瓜类蔬菜白粉病抗性诱导研究进展

朱焕焕

（北京市农林科学院农业信息与经济研究所，北京 100097）

瓜类蔬菜是世界蔬菜产业中的重要种类之一，主要包括西葫芦、黄瓜、苦瓜、冬瓜、丝瓜、南瓜、甜瓜等葫芦科作物，在中国蔬菜生产中占有极其重要的地位[1]。但随着种植面积的不断扩大，瓜类蔬菜白粉病日益严重，已严重影响了瓜类蔬菜的绿色生产，并威胁到了人们的身体健康。瓜类蔬菜白粉病是由白粉菌引起的，而其病原主要是白粉菌属（Erysiphe）、内丝白粉菌属（Leveillula）及单囊壳属（Sphaerotheca）中的6个种，分别为二孢白粉菌（Erysiphe cichoracearum）、普生白粉菌（Erysiphe communis）、寥白粉菌（Erysiphe polygoni）、多主白粉菌（Erysiphe polyphaga）、鞑靼内丝白粉菌（Leveillula taurica）、单囊壳菌（Sphaerotheca xanthii），它们均属于子囊菌亚门（Ascomycotina）、核菌纲（Pyrenomycetes）、白粉菌目（Erysiphales），其中，报道最多的是Sphaerotheca xanthii（曾用名Sphaerotheca fuliginea），其次是Erysiphe cichoracearum。据刘秀波等[2]报道，中国瓜类白粉病病原菌主要是Sphaerotheca fuliginea和Erysiphe cichoracearum。

由于白粉病为多循环的真菌性病害，潜育期短，1个生长季节可繁殖多代，且繁殖率高，产生的孢子可借助空气大范围传播，并多次重复侵染寄主，使叶片、叶柄、茎蔓和果实受到感染，严重影响瓜类蔬菜的正常生长发育，降低瓜类蔬菜的产量和品质[3]。中国每年春季设施和夏秋露地栽培的黄瓜都因白粉病的危害而大幅度减产，美国、法国等大面积种植的甜瓜也因白粉病的发生而使产量严重降低。在农业生产上，通常采用喷施化学农药的方法来控制植物病害的发生与为害，而长期频繁使用化学农药导致病菌产生抗药性、增加植物产品中的农药残留、污染环境以及破坏生态系统中生物的多样性和相互平衡关系等一系列问题。随着人们生活质量的提高及对绿色食品需求的日渐增长，寻找新的无污染、无公害的白粉病防治方法迫在眉睫。

近年来，研究发现一些体外无杀菌作用的化学物质，如苯并噻二唑（BTH）、水杨酸、草酸等均能诱导植物产生抗病性。随之，诱导抗病性以其作用效果明显、具有广谱性以及对环境安全的优点而成为植物病害防治的新手段，受到人们的广泛关注。植物诱导抗病性是指经外界因子诱导后，植物体内产生的对有害病原菌的抗性现象[4]。Kloepper等[5]将诱导抗病性定义为：由生物或非生物因子激活的、依赖于寄主植物物理或化学屏障的活化抗性过程。诱导抗病性有2种表现类型，一种是快速的局部反应，即诱导处理后局部寄主细胞迅速坏死，病原物被限制在坏死细胞中，不能进一步扩展；另一种是增加或者增强植物抗病性生理代谢，抑制病原菌的生长和扩展。随着诱导抗病性研究的广泛开展，诱导抗病性的概念已扩大为：利用物理的、化学的及生物的方法对植物进行预先处理，使植物对病害的反应发生改变，从而产生局部或系统的抗性。诱导抗性包括直接在被诱导的部位产生抗病性的局部抗性，又称过敏性反应（Hypersensitive response，HR）和诱导后在非诱导部位产生抗病性的系统获得性抗性（Systemic acquired resistance，SAR）2类[6]。据现有报道，已有尝试使用多种物理的、化学的、生物的抗性诱导物质来防控生产中瓜类蔬菜白粉病发生的相关研究[7-11]。

1 诱导途径

1.1 化学因子诱导途径

1.1.1 碳酸氢盐及磷酸盐诱导

碳酸氢钠（NaHCO3）作为一种杀菌剂已应用于多种作物白粉病的防治，其能够破坏菌丝生长的环境，减少分生孢子的数量，从而限制分生孢子的产生，控制了病菌的蔓延[12-14]。Reuveni等[15]利用磷酸盐进行叶面喷施时发现磷酸盐不仅可以抑制某些植物白粉病，同时还可提高植物对白粉病局部和系统抗病性。朱振家等[16]研究表明，磷酸氢二钾（K2HPO4）在供试浓度范围（50、75、100 mmol/L）内对甜瓜抗白粉病的诱导作用不显著，试验同时还表明此诱导剂在供试浓度范围内对甜瓜白粉菌无抑菌活性，但其在不同寄主如西葫芦上的效果未知。朱焕焕等[11]研究表明，叶面喷施5 g/L NaHCO3、5.706 g/L K2HPO4对西葫芦白粉病的预防效果较好，且表现为5.706 g/L K2HPO4＞5 g/L NaHCO3；在一定程度上，2种诱导剂处理能有效延缓西葫芦白粉病的发展进程，且有促进植株生长的作用。王晨芳[17]研究发现，K2HPO4可诱导黄瓜产生抗病性，降低病害的严重度，但效果不如BTH。

1.1.2 硅诱导

据报道，马尾草（Equisetum arvenseL.）对于白粉病病原的控制具有一定的效果。研究人员为探寻其原因，通过分析马尾草提取液的成分，发现含有大量的硅酸钠（Na2SiO3），且组织中含有大量的硅元素，其含量高达马尾草干质量的15%。在Arnon和Stout的营养分类标准中，硅不属于生长必需的营养元素，但在高等植物的生长过程中担任重要的角色。在一定程度上，硅元素有促进植物生长的作用；如果植株严重缺乏硅元素，植物将会生长异常，表现畸形[18-20]。

有研究者认为，叶面喷施硅酸钾能够缓解白粉病害的发生[21]；但是，国内还鲜有此方面的报道。魏国强等[22]研究表明，硅元素对于黄瓜白粉病的防治具有一定的功效，可降低其病情指数，相对防治效果为34.95%。朱振家等[16]研究发现，硅酸钠能够防治甜瓜白粉病，抑制甜瓜白粉菌孢子的萌发；在一定程度上，硅酸钠能显著诱导甜瓜产生对白粉病的抗性。郭玉蓉等[23]研究证实，在降低白粉菌初生芽管萌发方面，硅化物的效果达显著水平，说明其起到了诱导抗病的作用。在大面积推广应用上，目前成为商品药剂推广的仅有硅酸钾（K2SiO3），且推广范围为欧洲。Savvas等[24]以无土栽培绿皮西葫芦为试验材料，研究其是否通过培养液获得元素硅而增强对白粉病的抗性，结果发现：1 mmol/L的硅能够增强绿皮西葫芦的白粉病抗性。梁巧兰等[25]对裸仁美洲南瓜抗、感品种幼苗喷施了硅酸钠，在进行诱导接种白粉菌后，测定其酚类物质、绿原酸、黄酮类等含量的变化，分析数据发现抗性材料中的酚类物质比感性材料中的含量高。

扈晓杰等[26]通过研究加硅与不加硅处理叶片，并接种白粉菌，发现加硅处理能够减轻叶片的感病程度；在不加硅的叶片上进行加硅处理后病菌的蔓延得到了有效控制，说明硅能够增强黄瓜对白粉病的抗性。姚秋菊等[27]以黄瓜抗病和感病植株为试材来研究硅与苯丙酸类代谢和抗病性关系，发现在不接种时施硅并不会对代谢中酶活性产生显著影响；接种后，抗病品种的酶活性明显高于感病品种；施硅可提高酶活性，感病品种的酶活性提高明显，而抗病品种的酶活性变化不大；接种致病菌的感病品种，加硅处理的病情指数低于不加硅处理，说明施硅能够减轻黄瓜白粉病。

早前一些研究者认为，硅可能影响了真菌孢子的萌发。由于病原菌侵染点周围寄主细胞中大量硅的沉积，可能增强了植物细胞壁的机械强度，从而限制了病原菌吸器的形成及菌丝的生长[28]。另一些研究者认为，硅参与了受侵寄主叶片的生化反应，加硅处理后有一些小分子代谢物出现，这个结论对硅的机械抗病作用观点提出了挑战。因此，硅究竟是通过哪种方式发挥作用，还有待于进一步研究。

1.1.3 维生素诱导

叶面喷施核黄素（又叫维生素B2）和蛋氨酸混合物能够有效地防治瓜类蔬菜白粉病，且蛋氨酸能够限制白粉病菌的扩散速度，刺激叶片过氧化氢酶的产生和抗氧化酶如SOD、POD的增加，导致植株组织内部代谢发生变化。刘龙洲等[29]认为用不同浓度维生素B1溶液对黄瓜幼苗进行预处理，然后接种黄瓜白粉菌，通过检测病情指数得知，50 mmol/L为最佳浓度，且处理后病情指数较对照减少最多。另外，研究发现，在一定程度上0.188 g/L核黄素＋0.746 g/L蛋氨酸能有效延缓西葫芦白粉病的发展进程，且有促进植株生长的作用，但是其作用机理尚不清楚[11]。

1.1.4 水杨酸等化学诱导

陈喜文等[30-31]系统地研究了7种化学诱导物及其组合对黄瓜白粉病抗性的诱导作用，认为诱导效果为草酸＞水杨酸＞苦参碱＞苯基硫脲＞复合磷，氯化钾和硫酸锰的诱导效果不明显。随后，又对11种含氮杂环化合物进行筛选，并筛选出嘧啶类化合物BEPy与DPyEPOB，发现其对黄瓜白粉病抗性具有诱导作用。有研究者发现KCl电解水可用于替代农药防治黄瓜白粉病[32]。此外，乔昌萍[33]研究了苯并噻二唑（BTH）＋水杨酸（SA）、水杨酸（SA）＋纳米硅（SiO2）、纳米硅对甜瓜白粉病的防治效果，发现这3个处理均能显著降低甜瓜白粉病的发生，且BTH＋SA诱导效果最佳，SA＋SiO2诱导效果次之。韩欢欢等[9]证实5 mmol/L CaCl2可有效诱导种株对白粉病产生一定的抗性。

1.2 物理因子诱导途径

在物理因子诱导方面，虽然研究成果较少，但有些还是取得了显著的成效。据报道，间歇式的臭氧释放能够抑制白粉菌的发生。另外，肖卫华等[7]研究发现无毒无污染电生功能水可防治黄瓜白粉病，其防治效果可达70%。戴剑鸿[34]引进一种新型无公害制剂——高脂膜来防治病害，结果却发现该制剂对病害仅有保护作用，如果与一些广谱性杀菌剂结合使用，效果会更好。张富荣等[35]研究了紫外线照射防治黄瓜白粉病的效果，发现利用紫外线防治黄瓜苗期白粉病，相对防治效果好，但对寄主影响大；紫外线照射时间越长，对白粉菌孢子的致死效果越好，随着照射次数的增加，致死率逐渐增加，但始终达不到100%，如每次处理时间30 min，每天处理1次，第4～7天孢子的致死率分别是95.5%、97.0%、97.0%、98.0%。“高温闷棚”是最具有代表性和成效最显著的杀菌消毒方法。在正常的水肥管理条件下，“高温闷棚”的温度一般控制在45 ℃以内，在高水肥、高CO2浓度管理条件下，最高温度可达到50～55 ℃[36]；也有研究者[37]认为，“高温闷棚”的温度一般控制在46.0～48.5 ℃，持续时间为1.5～2.0 h，对白粉病的最高防效可达91.1%。在此基础上，王平等[38]研究发现，高温处理可降低白粉病菌的活性，增强感染白粉病菌植株的光能捕获和转换以及抗氧化酶活性。

1.3 生物因子诱导途径

植物内生菌（endophyte）分布于健康的植物组织内，受到植株的保护，同植物一起生长，可以减缓寄主植物的相关防卫反应，从而发挥抗逆的功效。内生放线菌是植物内生菌的一种，定殖于植物的内部，从而避免了与根际众多微生物的竞争，且可在植物组织中产生抗生素、溶解酶等拮抗物质，因此更具有研究价值[39]。在此理论基础上，王美英[40]以西葫芦白粉病为对象，通过温室盆栽试验和叶盘筛选试验，从50株植物内生放线菌中筛选出2个防病效果较好的菌株GKSHJA和PR1-8，叶盘筛选试验发现这2个菌株的无菌滤液原液与白粉病菌同时接种于西葫芦上，对白粉病的防治效果较佳，分别达到60.98%和63.22%。杨文香等[41]发现土壤放线菌如链霉菌能够防治黄瓜白粉病，且平均防效达50%。土壤放线菌产生抗白粉病类抗生素，其发酵液抗菌活性高达90%～100%。若采用瓜类蔬菜叶片的内生菌来防治其白粉病，效果更佳。解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）LJ1是从土壤中分离得到的一株对黄瓜白粉病具有较好防效的生防细菌。谷医林等[42]在田间试验中发现，用LJ1发酵上清100倍稀释液喷施黄瓜幼苗，在施药后14 d时其对黄瓜白粉病的防效可达83.45%；另外，也证实了LJ1发酵液中有诱导黄瓜产生抗病性的物质，并且诱导后分泌的抗性物质对真菌具有广谱性。此外，李云龙[43]也发现生防菌LJ02可以拮抗多种病原真菌，在温室内通过叶面喷施LJ02发酵液可以有效防治瓜类蔬菜白粉病。

在希腊，Konstantinidou等[44]发现，大虎杖提取物对防治温室黄瓜白粉病具有显著的效果。在此基础上，张新凤等[45]对大虎杖花进行成分分析，发现是大虎杖提取物中的蒽酮成分在起作用。周威[46]研究结果显示，天然香豆素类化合物蛇床子素（Osthole，7-甲氧基-8-异戊烯基香豆素）对多种植物病原真菌具有良好的抑制作用，尤其对瓜类蔬菜白粉病菌具有较好的抑制作用：100 μg/mL蛇床子素不仅能够有效抑制白粉病菌的孢子萌发，减少成功侵入的孢子总数，而且还能够抑制芽管伸长和菌丝生长，在不延长孢子形成周期的情况下减少分生孢子形成的数量，防止病原菌再次侵染；蛇床子素通过抑制白粉病菌胞外酯酶的分泌减弱白粉病菌对寄主表皮的吸附作用，从而有效地减弱了病原菌对寄主的入侵；蛇床子素能够引起白粉病菌菌丝体皱缩凹陷、细胞壁消融、细胞器溶解并伴随细胞内容物外泄；另外，蛇床子素能够有效地防治南瓜白粉病的发生，其抑菌作用方式不仅表现在对白粉病菌入侵过程的直接影响，而且能够调节植物生长，提高寄主的抗病能力，抵御病原菌的入侵，其抑菌作用模式是多位点的。在植物提取物研究方面，金素心等[47]发现槐、黄檀、南瓜和石楠4种植物的提取液可用来防治黄瓜白粉病，防效分别达到88.46%、80.77%、80.77%和73.07%，效果显著。另外，有研究者发现，从大豆和刺槐中提取的一种具有生物活性的混合物D-松醇能够较好地防治黄瓜白粉病[48]。

Medeiros等[49]发现牛奶对于瓜类蔬菜白粉病的防治具有一定的效果，但其作用机制尚不清楚。也有研究者[50]认为，在化学诱导剂中添加蔗糖对西葫芦白粉病的防治具有一定的功效，延缓种株白粉病的发展进程，且利于种瓜及种子成熟。此外，大黄酚能有效降低黄瓜白粉病的病情指数，在100 μg/mL浓度下施药20 d后防效仍达84.83%；大黄酚可有效降低黄瓜白粉病菌分生孢子的萌发率和萌发芽管个数，能抑制菌丝的生长并减少新生分生孢子的数量[51]。

2 讨论与展望

瓜类蔬菜极易感染白粉病，且一旦感染便迅速蔓延，损失严重。在人们追求绿色健康饮食的大背景下，亟待开发绿色、安全的防控措施。抗性诱导作为一种方便快捷、低污染的病害防治途径，一直受到研究者的高度重视，但研究的对象主要集中在黄瓜、甜瓜上，对于其他瓜类蔬菜的研究相对较少。

目前，对化学因子诱导途径研究较多，因其不仅有利于防治瓜类蔬菜白粉病，而且能够为植株提供营养元素，促进植物生长；因此，对于化学诱导剂的应用也显得尤其重要，但前提是开发无污染且对植株组织及人体无害的物质，例如植物提取液就是一个很好的方向，且效果显著。对于物理防治措施，在利用高温、紫外线、臭氧等防治瓜类蔬菜白粉病时，均有不可避免的副作用，如损伤植株、影响小环境等；因此，需要研发更先进的技术及设定生物准确的应用时间和含量。对于重要的防控措施即植物内生放线菌（弗兰克氏菌除外）的应用尚有许多问题亟待解决，但从目前的研究结果来看，对植物内生放线菌的研究将有利于寻找新的放线菌菌种，发现新的代谢物与新特征的酶，在植物病害防治中有特别重要的意义。

本文仅涉及到通过抗性诱导的方式，实现绿色防控瓜类蔬菜白粉病的研究进展，并未对其防控机制进行深入探讨，这也可以作为下一步重点探讨的方向。因为，对诱导抗性途径及诱抗剂、诱导抗性作用的分子机制等问题的研究可以加深对瓜类蔬菜白粉病诱导抗性的全面认识；研究者们也正逐步完善其理论体系，并努力使相关研究成果实用化，为瓜类蔬菜的生产提供有效服务。

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