不同生态恢复措施下宁夏黄土丘陵区典型草原土壤种子库特征

张蕊，马红彬1,*，贾希洋，周瑶，宿婷婷，蔡育蓉，周静静

(1.宁夏大学西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021；2.宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021)

土壤种子库是指存在于土壤表层凋落物和土壤中全部存活种子的总和[1]。植物产生的种子通过不同的方式进行传播，散落在土壤中具有活力的种子在适宜的环境下便会萌发生长[2]，土壤种子库与地表植被关系密切。土壤种子库内的种子反映了植物群落过去的状况，是地上植被潜在更新能力的物质基础，对植被自然恢复和物种多样性的保护有着重要作用[3]，一定程度上决定了植被恢复的进度和方向[4]。国外最早于1859年开始对土壤种子库进行研究[5], 国内在20世纪70年代后开始了土壤种子库有关研究，涉及湿地、森林、农田、草地等生态系统[6]。研究发现人为干扰下森林区域草本植物和灌木层的覆盖度、高度和物种丰富度下降，但干扰区种子库的物种数量和总物种丰富度明显提高[7]。湿地在人类干扰下草本植物种子丰富度较低，种子库与现存植被之间物种组成的相似性较高，土壤种子库能促进湿地植物再生[8]。随着全球范围内草地退化加剧，干旱区退化草地生态恢复和建设受到广泛重视[9]。草地生态恢复中土壤种子库特征成为关注的一个重点[10]。研究发现，当草地植被生长良好时，种子库种子数量和种类较高，放牧降低了草地土壤种子库的物种多样性和大多数物种的土壤种子库密度，但能提高个别植物的种子数量，土壤种子库密度随着草地封育年限的延长而增加[11-13]。但也有文献表明，不同封育年限草地土壤种子库的动态变化及季节性变化特征不尽相同，土壤种子库密度随封育年限增加呈现先增加后下降变化，种子库物种多样性受坡位坡向影响明显[14-16]。当草地退化时，种子库种子数量和种类一般会发生下降，退化草地植被及土壤种子库表现为较高的相似性，但改良草地和退耕地土壤种子库与地上植被物种的相关性较低[17-18]。可见，当前有关草地土壤种子库研究主要集中在种子库大小、物种构成、动态变化及与地上植被的关系等方面。生态恢复措施对土壤种子库的影响是通过改变地上植被、土壤理化性质等直接或间接地对土壤种子库的种类组成、空间分布和动态格局产生影响，但目前还不能就土壤种子库与地表植被种类组成的关系得出统一的结论[17-18]。

宁夏典型草原地处干旱半干旱黄土丘陵区，干旱少雨且易发生水土流失。因此该区退化草原生态恢复过程中采用了禁牧封育、开挖水平沟与鱼鳞坑工程措施，以期能拦蓄坡地径流，促进植被快速恢复。目前宁夏典型草原已全面实施了禁牧封育，水平沟和鱼鳞坑工程恢复措施在一些地区已占到草原面积的20%以上。但是，目前有关水平沟和鱼鳞坑措施下土壤种子库的研究鲜有报道。本研究以宁夏黄土丘陵区典型草原常见的封育、水平沟和鱼鳞坑生态恢复措施为对象，研究不同措施下土壤种子库组成和大小，分析种子库与地上植被关系，以期为当地草原生态建设提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验区位于宁夏黄土丘陵区云雾山草原国家自然保护区，地处宁夏固原市北部45 km处，介于N 36°13′-36°19′， E 106°24′-106°28′，海拔在1800～2100 m之间，为典型的黄土低山丘陵区。气候属于典型中温带大陆性气候，年均气温5 ℃，≥0 ℃的年积温2882 ℃，年无霜期137 d，年降水量445 mm。地带性土壤为山地灰褐土，地带性植被为典型草原。主要分布有本氏针茅(Stipabungeana)、百里香(Thymusmongolicus)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、铁杆蒿(Artemisiagmelinii)、赖草(Leymussecalinus)、早熟禾(Poaannua)、猪毛菜(Salsolacollina)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。多年的生态建设使该区天然草原中分布不同封育年限的草地、大量的水平沟和鱼鳞坑。其中水平沟是在天然草地上沿着等高线人工整地后隔带设置，沟宽1 m，上埂高0.6 m，下埂高0.2 m，沟间距14 m；鱼鳞坑是在天然草地上呈“品”字形设置，坑距3 m，下埂弧长1.5 m以上，埂高0.5 m。当地水平沟和鱼鳞坑整地时一般将表土回填，回填深度约0.4 m。虽然整地当年在水平沟中种植了沙打旺(Astragalusadsurgens)，鱼鳞坑种植了山桃(Amygdalusdavidiana)或山杏(Armeniacasibirica)，但经自然演替，整地3年后的沟(坑)中植被已变为自然植被。

1.2 样地设置

在试验区海拔、坡度和坡向尽量接近的地段，选择未封育(长期放牧草地)、封育15年(禁牧15年)、水平沟15年(水平沟整地15年后)、鱼鳞坑15年(鱼鳞坑整地15年后)为研究对象，共4个处理，每个处理3次重复。试验样地概况见表1。

表1 试验样地概况Table 1 Status of the sampling sites

注：以下分析中用代号名称代替处理名称。

Note: The following analysis use code name instead of treatments.

1.3 研究方法

1.3.1土壤种子库取样 土壤种子库取样在2016年10月底进行。在每个处理中设置200 m×200 m样地，3次重复。采用“S”形五点法在各样地中用自制土壤种子库取样器(长10 cm×宽10 cm×高5 cm) 分0～5 cm、5～10 cm和10～15 cm三层采集土样，取样时清除掉采样点地表植物茎叶和枯枝落叶[19]，将采集到的土壤装入塑封袋中带回实验室。

1.3.2土壤种子库萌发试验 土样在室内环境下晾干，手工将土样碾开(注意保证种子的完整性)并过筛去除杂物与植物残体，然后将土样充分混匀铺设在花盆内(厚约3 cm)。花盆的底部预先填充4 cm厚度的无种子细砂。无种子细砂是将细砂放置于恒温180 ℃的干燥箱内烘8 h后获得，以保证填充的细砂中无活力种子[19]。萌发试验在人工气候室进行，室内温度25 ℃左右,每天定时(18时)浇水1次以保持土壤湿润。试验期间，每天浇水时记录花盆中新生幼苗出苗时间，可以被识别出时记录植物种名并拔去植株。萌发植物的鉴别是在从事植物分类老师的帮助下以形态特征为主要依据进行辨识。当种子萌发数量较少时，轻轻翻动使土壤重新混合，以保证种子最大化的萌发[19]。连续观测4周无新幼苗出现,认为土壤中种子已经萌发完全。对个别难以鉴定的幼苗移栽到另外的花盆,让其充分生长到可以鉴别为止[19]。本萌发试验时间为2016年11月到2017年6月，共持续8个月左右。

1.3.3植被调查 于2016年8月上旬，在各样地种子库取样附近1 m×1 m的样方进行地上植被的调查,详细记录其种类组成、物种密度，3次重复。

1.4 数据处理

基础数据用DPS软件辅以Excel进行统计分析，计算以下指标。

1.4.1土壤种子库密度统计 土壤种子库密度用单位面积土壤内所含有的活力种子数量来表示，即将取样面积10 cm×10 cm的种子数目换算为1 m×1 m的数量即为土壤种子库的种子密度(平均值±标准误)[20]。

1.4.2物种多样性 种子库和地上植被物种多样性采用以下指数[21-23]。

1.4.3相似性系数 土壤种子库之间及其与地上植被的相似性采用Sorensen指数计算[24]：

式中:SC为相似性系数；W为2个样地共有种数；a和b分别为2个样地各自拥有的物种数。

2 结果与分析

2.1 不同恢复措施下土壤种子库的物种组成

萌发试验共鉴定出的幼苗种类有14种 (表2)，涉及8个科，其中菊科物种最多，有4种，占物种总数的28.57%；

表2 不同处理土壤种子库物种组成及密度Table 2 Soil seed bank species composition and density under different treatments (Seeds·m-2)

注:同行不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同；P代表多年生草本；A代表一年生草本。

Notes: Different letters in the same row mean significant difference atP<0.05 level, the same below; P represents perennial herb; A represents annual herb.

禾本科3种，占总数的21.43%；唇形科有2种，占总数的14.29%，其他5个科各自只有1种。不同处理下，放牧草地土壤种子库没有出现一年生植物，其他3种处理下一年生植物仅为2种，多年生植物达12种，说明种子库植物均以多年生植物为主。种子库植物物种种类以鱼鳞坑最多，达到13种，封育次之，放牧草地种类最少(表3)。从植物经济类群看，菊科、禾本科和豆科是种子库物种主体，占到了物种种类的55%以上，其中F0和S15处理以禾本科物种比例最高，Y15和F15处理物种以菊科比例最高，禾本科次之。

表3 不同恢复措施下土壤种子库植物经济类群Table 3 Soil seed bank composition communities of different restoration measures

2.2 不同恢复措施下土壤种子库密度特征

2.2.1不同恢复措施下土壤种子库密度 从表2可见，S15处理土壤种子库总密度为(3100.00±916.51) 粒·m-2，种子库种子密度以蚓果芥最高，风毛菊次之，大针茅最低，其中蚓果芥的密度为(666.66±120.18)粒·m-2,占总密度的21.50%，是S15处理土壤种子库的优势物种。F15处理种子库物种总密度为(3366.66±437.00) 粒·m-2，以本氏针茅和蚓果芥密度较高，为(600.00±152.75)和(600.00±57.73) 粒·m-2，两者占到种子库总密度的35.64%，多茎委陵菜密度最低；Y15处理土壤种子库总密度为(4800.00±230.94) 粒·m-2，种子库密度以秦艽最高，蚓果芥次之，糙隐子草最低，其中秦艽的密度为(966.66±233.33) 粒·m-2，占总密度的20.13%，是Y15处理土壤种子库的优势物种。F0处理土壤种子库总密度为(1600±152.75) 粒·m-2，以风毛菊密度最高、本氏针茅次之，扁蓿豆和秦艽最低，其中风毛菊的密度达(466.67±145.29) 粒·m-2，占总密度的37.8%，是F0处理土壤种子库的优势物种。

4种措施下，0～15 cm土壤种子库物种密度存在一定差异(表2)，Y15处理种子库密度最大，F15次之，F0处理密度最低(P<0.05)，Y15、S15和F15之间差异不显著。说明相对放牧而言，鱼鳞坑、水平沟和封育均可提高土壤种子库密度，且以鱼鳞坑措施最为明显。

2.2.2土壤种子库的垂直分布 由土壤种子库密度垂直变化可知(图1)，Y15处理的0～5 cm、5～10 cm与10～15 cm土层的土壤种子库密度分别为(2933.33±491.03)、(1133.33±166.66) 与(733.33±120.18) 粒·m-2，在4个处理中均最高。 Y15、F0与F15土壤种子库的密度以0～5 cm最高，占种子库总密度59.73%以上， 5～10 cm与10～15 cm土层的种子库密度较低，总体差异显著(P<0.05)，说明这3个处理土壤种子库主要存留在0～5 cm土层中。S15处理0～5 cm、5～10 cm与10～15 cm土层处理土壤种子库密度分别为(1600±503.32)、(966.66±296.27)和(533.33±120.18) 粒·m-2，垂直差异不显著(P>0.05)，说明S15处理的土壤种子在0～15 cm土层分布较均匀，这可能与水平沟整地对土壤的扰动有关。

图1 不同恢复措施土壤种子库垂直密度Fig.1 Soil seed bank vertical density of different restoration measures 不同字母表示土层间差异显著(P<0.05)Different letters mean significant difference between soil layers at P<0.05 level.

2.3 不同恢复措施下土壤种子库的物种多样性和相似性

土壤种子库群落物种多样性特征表明(表4)，Y15与S15、F15、F0处理下，种子库生态优势度指数、Shannon-Wiener多样性和Pielou均匀度指数接近，处理间差异不显著(P>0.05)。Margalef丰富度指数以鱼鳞坑措施下最高(P<0.05)，水平沟、封育和放牧草地接近。土壤种子库的相似性指数表明(表5)，各处理下土壤种子库相似性系数变化范围在0.57～0.81，说明经过15年的恢复，处理间土壤种子库存在一定的相似性。其中F15和Y15种子库的相似性指数最高，达到了0.81；S15与F0、S15与Y15、F15与F0处理间种子库的相似性指数相对较低。

表4 土壤种子库及地上植被群落物种多样性特征Table 4 Characteristics of species diversity of soil seed bank communities and above ground vegetation communities

注：同列不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

Notes: Different letters in the same column mean significant difference atP<0.05 level, the same below.

2.4 土壤种子库与地上植被的关系

2.4.1土壤种子库与地上植被的物种多样性 不同恢复措施下土壤种子库与地上植被物种多样性表明，土壤种子库与地上植被之间存在一定差异(表4)。总体看，土壤种子库的多样性指数、丰富度指数和均匀度指数都大于对应的地上植被，以丰富度指数和地上植被相差最大；而地上植被的生态优势度又远远大于土壤种子库。各处理下地上植被与种子库的多样性及丰富度指数以Y15处理相差最大，S15处理相差最小；种子库与地上植被的均匀度指数以F0处理相差最大，S15处理相差最小；而生态优势度在Y15、S15、F15和F0各处理下差异都较大，其中以S15处理相差最大，约为0.72。方差分析表明，不同恢复措施下土壤种子库与地上植被物种多样性均未达到显著性相关水平(P>0.05)。

表5 不同恢复措施土壤种子库的相似性指数Table 5 Similarity index of soil seed banks with different restoration measures

2.4.2土壤种子库与地上植被的相似性 从表6可见,Y15地上植被与土壤种子库的共有物种数最多，达到8种，占土壤种子库物种种类的61.5%，占地上植被的50.0%；F0地上植被与土壤种子库的共有物种4种，占土壤种子库物种种类的57.1%，占地上植被的33.33%；S15共有种数5种，占土壤种子库种数的62.5%，占地上植被的27.8%；F15共有种数5种，占土壤种子库种数的55.6%，占地上植被的27.8%。除封育措施中地上植被优势种和土壤种子库优势种有一个物种相同外，其他3种措施下地上植物优势种与土壤种子库中优势种并不一致。 Sorensen相似性指数表明，4种处理下地上植被与土壤种子库相似性系数在0.37～0.55，相似性系数整体不高。各处理下以Y15的相似性指数最高，F0次之， F15相似性指数最低。

3 讨论

本试验中，F0、S15、Y15和F15处理地上植物群落分别为本氏针茅+百里香群落、本氏针茅+大针茅群落、百里香+本氏针茅群落和本氏针茅+铁杆蒿群落，伴生有阿尔泰狗娃花、猪毛蒿、赖草、早熟禾、猪毛菜、星毛委陵菜等。土壤种子库植物生活型组成与地上植被相似，亦以多年生草本植物为主。F0和S15种子库以禾本科物种比例最高，Y15和F15以菊科比例最高，种子库主要植物组成与地上植被存在一定差异，干扰(动物放牧和人类干扰)改变了土壤种子库的物种组成，与前人在黄土丘陵区典型草原的研究结果类似[16,25-27]。

表6 土壤种子库与地上植被的相似性Table 6 Similarity characteristics of soil seed bank and aboveground vegetation

研究发现，黄土高原丘陵沟壑区退耕地土壤种子库密度为1067～14717粒·m-2[28]、封育草地种子库在4880～6130粒·m-2[27]、封育的高寒草地为3640～15330粒·m-2[29]。本研究中，宁夏典型草原土壤种子库密度在1600～4800粒·m-2，其大小与前人的研究相似。土地利用类型不同、动物放牧和人类干扰均会影响土壤种子库的密度大小，种子库优势物种在不同措施下并不相同[30-31]，这与植被环境或干扰等因素有关[32]。本研究中，0～15 cm土壤种子库大小依次为鱼鳞坑、水平沟、封育和放牧草地。放牧草地由于家畜采食，减少了植物结实机会，降低了土壤种子库的物种多样性和一些物种的种子库密度，种子库大小显著小于封育草地[33]。但也有研究认为封育草地土壤种子库随封育年限增加呈现先上升后下降趋势，在封育10年时种子库密度和生长最好而15年呈下降趋势[34]，这可能与地上一年生植物比例减少有关，这还有待于进一步研究。鱼鳞坑和水平沟土壤种子库密度较高，这与两种措施下的特殊地形更易集聚种子雨有关，当植被生长良好，物种丰富度指数高时，种子库种子数量和种类较高[35]，这也表明相对于放牧，鱼鳞坑和水平沟整地可在一定程度上丰富土壤种子库的物种数量。随土层加深，土壤种子库密度呈递减趋势，说明试验区土壤种子库具有表聚性[16,36-37]。

封育、鱼鳞坑、水平沟及放牧草地土壤种子库生态优势度指数、Shannon-Wiener多样性和Pielou均匀度指数无明显差异，但鱼鳞坑措施提高了种子库Margalef丰富度指数，这与鱼鳞坑形成的特殊微地形有关。与放牧相比，封育和水平沟措施并没有显著改变种子库物种多样性，这与放牧使草地优势植物种子减少以及土壤种子库种子来源和它的记忆功能有关[15]，与赵凌平等[26]在黄土高原典型草原区草地土壤种子库的研究结果一致。

放牧家畜的采食和排泄、鱼鳞坑和水平沟整地改变了植物种子传播和聚集情况，使土壤种子库和地上植被优势物种产生了差异[14]。一些研究发现，退化草地植被及土壤种子库表现为较高的相似性[38]，植被演替相对稳定阶段时，地上植被及土壤种子库的相似性系数也较高[39]。但也有文献报道，土壤种子库构成与地上植被构成的相关性不大，演替后期土壤种子库的组成与其地上植被组成之间相似性很小[40-41]。本研究中，土壤种子库与地上植被多样性、丰富度、均匀度和生态优势度均存在一定差异，土壤种子库和地上植被的相似性系数大小在0.37～0.55，相似性总体较低，与刘建立等[31]、张建利等[40]研究结果类似。4种处理下，鱼鳞坑地上植被与土壤种子库共有物种比例最高，土壤种子库和地上植被的相似性最高，这可能与鱼鳞坑地形形成的小环境有关[41]。

总体上看，相对于长期放牧，宁夏黄土丘陵区典型草原实施的鱼鳞坑、水平沟和封育措施提高了草地土壤种子库种子密度, 对促进草原植被的恢复具有积极意义。土壤种子库丰富度、多样性和均匀度指数均低于地上植被，也在一定程度上表明土壤种子库在研究区植被恢复中的潜力还较小，植被恢复还需要适度的人为干预与调控[25]。鱼鳞坑措施增加了种子库丰富度，且与地上植被的相似性最高，说明就本研究所涉及的措施而言，鱼鳞坑措施最利于研究区土壤种子库密度和丰富度增加。土壤种子库与地上植被的关系一直是土壤种子库研究的热点，但两者关系比较复杂，迄今还没有统一结论[39-40]，在黄土高原丘陵区水平沟、鱼鳞坑措施方面的研究更是一个薄弱点, 需继续深入探讨。

4 结论

放牧与封育、鱼鳞坑、水平沟整地15年后的宁夏典型草原0～15 cm土壤种子库植物以多年生植物为主，放牧和水平沟种子库以禾本科物种比例最高，鱼鳞坑和封育以菊科最高。植物种类以鱼鳞坑最多，封育次之，放牧地最少。

鱼鳞坑、水平沟和封育均可提高土壤种子库密度，以鱼鳞坑措施最为明显。各处理下种子库优势物种并不一致，土壤种子库种子分布具有表聚性。

4种措施下，土壤种子库优势度指数、多样性和均匀度指数接近，鱼鳞坑措施提高了种子库丰富度指数。经过15年的恢复，各处理下土壤种子库间存在一定程度的相似性，以封育和鱼鳞坑种子库相似性最高。

各处理下，土壤种子库与地上植被多样性、丰富度、均匀度和生态优势度均存在一定差异，种子库与地上植被的相似性总体较低。相对而言，鱼鳞坑土壤种子库和地上植被的相似性最高。研究认为，土壤种子库在研究区植被恢复中的潜力较小，植被恢复还需适度的人为干预，就本研究所涉及的措施而言，鱼鳞坑措施最利于研究区土壤种子库密度和丰富度增加。

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