5～10×104t之间（图2-b）。近几年由于气候变化导致海表温升高，太平洋褶柔鱼的栖息地也发生了变化，韩国也开始尝试在我国与其在黄海的协定海域中调查作业，并取得了一定的成绩。

图2 不同群体太平洋褶柔鱼历年产量［14-15］（a为秋生群体，b为冬生群体）Fig.2 Annual catch of Todaodes pacificus for different cohorts［14-15］（a stands for autumn spawning cohort，b stands for w inter spawning cohort）

中国在80年代之前，在黄海海域作业的流刺网、围网和拖网中均有少量的兼捕，但没有形成相应的渔业［2］；80年代后，相关渔业公司开始用拖网专门开发在黄海海域的太平洋褶柔鱼资源，1990年产量达到 5 335 t［2］。在 2004～2006年的渔业资源调查中也发现，黄海在夏秋季是太平洋褶柔鱼的高产期［19］。我国东海也是太平洋褶柔鱼重要的产卵场和越冬场，因此该资源也是一种潜在重要渔业资源之一［20］。根据渔业统计数据表明，我国东海海域在1952～1966年之间年均产量为4.8×104t，1964～1969年年均产量为6.4×104t，1970年后年均产量维持在6×104t左右，但1996～1997年由于受到强厄尔尼诺的影响，年均产量仅为 2.39×104t［21］。

2 基础生物学

2.1 种群结构和洄游路径

有关学者已对太平洋褶柔鱼的种群组成从产卵位置［7］、生长率［8］、性成熟个体大小［9］和洄游路线［22］等多个角度对其进行种群划分。目前较为一致的研究结果认为，根据产卵时间的划分可分为夏生群体、秋生群体和冬生群体3个种群，其中主要捕捞的群体为秋生群体和冬生群体［23-24］（图3）。各种群有着不同的生活周期，但生活习性较为类似。其中冬生群体拥有着最大的群体数量，其产卵场位于九州西南东海大陆架外缘，主要集中在东海的中北部，产卵期在每年的1～3月，该群体会在每年春夏季沿日本列岛的两侧（主要沿着日本靠近太平洋沿岸）北上索饵，秋冬季从日本海南下洄游产卵；秋生群体集中分布于日本海中部，其产卵场从东海北部一直延伸到日本海的西南部，产卵期在每年的9～11月，夏季沿日本海东西两侧北上索饵，秋季南下产卵洄游；夏生群分布在日本沿岸水域，其群体数量最少，成熟个体也是最小的，每年5～8月在日本海的西南水域产卵［21］。

东海外海也是太平洋褶柔鱼冬生群体的越冬场和产卵场。在冬季，太平洋褶柔鱼在东海外海深水海域越冬并进行产卵。在春季，随着水温上升，黑潮暖流势力增强，孵化后成长的太平洋褶柔鱼开始向北洄游，并分为2个分支。其中一支进入对马海峡，并随对马暖流继续向日本海方向索饵洄游。另一支往东北方向，随台湾暖流和黄海暖流北上，5～6月份在 29°N～30.5°N、125°E～126.5°E之间形成比较密集分布区，6～7月份到达长江口—舟山渔场索饵肥育，形成捕捞群体。7～8月份继续北上进入黄海，8～10月份在黄海中部渔场（35.5°N～37°N、123°E～125°E）形成密集的分布区，进行索饵和交尾。10月份以后，随着黄海水温下降，太平洋褶柔鱼逐渐向南移动，经济州岛附近海域，进入东海越冬场越冬。分布在日本海的太平洋褶柔鱼群体，10月份也开始向南移动，在10～12月在济州岛东部、东南部的对马海域形成密集的分布区，此时捕获的太平洋褶柔鱼性腺已接近成熟，大部分为Ⅳ期个体。在冬季，随着水温下降继续南下，进入东海外海越冬产卵［5］。

图3 太平洋褶柔鱼不同群体分布及洄游路径［17］Fig.3 Distribution and m igration route of Todarodes pacificus for different cohorts［17］

不同种群的个体在形态和生态特征上均存在着一定的差异，通过分子生物学技术对不同种群太平洋褶柔鱼分析后发现，非加权组平均法（UPGMA）聚类分析结果主要分为两支，即秋生群体支和非秋生群体支。在各项遗传因子的组成上存在着较大的不同［25］。造成这种群体差异的原因可能是因为地理隔离所造成的。秋生群体的整个生活史几乎都在沿岸和内海中，因此形成了一种近岸性的生态特征，其产卵量比较小，且个体移动速度相对较慢；而冬生群体相对在开放海域出生和生长，具有产卵量较大、移动相对更加快速的相对离岸性的生态特征［25］。近些年来，有相关研究认为，大尺度的海洋环境变化会对太平洋褶柔鱼的洄游路线产生影响［24］。通过研究产卵场适宜温度的分布变化，从而分析今后的该鱼种的分布变化趋势。在模拟2050年（海表温增加2℃）和2099年（海表温增加4℃）的产卵场分布变化后发现，太平洋褶柔鱼的产卵场会分两个方向延伸，其中一支以每50年1°的速度向北扩张，在2099年左右会延伸至北海道海域；另一支沿着对马暖流在2099年延伸至东海海域，而产量高峰期也会从1990～2005年的10月～翌年2月变为2050年的11月～翌年3月和2099年的 12～翌年4月［17，26］。

2.2 年龄与生长

直至上个世纪80年代为止，研究太平洋褶柔鱼的生长主要研究基于商业捕捞样本的体长分布组成［27］。太平洋褶柔鱼在孵化后，通过约120 d的生长，可以生长至胴长5 cm大小的个体。随后生长率快速增加，在210 d左右时胴长可以达到20 cm。不同性别的生长在胴长20 cm后开始有所差别，此时雄性个体的性腺开始发育，其个体生长则会放缓［17］。MATSUDA等［28］研究太平洋褶柔鱼生长认为，其生长速率为每天0.4 mm，也有学者认为太平洋褶柔鱼每月生长30～40 mm［29］。总体来说，成熟的雌性个体比雄性个体大 1～2 cm左右［27］。已有学者［21］根据 1986～1989年间在东海测定的太平洋褶柔鱼样本，建立了胴长（DML，mm）和体重（W，g）之间的关系：

陈新军［30］根据1990～1991年6～9月在日本海捕获的太平洋褶柔鱼样本，其胴长和体重范围分别为140～315 mm、60～515 g。体重（W）与胴长（DML）之间的关系式为：

W＝0.036 5×DML2.810（R2＝0.998）

从90年代开始，随着该种类资源量的大幅度变动，管理该渔业的工作也被提上日程。年龄组成是渔业资源管理的重要基础工作之一。在耳石用于头足类的研究被发掘后，对太平洋褶柔鱼的耳石轮纹研究也有所报道。KIDOKORO等［31］对在若狭湾和日本海采集的太平洋褶柔鱼样本进行分析，发现在湾内和日本海采集的样本胴长范围分别为3～15cm和17～26cm，根据耳石的日轮分析发现，年龄组成分别为90～190 d和170～260 d。日龄逆推算得知，所有样本均在11～12月孵化，因此均为冬生群体。建立生长曲线后发现，所有样本生长曲线符合“S型”曲线，胴长（DML）与体重（W）以及胴长与日龄（t）的关系分别为：

SONG等①SONG H J，MITSUMORIA，SAKURAIY.Effect of water temperature on growth and reproduction of Todarodes pacificus.Aqua-Bioscience Monograhps.（Accepted）在对马暖流海域和太平洋近岸和离岸采集的太平洋褶柔鱼样本，利用耳石和内壳分析发现对马暖流海域的个体的日龄为95～180 d（平均为138 d），属于秋生群体，其胴长生长率为0.63±0.14 mm·d-1，体重生长率为 0.11±0.04 g·d-1；太平洋海域的个体日龄范围为86～175 d（平均为125 d），胴长生长率为 0.7～1.06 mm·d-1，体重生长率为 0.1～0.42 g·d-1。内壳微结构分析认为，前35 d的胴长生长率为0.73～1.15 mm·d-1。因此，内壳也是研究太平洋褶柔鱼年龄和生长的良好材料之一。

针对太平洋褶柔鱼的早期生长情况，日本相关学者已有较多的研究。太平洋褶柔鱼幼体主要分布于日本海的西南侧，东海和日本太平洋沿岸［27，32］，这些分布均与对马暖流和黑潮的走向有关［33-34］。YAMAMOTO等［35-36］对日本海隐歧岛海域的太平洋褶柔鱼幼体进行研究，发现这些大多数幼体均出现在75 m以上的水层，刚刚孵化的个体（胴长小于1 mm）主要分布在0～25m的水层，总体来说并不存在很大范围的昼夜垂直移动，而随着个体的生长，会逐渐到较深的水层，并出现较大范围的垂直移动。柔鱼类人工孵化技术的成熟，也为研究太平洋褶柔鱼幼体生活史提供了良好的技术支持［37-38］。在孵化后的7 d内，幼体仅以卵黄为营养而不会摄食任何食物［39］。刚孵化个体胴长平均为 0.95 mm（0.74～1.02 mm［40］），7 d后个体胴长生长至1.25 mm，在两条触腕分开可以自由摄食时的胴长范围为较小个体的 6.07～7.4 mm［41］或 11.5～15.5 mm［40，42］。一般太平洋褶柔鱼的卵孵化温度范围在14～26℃，最佳温度范围为 14.7～22.2℃［38］。其幼体在自然条件下的死亡率很高。SHOJIMA［43］认为，秋生群体幼体在个体2～7 mm大小的时候死亡率很高，1 000 ind中仅有约4 ind能存活；而冬春生群体在个体1.5～7.5 mm大小的时候死亡率较高，1 000 ind中约有54 ind可能存活。在自然条件下，主要是大范围的栖息位置变化和高级捕食者的存在使得其整体存活率低下［43-44］。而从目前的技术来看，对太平洋褶柔鱼长期的驯养实验也并没有成功，平均最多约为10 d左右［45］。在实验室观察分析中发现，将幼体养在温度较低的环境下更有利于幼体存活，在水温高于24℃之后，存活率明显下降，同时实验也证明幼体在一定条件下会选择更适宜的栖息水温［46］。

2.3 繁殖

不同海域的太平洋褶柔鱼个体繁殖特征也有很大的不同。根据我国相关鱿钓船2010～2013年在日本海作业所采集的样本研究发现［47］，雌雄样本的比例接近 1∶1，总性别比例为0.89。样本均以成熟个体为主，性成熟个体（性成熟度在Ⅲ期以上）的比例高达78.35%。雌性初次性成熟胴长为216.04 mm，雄性为216.71 mm。而在我国东海海域，在1997～1999年调查中发现，春、夏、秋3个季节的雌雄比例不符合1∶1的关系，雌性比例明显小于雄性，雌性的初次性成熟胴长分别为：春季223.4 mm、夏季170.4 mm、秋季 202.3 mm；雄性分别为：春季 174.0 mm、夏季 164.3 mm、秋季 165.3 mm［48］。而在2009～2012年夏季的调查中发现，雌雄比例符合1∶1的关系，初次性成熟胴长雌性在172.6～199.5 mm之间，雄性在 155.9～188.4 mm之间［20］。东海地区为各个群体的产卵场，因此不同年份和季节有不同产卵群体的存在，也给结果造成了较大的波动。

性成熟太平洋褶柔鱼雌性产卵量约30～50×104egg，卵长径为0.8 mm，短径为0.7 mm。其性腺成熟情况主要通过组织学观察。雌性主要分为6个发育时期，输卵管和卵巢的发育并不是同步的，其发育与缠卵腺的发育有关，主要可分为两个阶段：第一个阶段时，卵泡中产生卵原细胞，随着缠卵腺的发育而快速生长，第二个阶段时，卵原细胞发育成卵子并从卵泡中滤出，留存在卵巢中直至产卵［49］。雄性可以分为5个发育时期，精子在精巢相对较小的时候就已产生，其发育也可以分为两个阶段：第一个阶段时，精子在精巢中产生，第二个阶段，精子与其它组织结合储存在精荚，一直到排精为止［49］。

根据SONG等①的研究认为，太平洋褶柔鱼的成熟与温度有着密切的关系，主要会在5个温度阶段停留，并且在不同性别中也有差异：雄性在13℃成熟，通常在15～17℃进行交配，而在19℃停止交配。雌性在15℃成熟，随着温度升高而加快性腺成熟。总体来说，更高的温度更适宜雌性的性腺发育。实验室条件下对太平洋褶柔鱼所产的卵进行观察发现，直径约80 cm的卵团包含了约20×104粒卵，超过90%以上的卵在合适的条件下可以成功孵化［49］。

根据多年的实验室观察和实际现场采样，SAKURAI［51］提出了太平洋褶柔鱼繁殖策略的假设（图4）：鱿鱼产卵主要位于日本沿岸的大陆架和大陆坡，雌性个体在底部作短暂停留后，移动至上层，在温跃层的上方进行产卵。所产出的卵团根据其密度大小会随水浮动，直到停留在温跃层上方等密度水层中。当卵孵化后，幼体会移动至表层，随海流飘至索饵场。最适宜的孵化温度为 19.5～23℃［52］。

图4 太平洋褶柔鱼产卵过程模式图（据SAKURAI等［51］）Fig.4 New schematic of reproductive processes of Todarodes pacificus（from SAKURAI et al.［51］）

2.4 摄食

在海洋生态系统中，大洋性鱿鱼既被其它动物捕食，也大量地捕食其它的生物，是食物链中的承上启下的一环。太平洋褶柔鱼也不例外。作为一种机会主义捕食者，虽然在不同的地区捕食不同的种类，但甲壳类、鱿鱼类和小型鱼类仍在其食物组成中占了主要地位［53-54］。摄食的甲壳类主要有桡足类（copepods），端足类（amphipods）和磷虾类（euphausiids）。也有报道称太平洋褶柔鱼摄食的浮游动物有介形类（ostracods）和毛颚类（chaetognaths），但是数量较少［55］。在所摄食的鱼类种类很多，主要是日本鳀（Engraulis japonicus）、秋刀鱼（Cololabis saria）和狭鳕（Theragra chalcogramma）幼鱼［53-54，56］。冬生群体在北上洄游的过程中，于亲潮边界摄食大量的狭鳕幼鱼，会对狭鳕的补充量产生很大的影响［57］。同时，太平洋褶柔鱼也会摄食鱿鱼，如萤乌贼（Watasenia scintillans）。自相残食是头足类普遍存在的一种摄食的情况，较大个体的太平洋褶柔鱼（胴长大于120 mm）会捕食小个体（胴长小于50 mm）的同类［11］。在近岸，底层有机物也会成为太平洋褶柔鱼的食物之一［53，58］。

太平洋褶柔鱼的食物组成也会随着个体的生长而发生变化。根据KIDOKORO等［11］的研究认为，个体在胴长小于50 mm时，仅捕食甲壳类，当生长至50～99 mm时，开始捕食小型鱼类；在个体胴长达到100之后，鱼类在食物组成中的比例较大，甲壳类相对较低。在胴长大于150 mm后，鱼类和头足类是太平洋褶柔鱼的主要食物来源［53］。

作为被捕食者，太平洋褶柔鱼也是其栖息海域中其它大型海洋生物的重要食物来源之一。太平洋西岸海域的澳洲鲭（Scomber australasicus）、日本鲭（Scomber japonicus）、黄尾鰤（Seriola quinqueradiata）、蓝鳍金枪鱼（Thunnus thynnus）、鲨鱼和海豚都会大量捕食太平洋褶柔鱼［17］。有研究者在夏秋季多尔鼠海豚的胃含物中发现多达40 ind新鲜的太平洋褶柔鱼［59］。另外，位于太平洋的各种鲸鱼（如小鳁鲸Balaenoptera acutorostrata）的胃含物中，也发现了大量的太平洋褶柔鱼残体［60］。

3 渔场及相关海洋环境

3.1 主要渔场分布

太平洋褶柔鱼渔场主要是受到日本周边复杂的海流的影响。在太平洋一侧为黑潮（Kuroshio）和亲潮（Oyashio），在日本海一侧为对马暖流（Tsushima current）、东朝鲜暖流和里曼寒流（Liman current），它们相互交汇形成流隔，产生了丰富的营养盐，为太平洋褶柔鱼渔场形成创造了条件。同时在日本周围海域分布着许多中小规模的涡流，如韩国东岸、大和堆、能登半岛外海等均存在着涡流，这些涡流的形成与太平洋褶柔鱼渔场的关系密切［21］。在北上索饵洄游过程中，太平洋褶柔鱼渔场一般分布在表层等温线密集的暖寒流交汇区的暖水侧，同时也分布在交汇区附近的暖水涡以及在大陆斜坡、堆、礁形成涌升流的附近海域；南下产卵洄游期间，随着冷水域的南移，太平洋褶柔鱼聚集在大规模寒流交汇区以及由北方呈舌状伸长的冷水域末端附近海域。

根据不同种群的分布情况，太平洋褶柔鱼的主要作业渔场有两大类［17-18，21］：

（1）离岸渔场（图5）。主要分布于日本海，包括：①大和堆渔场，地处日本海中部外海，位于对马暖流和里曼寒流交汇区的锋区，是日本海中的重要渔场，每年的渔期为7～12月，主要捕捞胴长约200 mm的秋生群体个体；②奥尻岛渔场，地处日本海东北部外海及近北海道西侧，每年渔期一般为7～11月。主要捕捞小个体的冬生群体

（2）近岸渔场（图5）。分布于日本沿岸的各地，从南至北各地的捕捞时间均有所差异，包括：③北海道渔场，中心渔场在北海道东南海域，是日本太平洋沿岸北部渔场，位于黑潮暖流和亲潮寒流交汇的锋区；④三陆渔场，北起青森，南至官城、福岛和千叶海域，为日本太平洋沿岸中部渔场；渔期为6～12月；⑤静冈渔场，位于35°N、138°E左右海域，为日本太平洋沿岸南部渔场，全年作业；⑥四国岛渔场，东起和歌山，西至高知县，为日本太平洋沿岸西南部渔场，渔期为5～10月；⑦佐渡岛至能登岛渔场，为日本海中部日本列岛一侧渔场，渔期为5～7月；⑧隐歧群岛至岛根半岛渔场，为日本海南部日本列岛一侧渔场，渔期为10月至来年2月；⑨对马岛渔场，为日本海南端重要渔场，受对马暖流的影响很大，渔期为9～10月至来年2月；⑩东朝鲜湾渔场，为日本海中部朝鲜半岛一侧渔场，位于对马暖流和里曼寒流交汇的锋区，渔期为6～10月。主要捕捞的群体是冬生群体，且在靠近太平洋一侧的捕捞量更大。

另外在我国黄海北部也有一定的捕捞量，主要位于中国山东省石岛东南海域，在黄海冷水团区域内，渔场略呈舌带形，范围为123°E～125°E，34°N～38°N，渔期为11～12月。近年来在东海外海的产量也较高，也是潜在的渔场之一。

图5 日本近岸海域太平洋褶柔鱼主要作业渔场和作业方法（据YAMASHITA等［61］修改，图中数字为对应主要渔场范围）Fig.5 M ajor fishing grounds and fishing methods of Todarodes pacificus surrounding Japanese waters（revised from YAMASHITA et al.［61］，the number in the figuremeans the range ofmain fishing grounds）

3.2 CPUE及其与海洋环境的关系

通过渔业生产数据换算的捕捞努力量渔获量（CPUE），可以较好地反映出太平洋褶柔鱼的资源丰度情况。在日本海海域，上世纪80年代外海鱿钓船 CPUE（t／船／d）基本在 1.0 t／船／d以下，从1989年开始不断上升，2000～2003年到达较高的水平，2005～2010年都维持在 2.5 t／船／d左右，近3年虽有所下降，仍保持在2.0 t／船／d左右（图6-a）。在太平洋沿岸一侧，80年代基本上保持在500～1 000 ind／船／d。从90年代开始逐渐上升，1996年达到将近4 000 ind／船／d，随后又有所回落，2000～2005年维持在2 500 ind／船／d左右，2006～2011年增长至 3 000 ind／船／d左右，近 3年又回落到 2000～2005年的水平［14-15］（图 6-b）。

头足类的资源量与温度有着密切的关系。唐峰华等［62］利用GAM模型研究认为，日本海太平洋褶柔鱼渔场的适宜SST在16～18℃之间。ALABIA等［63］等利用最大熵模型分析认为，日本海太平洋褶柔鱼栖息地指数最适宜SST为23℃。总的来说，太平洋褶柔鱼的适宜栖息温度在17～23℃之间。在日本周边海域海温大尺度的变化，与太平洋年代际涛动有着密切的关系（Pacific Decadal Oscillation，PDO）。如在1970年代后期，太平洋西岸海表温（SST）下降很快，逐渐从PDO暖期转为PDO冷期，而在1980年代中后期，水温又快速升高，从PDO冷期转为PDO暖期，太平洋褶柔鱼在1970年后期至1980年中期，产量大幅下降，此时日本沙丁鱼（Sardinopsis japonicus）的产量却大幅上升，而随后在1980年代后期，太平洋褶柔鱼的产量又有大幅回升［17，24］。同时，太平洋褶柔鱼的资源量与海表面高度距平值（SSHA），叶绿素浓度（Chl-a）和涡流动能（Eddy kinetic energy，EKE）有关［62-63］。

海流对太平洋褶柔鱼的资源也有较大影响。在暖期，秋生群体和冬生群体都会沿着对马暖流向北延伸，一直到大陆坡。对于在大陆坡的个体来说，黑潮内流会将它们输送到亲潮区域去摄食。因此，在暖期会有更多的个体进去索饵场摄食。在冷期，较少个体会进入大陆坡区域，同时由于强风所导致的混合层深度的加深，个体也会处于较深的水域，这也就会直接导致最终有相对较少的个体进入亲潮区域。另外，对马暖流的变化也会导致相应浮游动物生物量的变化，这也与太平洋褶柔鱼资源量有着很大的关系。

图6 不同群体太平洋褶柔鱼历年CPUE变化（a为秋生群体，b为冬生群体）［14-15］Fig.6 Annual CPUE of Todarodes pacificus for different cohorts（a stands for autumn spawning cohort，b stands for w inter spawning cohort）［14-15］

4 渔业资源评估与管理

太平洋褶柔鱼的资源量估算，目前主要是依据日本水产厅相关研究人员从1970年以来使用的一整套算法进行。首先根据作业渔场和季节区分不同的群体，然后根据渔场调查的结果，结合往年计算的资源量指标值进行推算［14-15］。从历年估算的资源量来看，秋生群体的年际变化较为明显，而冬生群体的在90年代之后变化已经不大，总体保持在（75～150）×104t左右，2000年后更是稳定在100×104t左右。总体来看，太平洋褶柔鱼的资源量在上世纪80年代大幅下降，处于较低的水平，仅在（50～100）×104t左右。从90年代之后，除了1998年外，一直稳定在200×104t以上，持续至今（图7）。

图7 不同群体太平洋褶柔鱼历年资源量变化（数据来源文献［14-15］）Fig.7 Annual stock abundance of Todarodes pacificus for different cohorts（Data from reference［14-15］）

太平洋褶柔鱼在上世纪70年代产量大幅上升后，受到海洋环境变化和过度捕捞的影响，渔获量在70年代后期大幅度下降。虽然在80年代中期后产量有所回升，但是仍然处在较低的水平。与其它的头足类不同的是，通过历年对太平洋褶柔鱼幼体资源量的调查，可以确定幼体资源密度与下一年整体资源量有着正相关的关系，因此可以使用亲体与补充量的关系推测生物学参考点（Biological Reference Point，BRP），用以预测补充量大小。根据上述方法，日本水产厅在1997年对日本近岸的7种主要鱼类进行管理，实行总渔获量许可制度（Total Allowable Catch，TAC），在1998年也将太平洋褶柔鱼纳入管理范围中，并规定当年的许可捕捞配额为45×104t。韩国和日本每年还允许部分中国鱿钓船在每年11月～翌年1月在日本海规定海域内进行生产［21］。

每年TAC总量是政府根据社会经济因素综合考虑得出，生物学允许捕捞量（Allowable Biological Catch，ABC）是由日本国家渔业机构科学家所提供［64］。目前设定的自然死亡系数（M）为0.1，从长期的管理情况来看，该系数设定在合理的范围之内［14-15］。秋生群体中，在未经管理的80年代和90年代前期，渔获率一直处在较高的位置，平均在30%以上，这对亲鱼的资源量造成很大的影响，对资源的可持续利用不利，在1998年对其进行管理了之后，渔获率相对比较平稳，并且在近几年处于比较低的水平（约10%）（图8-a）；冬生群体的渔获率相对较高，但总体来渔获率的变化趋势与资源量趋势更接近一致（图8-b）。根据2015年的资源评估报告，秋生群体的渔获率保持在7%～8%之间，2016年可捕产量为9.1～11.2×104t，目前资源量处于高位，后续变化不大；冬生群体的渔获率保持在21%～25%之间，2016年可捕产量为（16.9～20.3）×104t，目前资源量处于中位，后续会逐渐减少。

5 我国针对该鱼种开展相关研究的展望

通过几十年来东亚各国学者的研究，已经初步了解了太平洋褶柔鱼的基础生物学及渔场分布，并且对其渔业资源及管理也做了大量的工作，并取得了较好的结果。而目前针对我国东黄海海域的研究则仍然较少，且还存在一些研究空白，因此，针对今后在我国近海相关海域开发此资源提出以下几个研究方向：

（1）种群结构和洄游路径。黄海和东海是太平洋褶柔鱼多个种群的重要产卵场和索饵场，因此正确地了解这些海域中的种群结构是做好后续资源评估的基础工作。建议应立即开展每年定期的渔业调查，采集一定的生物学样本，利用耳石等硬组织研究年龄，确定产卵群体，同时用形态学和分子生物学方法进行辅助判定。而太平洋褶柔鱼在我国黄海和东海海域的洄游路径仍不明确，因此需要收集统计在我国海域的相关渔业生产数据，找出时空分布的变化规律，结合硬组织微量元素与海洋环境建立关系，推测出可能洄游的路径，以更准确地了解东黄海太平洋褶柔鱼的生活史。

（2）海洋环境与资源量关系。面对全球海洋环境的变化，需要及时关注太平洋褶柔鱼资源量与环境变化的关系，通过建立长时间序列的生产数据库，分析关键环境因子对资源量变化所产生的影响；通过比较不同气候条件下（厄尔尼诺、太平洋年代际涛动等）渔场和CPUE的变化情况，可以找出不同群体太平洋褶柔鱼对气候变化的响应机制，以便应对极端气候条件下可捕群体的资源波动。

图8 不同群体太平洋褶柔鱼资源量与渔获率历年变化（数据来源文献［14-15］）（a为秋生群体，b为冬生群体）Fig.8 Annual variability of stock abundance and catch rate of Todarodes pacificus for different cohorts（Data from reference［14-15］）（a stands for autumn spawning cohort，b stands for w inter spawning cohort）

（3）资源量评估与管理。我国在东海与黄海海域与韩国和日本都存在专属经济区重叠的情况，因此对我国近海海域渔业资源的利用造成了很大的障碍［65-67］。尽管目前已经签订了相关共管协定水域，但是各种冲突也时有发生。因此能够理清在东黄海太平洋褶柔鱼的种群之间的关系和洄游路线变化，估算出相应的资源量，并且提出相对应的管理措施，这能够切实地为我国争取到应得的渔业权益，也为我国在面对邻国进行渔业谈判时增加更多话语权。

［1］ 陈新军，刘必林.世界头足类［M］.北京：海洋出版社，2009.CHEN X J，LIU B L.Cephalopods in the world［M］.Beijing：Ocean Press，2009.

［2］ 董正之.黄海太平洋褶柔鱼资源现状与开发［J］.海洋科学，1996（6）：34-38.DONG Z Z.On the present status and exploratory problems of resource of Todarodes pacificus，in the Yellow Sea［J］.Ocean Science，1996（6）：34-38.

［3］ CHOIK，LEE C L，HWANG K，et al.Distribution andmigration of Japanese common squid，Todarodes pacificus，in the southwestern part of the East（Japan）Sea［J］.Fisheries Research，2008（91）：281-290.

［4］ 郑元甲，凌建忠，严利平.东海区头足类资源现状与合理利用的探讨［J］.中国水产科学，1999，6（2）：52-56.ZHENG Y J，LING J Z，YAN L P.Cephalopod resources and rational utilization in East China Sea［J］.Journal of Fishery Sciences of China，1999，6（2）：52-56.

［5］ 宋海棠，丁天明，余匡军，等.太平洋褶柔鱼Todarodes pacificus在东海的分布和洄游［J］.海洋水产科技，1999（1）：9-14.SONG H T，DING T M，YU K J，et al.The distribution and migration of Todarodes pacificus in East China Sea［J］.Ocean and Aquatic Science，1999（1）：9-14.

［6］ 李建生，严利平.东海太平洋褶柔鱼的数量分布及其与环境的关系［J］.海洋渔业，2004，26（3）：193-198.LI J S，YAN L P.The numeric distribution of Todarodes pacificus and its relationship with the environment in East China Sea［J］. Marine Fisheries，2004，26（3）：193-198.

［7］ 新谷久男.スルメイカの資源［M］.水產研究叢書，日本水產資源保護協会，1967：60.

［8］ OKUTANI T.Todarodes pacificus［M］／／BOYLE P R.Cephalopod Life Cycles.1.Species Accounts.London：Academic Press，1983：201-214.

［9］ OSAKO M，MURATA M.Stock assessment of cephalopod resources in the northwestern Pacific［M］／／CADDY J F.Advances in Assessment of World Cephalopod Resources，FAO Fish.Tech.Paper No.231.Rome：FAO，1983：55-144.

［10］ KIDOKORO H，WADA Y，SHIKATA T，et al.Growth of the Japanese common squid Todarodes pacificus in the Sea of Japan in 1996 analyzed from statolith microstructure［J］.Bulletin of the Japan Sea National Fisheries Research Institute，1999（49）：129-135.

［11］ KIDOKORO H，UJI R.Estimation on the age of Japanese common squid Todarodes pacificus cannibalized by their own species［J］.Bulletin of the Japan Sea National Fisheries Research Institute.1999（49）：123-127.

［12］ 菅原美和子，山下紀生，坂口健司，等.太平洋を回遊するスルメイカ冬季発生系群の成長に及ぼす孵化時期と性差の影響［J］.日水誌，2013（79）：823-831.

［13］ 张寒野，胡 芬.冬季东海太平洋褶柔鱼的空间异质性特征［J］.生态学杂志，2005，24（11）：1299-1302.ZHANG H Y， HU F.Spatial heterogeneity of Todarodes pacificus in East China Sea in winter［J］.Chinese Journal of Ecology，2005，24（11）：1299-1302.

［14］ 木所英昭，後藤常夫，高原英生，等.平成27年度スルメイカ秋季発生系群の資源評価［R］.平成27年度我が国周辺漁業資源調査資源評価，水產庁·水產総合研究センター，2016：663-669.

［15］ 加賀敏樹，岡本俊，山下紀生，等.平成27年度スルメイカ冬季発生系群の資源評価［R］.平成27年度我が国周辺漁業資源調査資源評価，水產庁·水產総合研究センター，2016：627-662.

［16］ Food and agriculture organization of the united nations.FAOSTAT Statistics Database［EB／OL］.Rome，FAO，2014.

［17］ SAKURAIY，KIDOKORO H，YAMASHITA N，et al. Advances In Squid Biology， Ecology and Fisheries.PartⅡ-Oegopsid Squid［M］／／ROSA P G，O’DOR R.Todarodes pacificus，Japanese flying squid.New York：Nova Science Publishers，2013：262.

［18］ ARKHIPKIN A I，RODHOUSE P G，PIERCE G J，et al.World squid fisheries［J］. Reviews in Fisheries Science＆Aquaculture，2015，23（2）：92-252.

［19］ 吕振波，张焕君.黄海太平洋褶柔鱼种群动态的研究［J］.齐鲁渔业，2007，24（6）：50-54.LV Z B，ZHANG H J.Study on the population dynamics of Todarodes pacificus in Yellow Sea［J］.Shandong Fisheries，2007，24（6）：50-54.

［20］ 杨林林，姜亚洲，刘尊雷，等.夏季东海太平洋褶柔鱼群体结构的年际变化［J］.中国水产科学，2014，21（3）：593-601.YANG L L，JIANG Y Z，LIU Z L，et al.Annual variability in population structure of Todarodes pacificus in the East China Sea in summer［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2014，21（3）：593-601.

［21］ 王尧耕，陈新军.世界大洋性经济柔鱼类资源及其渔业［M］.北京：海洋出版社，2005.WANG Y G，CHEN X J.The resource and biology of economicoceanic squid in the world［M］.Beijing：Ocean Press，2005.

［22］ KIDOKORO H，MORI K，GOTO T，et al.Stock assessment and managementmethod for the Japanese common squid in Japan ［J］. Suisankanri Danwakaiho，2003（30）：18-35.

［23］ MURATA M.Population assessment，management and fishery forecasting for the Japanese common squid，Todarodes pacificus［J］.Marine Invertebrate Fisheries，1989：613-636.

［24］ SAKURAI Y，KIYOFUJI H，SAITOH S，et al.Changes in inferred spawning areas of Todarodes pacificus（Cephalopoda：Ommastrephidae）due to changing environmental conditions［J］.ICESJournal of Marine Science，2000，57（1）：24-30.

［25］ KATUGIN O N.Patterns of genetic variability and population structure in the North Pacific squids Ommastrephes bartramii，Todarodes pacificus，and Berryteuthis magister［J］. Bulletin of Marine Science，2002，71（1）：383-420.

［26］ ROSA A L，YAMAMOTO J，SAKURAIY.Effects of environmental variability on the spawning areas，catch，and recruitment of the Japanese common squid， Todarodes pacificus （Cephalopoda：Ommastrephidae），from the1970s to the 2000s［J］.ICES Journal of Marine Science，2011，68（6）：1114-1121.

［27］ OKUTANI T，WATANABE T.Stock assessment by larval surveys of the winter population of Todarodes pacificus Steenstrup（Cephalopoda：Ommastrephidae），with a review of early works［J］. Biological Oceanography，1983，2（2-4）：401-431.

［28］ MATSUDA S，FUJIO H，TSUTOMU K，et al.Spawning and environmental factors of Todarodes pacificus in the southwestern waters of Japan［R］.Agriculture Forestry ＆ Fishery Council， Report.1972（57）：10-30.

［29］ HAMABE M.Embryological studies on the common squid.Ommastrephes sloani pacificus Steenstrup，in the southwestern waters of the Sea of Japan［J］.Bulletin of the Japan Sea National Fisheries Research Institute，1962（10）：1-45.

［30］ 陈新军.浅析日本海中南部海域太平洋褶柔鱼的一些生物学特性［J］.中国水产科学，1997，4（5）：29-32.CHEN X J.Studies on some biological parameters of Todarodes pacificus in the central-southern Japan Sea［J］.Journal of Fishery Sciences of China，1997，4（5）：29-32.

［31］ KIDOKORO H，WADA Y，SHIKATA T，et al.Spatial variation in growth of Japanese common squid Todarodes pacificus Steenstrup in the Sea of Japan［J］.Bulletin of the Japan Sea National Fisheries Research Institute，1996（44）：77-86.

［32］ GOTO T.Paralarval distribution of the ommastrephid squid Todarodes pacificus during fall in the southern Sea of Japan and its implication for locating spawning grounds［J］.Bulletin of Marine Science，2002（71）：299-312.

［33］ HATANAKA H，KAWAHARAS，UOZUMIY.Comparison of life cycles of five ommastrephid squids fished by Japan： Todarodes pacificus， Illex illecebrosus， IIlex argentinus， Nototodarus sloani sloani，and Nototodarus sloani gouldi［R］.NAFO Scientific Council Studies，1985（9）：59-68.

［34］ BOWER J R，NAKAMURA Y，MORI K，et al.Distribution of Todarodes pacificus（Cephalopoda：Ommastrephidae）paralarvae near the Kurishio off southern Kyushu，Japan［J］.Marine Biology，1999（135）：99-106.

［35］ YAMAMOTO J，MASUDA S，MIYASHITA K，et al.Invesigation on the early stages of the ommastrephid squid Todarodes pacificus near the Oki Islands（Sea of Japan）［J］.Bulletin of Marine Science，2002（71）：987-992.

［36］ YAMAMOTO J，SHIMURA T，UJIR，et al.Vertical distribution of Todarodespacificus（Cephalopoda：Ommastrephidae）paralarvae near the Oki Islands，southwestern Sea of Japan［J］.Marine Biology，2007，153（1）：7-13.

［37］ SAKURAI Y，YOUNG R E，HIROTA J，et al.Artificial fertilization and development through hatching in the oceanic squids Ommastrephes bartramii and Sthenoteuthis oualaniensis（Cephalopoda：Ommastrephidae）［J］.The Velige，1995，38（3）：185-191.

［38］ SAKURAIY，BOWER JR，NAKAMURA Y，et al.Effects of temperature on developmentand survivalof Todarodes pacificus embryos and paralarvae［J］.American Malacological Bulletin，1996，13（1／2）：89-95.

［39］ WATANABE K，SAKURAIY，SEGAWA S，et al.Development of the ommastrephid squid Todarodes pacificus，from fertilized egg to rhynchoteuthion paralarva［J］.American Malacological Bulletin，1996，13（1／2）：73-88.

［40］ HAMABEM.Embryological studies on the common squid.Ommastrephes sloani pacificus Steenstrup，in the southwestern waters of the Sea of Japan［J］.Bulletin of Japan Sea Regional Fisheries Research Laboratory，1962（10）：1-45.

［41］ SAWADA T.On the possibility of spawning of Todarodes pacificus Steenstrup in the sea off Shizuoka Prefecture［J］. Bulletin of Shizuoka Preform Fisheries Experiment Status，1972（5）：37-40.

［42］ OKUTANI T.Studies on early life history of decapodan Mollusca.Ⅲ.Systematics and distribution of larvae of decapod cephalopod collected from the sea surface on the Pacific coast of Japan，1960-1965［J］.Bulletin of Tokai Regional Fisheries Research Laboratory，1968（55）：9-57.

［43］ SHOJIMA Y.The common squid，Todarodes pacificus，in the East China Sea.II［J］.Bulletin of Seikai Regional Fisheries Research Laboratory，1972（42）：25-58.

［44］ YOKOYA T，MASAHIRO T，FUKUKO K，et al.Studies on the feeding habit of fishes［R］.Report of Nankai Regional Fisheries Research Laboratory，1961（14）：1-234.

［45］ PUNEETA P，VIJAID，YOO H K，et al.Observations on the spawning behavior，egg masses and paralarval development of the ommastrephid squid Todarodes pacificus in a laboratory mesocosm［J］.Journal of Experimental Biology，2015，218（23）：3825-3835.

［46］ YOO H K，YAMAMOTO J，SAITO T，et al.Laboratory observations on the vertical swimming behavior of Japanese common squid Todarodes pacificus paralarvae as they ascend into warm surface waters［J］.Fisheries Science，2014，80（5）：925-932.

［47］ 唐峰华，刘尊雷，黄洪亮，等.日本海太平洋褶柔鱼生物学特征的年际变化［J］.动物学杂志，2015，50（3）：381-389.TANG F H， LIU Z L，HUANG H L，et al.Interannual variability of biology characteristics of Japanese common squid（Todarodes pacificus）in the sea of Japan［J］.Chinese Journal of Zoology，2015，50（3）：381-389.

［48］ 杨林林，姜亚洲，严利平，等.东海区太平洋褶柔鱼生殖群体结构特征的季节差异［J］.海洋渔业，2009，31（4）：376-383.YANG L L，JIANG Y Z，YAN L P，et al.Seasonal differences in the stock structure ofmature Todarodes pacificus in the East China Sea Region［J］.Marine Fisheries，2015，50（3）：381-389.

［49］ IKEDA Y，SAKURAIY，SHIMAZAKIK.Maturation process of Japanese common squid Todarodes pacificus in captivity［M］／／OKUTANIT，O’DOR R K，KUBIDERA T.Recent Advances in Cephalopod Fishery Biology.Tokyo：Tokai University Press，1993：179-187.

［50］ BOWER JR，SAKURAIY.Laboratory observations on Todarodes pacificus （ Cephalopoda：Ommastrephidae） egg mass ［J］. American Malacological Bulletin，1996，13（1／2）：65-71.

［51］ SAKURAIY.How climate changemight impact squid populations and ecosystems：a case study of the Japanese common squid，Todarodes pacificus［J］.Global Ocean Ecosystem Dynamics，2006：33.

［52］ YAMAMOTO J，MIYANAGA S，FUKUI S，et al.Effect of temperature on swimming behavior of paralarvae of the Japanese common squid Todarodes pacificus［J］.Bulletin of Japanese Society of Fishery Oceanography，2012（76）：18-23.

［53］ HAMABEM，SHIMIZU T.Ecological studies on the common squid， Todarodes pacificus Steenstrup，mainly in the southwestern waters of the Japan Sea［J］.Bulletin of Japan Sea Regional Fisheries Research Laboratory，1966（16）：13-55.

［54］ OKUTANIT.Dietof the common squid，Ommastrephes sloani pacificus landed around Ito Port，Shizuoka Prefecture［J］.Tokai Regional Fisheries Research Laboratory，1962（32）：41-47.

［55］ UCHIKAWA K，KIDOKORO H.Diet of juvenile common squid Todarodes pacificus in the Sea of Japan during spring［R］.Report of the 2010 Annual Meeting on squid Resources，2011：68-69.

［56］ HASHIMOTO R，ISHITO Y.Recruitment of the egg，larvae and juvenile if walleye Pollock and its early stage in the northeastern coast of Japan［J］.Bulletin of Tohoku National Fisheries Research Institute，1991（53）：23-28.

［57］ SAKURAI Y.An overview of Oyashio Ecosystem［J］.Deep-Sea ResearchⅡ，2007（54）：2525-2542.

［58］ TANAKA Y.Japanese common squid（Todarodes pacificus）preys on benthic polychaete（Nereispelagica）［M］／／OKUTANI T，O’DOR R K，KUBIDERA T，Recent Advances in Cephalopod Fishery Biology. Tokyo：Tokai University Press，1993：555-558.

［59］ OHIZUMIH，KURAMOCHIT，AMANO M，et al.Prey switching of Dall’s porpoise Phocoenoidesdalli with population decline of Japanese pilchard Sardinops melanostictus around Hokkaido，Japan［J］.Marine Ecology Progress Series，2000（200）：265-275.

［60］ TAMURA T，FUJISE Y.Geographical and seasonal changes of the prey species of minke whale in the Northwestern Pacific［J］.ICES Journal of Marine Science，2002，59（3）：516-528.

［61］ YAMASHIRO N，MORIK.Changes in the fishing conditions of Japanese common squid in the coastal area of the Pacific Ocean［R］.Report of the 2008 Annual Meeting on Squid Resources，2009：585-621.

［62］ 唐峰华，史赟荣，吴祖立，等.海洋环境因子对日本海太平洋褶柔鱼渔场时空分布的影响［J］.中国水产科学，2015，22（5）：1036-1043.TANG F H，SHIY R，WU Z L，et al.Influence of marine environment factors on temporal and spatial distributionof Japanese common squid fishing grounds in the Sea of Japan［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2015，22（5）：1036-1043.

［63］ ALABIA I D，DEHARA M，SAITOH S I，et al.Seasonal habitat patterns of Japanese common squid（Todarodes pacificus）inferred from satellite-based species distribution models［J］.Remote Sensing，2016，8（11）：921.

［64］ MYERSR A，ROSENBERG A A，MACE P M，et al.In search of thresholds for recruitment over fishing［J］.ICES Journal of Marine Science，1994（51）：191-205.

［65］ 董加伟.论中韩，中日渔业协定框架下的传统捕鱼权保障［J］.东北亚论坛，2014（4）：35-47.DONG JW.On the protection of traditional fishing rights under the framework of China-Korea and China-Japan Fishing Agreements［J］.Northeast Asia Forum，2014（4）：35-47.

［66］ 顾 婷，李灵稚.中韩黄海水域远洋渔业合作：现状与对策［J］.国际经济合作，2013（11）：74-77.GU T， LI L Z. Collaboration of distant water fisheries in Yellow sea between China and South Korea［J］.International Business Collaboration，2013（11）：74-77.

［67］ 潘 澎，程家骅，李 彦.中日渔业协定综述［J］.中国渔业经济，2015，33（6）：18-22.PAN P，CHENG J H，LI Y.Review of fisheries agreement of the people’s Republic of China and Japan［J］.Chinese Fisheries Economy，2015，33（6）：18-22.