鱼鳞坑生态恢复措施对宁夏典型草原植物群落特征的影响

蔡育蓉，陆 琪，吴宛萍，周 瑶，贾希洋，宿婷婷，马红彬，胡艳莉

(1.宁夏大学西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021；2.宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021； 3.宁夏云雾山草原自然保护区管理处，宁夏 固原 756000)

植物群落特征是植被对生态系统适应的综合体现[1]，而物种多样性是植物群落组织水平、稳定程度和生境水平上的表现形式，体现了群落结构的复杂性[2]，也是植被恢复的重要指标之一[3-4]。通常，植被恢复或管理方式对植物群落演替特征、多样性和稳定性等具有重要影响[5-9]，如放牧干扰[10-12]、退耕模式[13]、恢复措施[14-19]等，这些措施也与植物群落动态及生境有关[20]。

宁夏自然保护区地处宁夏南部，属黄土高原丘陵区。由于长期超载放牧、管理不当等原因，该区草地退化现象严重。近年来，随着宁夏天然草地禁牧封育政策的实施，封育、水平沟和鱼鳞坑整地种草植树等措施被用于天然植被的改良和恢复。一些学者对该区典型草原水平沟、鱼鳞坑措施下草原土壤性状[5-6]和植被特征[21-22]的研究发现，这些举措使植被生长环境变化、物种多样性增加、土壤种子库密度上升[23]，有助于植被恢复[24]。截至目前，对有关鱼鳞坑措施下植物群落变化特征的研究还较为薄弱。为此，以放牧草地、封育草地、不同年限的鱼鳞坑为研究对象，以期了解其对草原植物群落特征、物种多样性和稳定性等的影响，为当地植被恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于宁夏黄土丘陵区云雾山草原国家自然保护区，位于宁夏南部山区固原市原州区寨科乡，介于36°10′-36°17′ N，106°21′-106°28′ E，海拔1 800～2 100 m。气候属典型中温带大陆性气候，年均气温5 ℃，≥0 ℃的积温2 882 ℃·d，无霜期137 d，年降水量445 mm。地带性土壤为山地灰褐土，地带性植被为典型草原。主要分布有本氏针茅(Stipabungeana)、大针茅(S.grandis)、铁杆蒿(Artemisiasacrorum)、百里香(Thymusmongolicus)、赖草(Leymussecalinus)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、冷蒿(A.frigida)、白草(Pennisetumflaccidum)、西山委陵菜(Potentillasischanensis)和星毛委陵菜(P.acaulis)等植物。多年的生态建设使该区天然草原中分布有不同年限的鱼鳞坑。鱼鳞坑呈“品”字形设置，埂高0.5 m，坑距3 m，下埂弧长1.5 m以上。鱼鳞坑整地时，一般将表土回填，回填深度约0.4 m。虽然整地当年在鱼鳞坑种植了沙打旺(Astraglusadsurgens)，但经调查发现，整地3年后鱼鳞坑中的沙打旺已经消失，坑中植物物种已演替为当地天然草地物种。

1.2 试验设计

在坡位、坡向、坡度等相似的地段，采用空间梯度代替时间梯度的方法，选择阴坡放牧草地(FM)为对照、封育草地(FY)、鱼鳞坑1年(Y1)、3年(Y3)、6年(Y6)、10年(Y10)和15年(Y15)草地共7个处理，每个处理3次重复。其中放牧草地为当地多年来一直进行传统自由放牧的草地，根据GB19377-2003《天然草地退化、沙化和盐渍化分级标准》，放牧草地退化程度为中度退化。样地概况及设置见表1和图1。

1.3 调查项目和方法

于2016年7月进行植被调查，2017年7、8、9月进行了重复调查，数据采用4次调查的平均值。调查时在各处理样地，调查植物物种组成，分物种测定地上生物量、盖度、密度、频度及高度。样方面积为1 m×1 m，3次重复。地上生物量为分种齐地刈割样方内植物，带回室内65 ℃烘至恒重；盖度采用针刺法测定；密度为单位面积内植物的株数；频度用样圆法来测定；高度为每个物种测定30株自然高度并求其平均高度[12]。

表1 试验样地概况Table 1 Overview of test sample

1.4 数据处理和分析

根据植被调查数据，计算物种重要值[18]、丰富度指数[25]、相似性系数[26]、优势度指数[27]、多样性指数[25]、均匀度指数[25]以及群落稳定性[27]。

1.4.1物种重要值：

重要值=(相对密度+相对高度+相对盖度+相对生物量)/4。

重要值比例指一个处理中某个生活型(或者科)的重要值之和占所有物种重要值之和的比例。

1.4.2物种丰富度、优势度、多样性、均匀度

Margalef丰富度指数(D)：D=(S-1)/lnN；

Simpson生态优势度指数(C)：C=∑(Pi×Pi)；

Shannon-Wiener多样性指数(H′)：

H′=-∑Pi×lnPi；

Pielou均匀度指数：E=H′/lnS。

式中：S为物种总数，N为物种总个体数，Pi为物种i的重要值。

1.4.3群落相似性系数 Sorensen群落结构的相似性系数(ISS)[26]：ISS=2S/(O+P)。

式中：O为样地A的物种数；P为样地B的物种数；S为样地A和B共有的物种数。

1.4.4群落稳定性 群落稳定性测度采用郑元润改进后的M. Godron稳定性测定方法[27]。按郑元润思想首先建立数学模型，模型为散点平滑曲线：

平滑曲线模拟模型为y=ax2+bx+c，

直线方程为y=100-x，

可得方程

该方程有两个解，一个解远大于100，另一个解应在0～100，根据稳定性测定原理，平滑曲线与直线的交点坐标应大于0小于100，所以应采用第2个解，而且植物种类累积百分数与累积相对频度比值越接近坐标(20,80)，群落越稳定，坐标(20,80)是群落的稳定点。

图1 试验样地设置情况Fig. 1 Layout of test samples

FM、FY、Y1、Y3、Y6、Y10、Y15同表1所列，下同。

FM, FY, Y1, Y3, Y6, Y10, Y15are same as Table 1, similarly for the following figures and tables.

2 结果

2.1 物种组成和重要值

样地共观测到37种植物，属于21个科，以多年生植物为主，禾本科、豆科、菊科和蔷薇科植物的重要值较高(表2)。鱼鳞坑的优势物种随恢复时间不同而不同，在不同时间序列上(1、3、6、10、15年)，其优势物种依次为沙打旺和百里香、赖草和大针茅、大针茅和赖草、百里香和赖草、百里香和铁杆蒿；封育草地中，优势物种为大针茅和铁杆蒿；放牧草地中优势种为本氏针茅和铁杆蒿(表2)。该结果表明，随鱼鳞坑恢复年限的增加，优势种演替趋势与封育或放牧草地一致，且其分蘖类型呈根茎型-疏丛型-密丛型植物变化，但也存在非线性或螺旋式特征。

2.2 物种生活型和经济类群

不同恢复年限鱼鳞坑的物种总数及各生活型比例不同。鱼鳞坑15年和3年的物种最多(19种)，封育和鱼鳞坑6年的次之(17种)，放牧草地最少(11种)(表2)。生活型方面，各处理中多年生草本物种及其重要值最高，一年生草本的最低。封育草地无一年生草本，放牧草地无半灌木和一年生草本。与放牧草地相比，封育草地半灌木和多年生草本的重要值都呈增加趋势，而鱼鳞坑一年生植物的重要值增加。随鱼鳞坑恢复年限的增加，半灌木的重要值呈现无规律变化，多年生草本的重要值呈先增后降趋势(表3)。

饲用植物经济类群方面，鱼鳞坑1年以豆科为主，3、6年及放牧和封育以禾本科为主，而10、15年以其他科为主。随着鱼鳞坑恢复年限的增加，禾本科重要值比例先增后降，豆科重要值比例逐渐下降(表4)。

2.3 植物群落数量特征

植物群落盖度总体随鱼鳞坑年限的增加而增加，10、15年和封育地的较大，1、3年和放牧草地的较小(P<0.05)；封育地植被的高度最高，放牧草地最低，且其在鱼鳞坑各年限之间无显著差异(P>0.05)；封育地和鱼鳞坑6年的地上生物量最高，放牧草地的最低(P<0.05)；地上生物量随鱼鳞坑年限的增加，未表现出明显的变化趋势(表5)。

表2 鱼鳞坑恢复措施下群落物种组成和重要值Table 2 Community species composition and important value under fish-scale measurements

2.4 植物群落多样性、相似性和稳定性

2.4.1植物群落多样性 随鱼鳞坑恢复年限的增加，多样性、均匀度、优势度和丰富度指数都无明显变化规律。鱼鳞坑6、15年与封育地的多样性较高，放牧草地的最低(P<0.05)；鱼鳞坑1、3、6和15年的均匀度较高，放牧草地的最低；放牧草地的优势度指数最高，鱼鳞坑15年与6年的较低(P<0.05)；鱼鳞坑3、6、15年与封育地的丰富度指数较高，放牧草地的最低(表6)。

表3 鱼鳞坑恢复措施下植物生活型组成Table 3 Plant composition under fish-scale measurements

表4 鱼鳞坑恢复措施下植物经济类群组成Table 4 Composition of plant economic groups under fish-scale measurements

表5 鱼鳞坑恢复措施下植物群落特征Table 5 Characteristics of plant communities under fish-scale measurements

同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for the following tables.

2.4.2植物群落相似性 各处理间群落相似性整体较低。其中，鱼鳞坑3年与15年，鱼鳞坑6年与10年的相似性最高，均为0.36；封育草地与放牧草地相似性最低，仅为0.13(表7)。

2.4.3植物群落稳定性 交点坐标均离稳定点(20，80)较远(表8、图2)，说明各处理下的植物群落仍在恢复中，均处于相对不稳定的演替阶段。相对而言，鱼鳞坑15年的交点坐标(47.98，52.02)离稳定点最远，最不稳定；放牧草地的交点(36.30，63.70)离稳定点最近，稳定性最大。

表7 鱼鳞坑恢复措施下植物群落的相似性Table 7 Similarity coefficient of plant communities under fish-scale measurements

表8 鱼鳞坑恢复措施下植物群落稳定性Table 8 Stability of plant communities under fish-scale measurements

**表示极显著相关。

** indicate significaut correlation at the 0.01 level.

图2 鱼鳞坑恢复措施下植物群落稳定性Fig.2 Community stability of plant communities under fish-scale measurements

3 讨论

生态恢复措施会使土壤性状发生变化，进而影响地上植被组成[9]。鱼鳞坑整地当年，人工补播了沙打旺，使沙打旺成为鱼鳞坑1年样地的优势植物。鱼鳞坑整地增加了土壤透气性，有利于赖草等根系发达的植物生长。随着鱼鳞坑整地时间延长，土壤养分和粘粒含量增加，土壤透气性逐渐下降[28]，针茅、铁杆蒿等密丛型在群落中增加[29]。总体上，鱼鳞坑措施下植物优势物种变化呈根茎型-疏丛型-密丛型植物趋势，但变化存在非线性或螺旋式的特征[30]。这种变化特征与鱼鳞坑整地时将一些植物根系填埋到浅层土壤中使这些根系在适宜条件下萌发成植株，甚至在某个时期成为群落优势种有关。

相对于放牧草地，鱼鳞坑措施下的植物物种数有所增加。鱼鳞坑3年、6年和15年接近甚至超过了封育草地。不过，鱼鳞坑15年的植物组成虽然接近封育或放牧草地，但与当地草原植物优势种本氏针茅或大针茅的重要值比较，仍与封育草地存在一定差异。鱼鳞坑措施下的植物组成与其整地时一些一年生草本、杂类草和半灌木入侵有关[21]，鱼鳞坑10年和15年其他科(非禾本科、豆科和菊科)植物比例较高说明了这一点。一年生植物和半灌木由于耐牧性较差，在家畜的持续采食下逐渐消失，而耐牧的禾本科牧草成为放牧草地中的最大经济类群。长期禁牧情况下，植物群落中的建群种和优势种得到明显恢复，一、二年生植物和多年生杂草类显著减少，根茎禾草数量及其重要值显著提高[26]。

立地环境、物种组成、家畜和人为干扰等影响植物数量[22]。放牧草地由于家畜的采食，植物盖度、高度和生物量最低，而禁牧封育明显提高了草原植被的高度和盖度[31]。鱼鳞坑措施下，随着恢复年限增加，整地时被破坏的植被逐步恢复，盖度呈现增加趋势。但由于坑中浅根系半灌木的增加，植被长势变差，群落高度和生物量增加并不显著[32]。另外，整地后恢复10年和15年的鱼鳞坑，没有了放牧等外界干扰，物质、能量交换减缓，植被生长所需土壤元素无法及时更新和补充，也会导致草地生产力下降[32]。鱼鳞坑15年植被生物量和高度高于放牧草地，但低于封育草地，说明鱼鳞坑15年植被还处于恢复演替阶段。群落相似性系数也表明了鱼鳞坑干扰下的草地与封育草地存在一定差异[21]。

随着恢复年限的增加，鱼鳞坑物种多样性、均匀度、优势度和丰富度指数无明显变化规律，这与植物群落的多样性受生境的异质性影响较大有关[18]。封育排除了家畜选择性采食，改变了群落的组成成分，提高了物种丰富度[33]，增加了生物多样性[34]。本研究中，有的鱼鳞坑的物种多样性、均匀性和丰富度均显著高于放牧草地，接近或甚至高于封育草地，这是因为鱼鳞坑整地致使生境的异质性增大，促成了植物群落的多样性[22]，也与长时间的封育会导致草地植物群落的均匀度降低有关[27]。一些研究表明，均匀度指数和生态优势度二者呈负相关关系[35]，这与本研究结果一致。各恢复措施下群落稳定点坐标均离(20,80)坐标点较远，说明不同措施下植物群落均处于不稳定的演替阶段[21,25]。封育和鱼鳞坑措施下，无放牧家畜干扰时，一些植物种的优势度增加，加剧了群落内的种间竞争，使系统稳定性下降，适度轮牧有利于荒漠草原群落稳定的研究也证实了这个观点[36]。群落生物量与多样性及稳定性关系较为复杂[37]。本研究中，群落稳定性较低时物种多样性指数较高，与汪振华等[38]研究发现群落稳定性与物种多样性变化呈反比关系一致，但也与一些研究结果不一致[21]，这可能与群落所处的演替阶段以及群落中物种间的竞争强弱有关[21]，具体原因还有待进一步研究。

鱼鳞坑由于可拦截一定的坡地径流，成为宁夏南部黄土高原丘陵区在典型草原植被恢复中采取的一种主要水保措施和植被恢复方式。本研究发现，鱼鳞坑植被特征优于放牧草地，但弱于封育草地。因此，实践中应因地制宜实施封育和鱼鳞坑措施。长期定位研究能够观测到更为系统的植被变化特征，但因为生产实践中永久样地建立受诸多因素限制，空间梯度代替时间梯度的方法是学者普遍认可的研究群落变化的方法[39]，今后还需要加强长期定位观测样地建设。

4 结论

典型草原在鱼鳞坑措施下，植物群落中物种数，一年生植物、多年生杂类草及半灌木比例增加；植被高度、盖度和地上生物量较放牧草地增加，但低于封育草地；物种多样性亦较放牧增加，接近封育草地。随着恢复年限延长，鱼鳞坑优势物种呈根茎-疏丛-密丛型植物变化，物种多样性、均匀度、优势度和丰富度变化规律不明显。不同年限间鱼鳞坑群落相似性较低、均处于不稳定的演替阶段。

综合考虑各处理下植被特征变化，发现相对放牧而言，鱼鳞坑措施可在一定程度改善植被，但其恢复效果较封育弱，一定的放牧干扰可增加群落稳定性。