干旱年份沙质草地生态系统净CO2通量年变化特征

牛亚毅，李玉强，王旭洋，龚相文，罗永清，田德宇

(1.中国科学院西北生态环境资源研究院，甘肃 兰州 730000；2.中国科学院大学，北京 100049)

草地是全球主要自然群系中面积最大的一类，其中温带草原生态系统占全球自然植被的32%[1]。近年来有关草地生态系统CO2通量的长期监测得到了快速的发展。很多研究发现草地是全球陆地生态系统中非常重要的碳汇[2-8]，例如温带和热带草地每年吸收0.5 Pg碳[5]，青藏高原人工草地不同年际间净固碳量的范围为129～513 g·m-2·年-1[6]，内蒙古羊草(Leymuschinensis)草地年CO2净吸收量为126～195 g·m-2[8]。亦有研究表明草地生态系统的碳收支趋于平衡[2,7]，例如美国德克萨斯州牧草草地的CO2净吸收量为0[2]。也有研究发现草地生态系统在年尺度上表现为碳源，例如温带半干旱草地和青海三江源退化草地的年CO2释放量分别为482[9]和30 g·m-2[6]。世界天然草地生态系统中的80%处于中纬度干旱半干旱地区，往往受到水分条件的限制，相对于其他陆地生态系统而言，其碳循环过程对降水(强度、次数和时间分布)变化的响应更为敏感，它所表现的弱源或者弱汇特征在降水的扰动下容易发生方向性的逆转，从而使得碳的源/汇功能表现出极大的不确定性[10]，因此各研究区得出结论也不尽一致。

沙质草地是我国北方干旱半干旱区重要的土地资源，近年来，由于气候变化和人为干扰等因素的影响使得该区域土地沙漠化日趋严重[11]，造成植被与土壤碳的流失[12]；加之干旱半干旱地区降水条件的限制，可能导致生态系统由碳汇转变为碳源。对沙质草地生态系统CO2通量动态和碳收支状况的长期监测和研究，有助于确定沙质草地生态系统的源/汇状况，为区域尺度碳收支的核算提供基础数据和科学依据。本研究以地处我国北方半干旱农牧交错带的科尔沁沙质草地为研究对象，基于连续两年的碳通量观测数据，通过认识沙质草地生态系统净CO2交换量(NEE)在不同时间尺度的变化特征及其对环境因子变化的响应规律，为区域生态系统碳循环的深入研究提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古东部科尔沁沙地的奈曼旗境内，依托中国科学院奈曼沙漠化研究站(42°55′ N，120°42′ E，海拔345 m)开展试验。研究区属于温带大陆性半干旱气候，年均温6.4 ℃，≥10 ℃的年积温为3000～3400 ℃；多年平均降水量360 mm左右[13]；无霜期151 d，年均潜在蒸发量1972.8 mm；年平均风速为3.5 m·s-1，大风日数20～60 d。地带性土壤为沙质栗钙土，但在风蚀作用下多已退化为风沙土。

1.2 样地类型

研究样地为科尔沁典型的沙质草地，地势平坦，植被较为均一，2015和2016年生长高峰期(8月)的植物生物量如表1所列(地下生物量采样深度为30 cm)。表层0～20 cm平均土壤有机碳含量为1.27 g·kg-1，全氮含量为0.21 g·kg-1，pH值为7.42，电导率为16.04 μS·cm-1；土壤粗砂(0.10～2.00 mm)含量为92.76%，细砂(0.05～0.10 mm)含量为3.28%，粘粉粒(<0.05 mm)含量为3.96%。主要优势植物有狗尾草(Setariaviridis)、猪毛菜(Salsolacollina)和五星蒿(Bassiadasyphylla)等。

表1 2015和2016年生长高峰期植物生物量Table 1 The plant biomass during peak growth periods in 2015 and 2016 (g·m-2)

1.3 生态系统碳通量观测

对涡动相关法观测到的10 Hz原始湍流数据运用Logger Net软件进行格式转换(TOB1)，然后利用美国Li-cor公司研发的EddyPro软件进行系列校正计算，包括异常值和野点剔除、坐标旋转修正、频率损失修正、超声虚温修正、空气密度效应修正等基本质量控制，初步得到间隔为30 min的通量数据，然后依据下列原则进一步剔除异常数据：1)剔除降水期间的数据；2)根据3倍标准差剔除异常突出数据，由原始时间序列x求相邻点之差Δx的总体标准差(σΔx)，逐点检查，如某点Δx≥3σΔx，则为野点值，若连续6点都符合以上判断，则不做野点值处理；3)利用净辐射(Rn)小于1 W·m-2判断出夜间数据，对夜间数据，用一个给定的临界阈值μc*加以检验，当μ*<μc*时，则剔除该通量数据，μc*一般的取值范围为0.10～0.20 m·s-1，本研究取0.10 m·s-1。通过上述质量控制后，对缺失的CO2通量数据进行插补：对于缺失小于2 h的数据采用线性内插法，缺失大于2 h的数据采用平均日变化法(夜间以7 d为周期，白天以14 d为周期)[15]，最后得到以30 min为间隔，连续的、质量可靠的数据集。

1.4 数据统计分析

应用SPSS 19.0软件进行数据统计分析，NEE与环境因子(空气温度、5 cm土壤温度、5 cm土壤体积含水量)之间的关系用皮尔逊相关法进行分析。采用Microsoft Excel 2010软件绘图。

2 结果与分析

2.1 环境因子变化

温度和降水均表现出明显的季节变化(图1a)。2015和2016年空气温度(Ta)日均值的变化范围分别为-17.64～27.81 ℃和-26.02～30.29 ℃；最低月(1月)平均气温分别为-14.66和-10.02 ℃，最高月(7月)平均气温分别为23.23和24.15 ℃。年均温2015年(7.80 ℃)稍高于2016年(7.25 ℃)。5 cm土壤温度(Ts)日均值的变化范围分别为-14.55～29.69 ℃和-18.07～31.36 ℃，1月的平均温度分别为-8.86和-13.67 ℃，7月的平均温度分别为26.56和27.49 ℃；Ts全年均值2015和2016年分别为9.51和9.39 ℃。

2015和2016年降水总量分别为212.3和277.2 mm(图1b)，均明显低于该地区历史多年平均降水量(360 mm)；降水频率2015年(70次)低于2016年(85次)；降水分配主要集中在植物生长期5-9月(>80%)。5 cm土壤体积含水量(SWC)：2015年的最低值(1.66%)出现在1月，最高值(7.07%)出现在9月；2016年的最低值(1.73%)出现在12月，最高值(8.81%)出现在5月；年均值分别为3.37%和3.77%。

图1 空气温度(Ta)、5 cm土壤温度(Ts)、5 cm土壤体积含水量(SWC)和日降水量(PPT)的季节变化Fig.1 Seasonal variation of air temperature (Ta), soil temperature at 5 cm depth (Ts), soil water content at 5 cm depth (SWC) and precipitation (PPT) in sandy grassland ecosystem

2.2 沙质草地NEE日变化

2015和2016年，沙质草地生态系统最大日均CO2吸收速率分别为-6.68(6月20日)和-9.58 g·m-2·d-1(7月14日)，最大日均CO2释放速率分别为5.69(9月19日)和5.21 g·m-2·d-1(9月18日)，年日平均NEE分别为0.30和0.20 g·m-2·d-1(图2)。

图2 2015和2016年生态系统净CO2交换量(NEE)逐日变化Fig.2 Variation of diurnal net ecosystem CO2 exchange (NEE) during 2015 and 2016

2.3 沙质草地NEE月动态

从不同年份逐月总量来看(图3)，2015和2016年生长季(5-9月)沙质草地生态系统均表现为净碳吸收，吸收总量分别为120.54和139.83 g·m-2；最大月分别在6和7月，净吸收量为74.96和103.58 g·m-2。非生长季均表现为碳排放，排放总量分别为230.33和212.82 g·m-2；最大月均出现在9月，排放量分别为88.36和78.13 g·m-2。从年际尺度净CO2通量来看，沙质草地生态系统两年均表现为大气CO2的源，2015年碳释放量(109.79 g·m-2·年-1)高于2016年(72.99 g·m-2·年-1)。

图3 2015和2016年生态系统净CO2交换量(NEE)月变化Fig.3 Variation of monthly net ecosystem CO2 exchange (NEE) during 2015 and 2016

2.4 NEE与环境因子之间的关系

以生长季和非生长季为周期，分年度对NEE与环境因子之间的关系进行相关分析，结果表明NEE与环境因子(Ta、Ts和SWC)之间总体上存在负相关关系(表2),除2015年非生长季的Ta和2016年非生长季的SWC与NEE之间的相关性不显著外(P>0.05)，其余时段NEE与环境因子均表现出显著的负相关关系，说明随着温度和湿度的增加，生态系统固定CO2的能力增加。

表2 NEE与环境因子之间的皮尔逊相关系数Table 2 The Pearson’s correlation coefficients between NEE and environment factors

注：**表示相关系数通过0.01显著性检验；*表示通过0.05显著性检验。Ta：空气温度；Ts：5 cm土壤温度; SWC：5 cm土壤体积含水量。

Note: **The correlation coefficient was tested by 0.01 significance test；*The correlation coefficient was tested by 0.05 significance test. Ta： Air temperature；Ts： Soil temperature at 5 cm depth; SWC： Soil water content at 5 cm depth.

3 讨论

本研究中沙质草地生态系统2015和2016年碳吸收速率的日均最大值分别为6.68和9.58 g·m-2·d-1,与西藏当雄草原化嵩草(Kobresiamyosuroides)草甸(7.43 g·m-2·d-1)[16]和蒙古国干旱草原(8.44 g·m-2·d-1)[17]相当，稍低于三江源退化高寒草地(11.01 g·m-2·d-1)、三江源人工草地(10.64 g·m-2·d-1)[6]和海北高寒草甸(11.74 g·m-2·d-1)[18]，但远低于加拿大湿草地(18.35 g·m-2·d-1)[19]和美国的奥克拉马高原草原(36.70 g·m-2·d-1)[20]。

在日尺度上，两个生长季内生态系统均出现了NEE为正值(即碳排放)的情形(图2)。对应图1b可知，NEE为正的日期均出现在降水发生后，生长季发生于半干旱地区的阵发式降水能够强烈地激发土壤中CO2的释放量[21-23]，导致生态系统CO2的日排放量超过固定量，因而NEE表现为正值。而在非生长季NEE出现负值(即碳吸收)的情形，其原因可能是冬季环境温度低，土壤呼吸微弱，但是CO2在水中的溶解度随温度下降而升高，此时土壤孔隙中的CO2易被土壤水分吸收而积聚在冻土层中，大气中的CO2浓度因高于土壤孔隙中的CO2浓度而向土壤扩散[24]，表现为碳吸收。

本研究中沙质草地生态系统生长季净碳吸收量(2015和2016年分别为120.54和139.83 g·m-2)低于以往类似的研究结果，例如内蒙古锡林浩特羊草草原为183.50～249.56 g·m-2[25]、海北高寒灌丛为500.00～611.00 g·m-2[1]、北美大草原为279.00～345.00 g·m-2[18]。同样，本研究中两个非生长季日平均CO2净释放速率(分别为1.62和1.47 g·m-2·d-1)相对较低，例如海北高寒灌丛为1.82～2.05 g·m-2·d-1[1]、美国堪萨斯州的高杆草大草原为3.00 g·m-2·d-1[7]。

生态系统碳通量受生物、非生物等诸多因子的影响，即使是同一个生态系统不同年际间碳收支也存在很大的波动。例如三江源退化高寒草甸在相邻年际间分别表现为弱碳源和弱碳汇[6]；吉林通榆退化草原也出现了类似的现象，该生态系统出现碳释放的年份降水异常偏少，日均净碳交换速率较低且生长季净碳吸收过程较短[25]；内蒙古典型草原在湿润年呈弱碳汇，而在干旱年迅速转变为碳源[26]。水分的亏缺一方面会严重的抑制草地生态系统的碳吸收能力；另一方面影响着植物的生长发育，在降水减少情况下，植物的光合速率和蒸腾速率会下降[6]，而且干旱可以导致植物生长期缩短，从而引起系统向碳源方向转变[20,27]。本研究中连续两年的观测表明在年际尺度上沙质草地生态系统均表现为碳源，其根本原因在于降水偏少，但要充分认识该类型生态系统碳源/汇功能特征变化对于降水的响应规律及机制，需要更长时间序列上的连续观测。

4 结论

沙质草地生态系统日均碳通量变化幅度较小，2015和2016年最大CO2吸收速率分别为-6.68和-9.58 g·m-2·d-1，最大日CO2释放速率分别为5.69和5.21 g·m-2·d-1。

沙质草地生态系统在相对干旱的年份表现为碳源，2015和2016年净碳释放量分别为109.79和72.99 g·m-2·年-1。

总体而言，NEE与空气温度、土壤温度及土壤含水量呈现负相关关系，即随着环境温度和水分的增加，生态系统固定CO2的能力增强。

References：

[1] Qiao C L, Li J M, Wang J H,etal. Annual carbon dioxide flux variation of alpine shrub ecosystem in the Qinghai-Tibet plateau. Acta Agrestia Sinica, 2011, 19(6): 910-916.

乔春连, 李婧梅, 王基恒, 等. 青藏高原高寒灌丛生态系统CO2通量年变化特征研究. 草地学报, 2011, 19(6): 910-916.

[2] Dugas W A, Heuer M L, Mayeux H S. Carbon dioxide fluxes over bermudagrass, native prairie, and sorghum. Agricultural and Forest Meteorology, 1999, 93(2): 121-139.

[3] Suyker A E, Verma S B. Year-round observations of the net ecosystem exchange of carbon dioxide in a native tallgrass prairie. Global Change Biology, 2001, 7(3): 279-289.

[4] Valentini R, Gamon J A, Field C B. Ecosystem gas exchange in a California grassland: Seasonal patterns and implications for scaling. Ecology, 1995, 76(6): 1940-1952.

[5] Jmo S, Hall D O. The global carbon sink: a grassland perspective. Global Change Biology, 1998, 4(2): 229-233.

[6] Wang B. Study on the Carbon Flux and Its Controlling Mechanism of Degraded Alpine Meadow and Artificial Pasture in the Three-Rive Source Region of the Qinghai-Tibet Plateau. Tianjin: Nankai University, 2014.

王斌. 三江源区退化和人工草地生态系统CO2通量及其影响机制的研究. 天津: 南开大学, 2014.

[7] Kim J, Verma S B, Clement R J. Carbon dioxide budget in a temperate grassland ecosystem. Geophysical Research, 1992, 97(D5): 6057-6063.

[8] Chen Z Z, Wang S P. Typical Grassland Ecosystem in China. Beijing: Science Press, 2000.

陈佐忠, 汪诗平. 中国典型草原生态系统. 北京: 科学出版社, 2000.

[9] Balogh J, Czóbel S, Juhász A,etal. Seasonal carbon-balance of a semi-desert temperate grassland ecosystem over a year period. Acta Biologica Szegediensis, 2002, 46(3): 221-222.

[10] Peng Q, Qi Y C, Dong Y S,etal. Responses of carbon cycling key processes to precipitation changes in arid and semiarid grassland ecosystems: a review. Progress in Geography, 2012, 31(11): 1510-1518.

彭琴, 齐玉春, 董云社, 等. 干旱半干旱地区草地碳循环关键过程对降雨变化的响应. 地理科学进展, 2012, 31(11): 1510-1518.

[11] Shang W, Li Y Q, Wang S K,etal. Dynamic changes of surface soil organic carbon and light-fraction organic carbon after mobile dune afforestation with Mongolian pine in Horqin Sandy Land. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(8): 2069-2074.

尚雯, 李玉强, 王少昆, 等. 科尔沁沙地流动沙丘造林后表层土壤有机碳和轻组有机碳的变化. 应用生态学报, 2011, 22(8): 2069-2074.

[12] Zhao H L, Li Y Q, Zhou R L. Effects of desertification on C and N storage in grassland ecosystem on Horqin Sandy Land. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(11): 2412-2417.

赵哈林, 李玉强, 周瑞莲. 沙漠化对科尔沁沙质草地生态系统碳氮储量的影响. 应用生态学报, 2007, 18(11): 2412-2417.

[13] Liu X P, He Y H, Zhao X Y,etal. Characteristics of precipitation in Nanman region of Horqin sandy land. Research of Soil and Water Conservation, 2011, 18(2): 155-158.

刘新平, 何玉惠, 赵学勇, 等. 科尔沁沙地奈曼地区降水变化特征分析. 水土保持研究, 2011, 18(2): 155-158.

[14] Zhu Z L, Sun X M, Zhang R H,etal. The estimate of energy and mass exchange in Inner Mongolia semi-arid grassland micrometeorological methods. Climatic and Environmental Research, 2002, 7(3): 351-358.

朱治林, 孙晓敏, 张仁华, 等. 内蒙古半干旱草原能量物质交换的微气象方法估算. 气候与环境研究, 2002, 7(3): 351-358.

[15] Falge E, Baldocchi D, Olson R,etal. Gap filling strategies for long term energy flux data sets. Agricultural and Forest Meteorology, 2001, 107(1): 71-77.

[16] Kato T, Tang Y, Gu S,etal. Temperature and biomass influences on interannual changes in CO2exchange in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau. Global Change Biology, 2006, 12(7): 1285-1298.

[17] Li S G, Asanuma J, Eugster W,etal. Net ecosystem carbon dioxide exchange over grazed steppe in central Mongolia. Global Change Biology, 2005, 11(11): 1941-1955.

[18] Shi P L, Sun X M, Xu L L,etal. The net carbon flux and its influencing factors in Tibetan alpine steppe meadow ecosystem. Science in China: Earth Science, 2006, 36(S1): 194-203.

石培礼, 孙晓敏, 徐玲玲, 等. 西藏高原草原化嵩草草甸生态系统CO2净交换及其影响因子. 中国科学: 地球科学, 2006, 36(S1): 194-203.

[19] Frank A B. Carbon dioxide fluxes over a grazed prairie and seeded pasture in the Northern Great Plains. Environmental Pollution, 2002, 116(3): 397-403.

[20] Suyker A E, Verma S B, Burba G G. Interannual variability in net CO2exchange of a native tallgrass prairie. Global Change Biology, 2003, 9(2): 255-265.

[21] Saetre P, Stark J M. Microbial dynamic sand carbon and nitrogen cycling following rewetting of soils beneath two semi-arid plant species. Oecologia, 2005, 142: 247-260.

[22] Wang X Y, Li Y L, Zhao X Y,etal. Responses of soil respiration to different environment factors in semi-arid and arid areas. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(15): 4890-4901.

王新源, 李玉霖, 赵学勇, 等. 干旱半干旱区不同环境因素对土壤呼吸影响研究进展. 生态学报, 2012, 32(15): 4890-4901.

[23] Hunt J E, Kelliher F M, Mcseveny T M,etal. Evaporation and carbon dioxide exchange between the atmosphere and a tussock grassland during a summer drought. Agricultural & Forest Meteorology, 2002, 111(1): 65-82.

[24] Zhang J X, Cao G M, Zhou D W,etal. The carbon storage and carbon cycle among the atmosphere, soil, vegetation and animal in theKobresiahumilisalpine meadow ecosystem. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(4): 627-634.

张金霞, 曹广民, 周党卫, 等. 高寒矮嵩草草甸大气-土壤-植被-动物系统碳素储量及碳素循环. 生态学报, 2003, 23(4): 627-634.

[25] Du Q, Liu H Z, Feng J W,etal. Carbon dioxide exchange processes over the grassland ecosystems in semiarid areas of China. Science in China: Earth Science, 2012, 55(4): 644-655.

杜群, 刘辉志, 冯健武, 等. 半干旱区草原生态系统的碳交换特征. 中国科学: 地球科学, 2012, 55(4): 644-655.

[26] Hao Y, Wang Y, Sun X,etal. Seasonal variation in carbon exchange and its ecological analysis overLeymuschinensissteppe in Inner Mongolia. Science in China: Earth Science, 2006, 49(Supple 2): 186-195.

[27] Meyers T P. A comparison of summertime water and CO2fluxes over rangeland for well watered and drought conditions. Agricultural & Forest Meteorology, 2001, 106(3): 205-214.