瓜类作物耐低温弱光研究进展

张健 田佳星 张国裕 张帆 张沙沙 王建书 李海真

摘    要：低温弱光胁迫是瓜类作物生产过程中的主要影响因素之一，对瓜类作物的生长发育、商品产量的影响极大。综述了近年来国内外瓜类作物耐低温弱光的研究进展，包括形态指标、生理生化指标、光合特性、分子基础等方面，展望了瓜类作物耐低温弱光性的研究前景。从施用外源物质、选育耐低温弱光品种和农艺措施等方面论述了提高瓜类作物耐低温弱光性的途径和措施，旨在建立科学快速的瓜类作物耐低温弱光鉴定体系，为解决生产过程中低温弱光问题提供参考。

关键词：瓜类;低温弱光;生理生化;鉴定指标;调控措施

中图分类号：S651+S652+S642 文献标识码：A 文章编号：1673-2871（2020）10-001-08

Abstract： Low temperature and weak light stress are the main influencing factors in the production of cucurbitaceous vegetables， which have crucial impact on the growth and development and the formation of commercial yields. Here we summarize the research progress of low temperature and weak light tolerance of cucurbitaceous vegetables， including morphological index， physiological and biochemical index， photosynthetic characteristics， molecular basis etc.， and outlook the future research. Furthermore， effective ways to improve the low temperature and weak light tolerance of cucurbitaceous vegetables by exogenous substance application， breeding and agronomic measures are elaborated. This review provides a reference for establishing a scientific and rapid identification system and solving the problem of low temperature and weak light in the production.

Key words： Cucurbitaceous vegetables; Low temperature and weak light; Physiology and biochemistry; Identification index; Regulation measure

我国瓜类作物种植面积大、经济效益高，与人们的生活息息相关。我国常见的瓜类作物主要有西瓜、甜瓜、苦瓜、黄瓜、南瓜、丝瓜、西葫芦等[1]。瓜类作物在生长和发育过程中，温度和光照是主要影响因素，这也是瓜类作物生长发育和地理分布受限制的重要因素。在瓜类作物的生长发育过程中，通常会受到低温弱光等因素的影响，在这种不利于瓜类生长的条件下，对瓜类作物的生长发育、光合作用、呼吸作用、蒸腾作用等生长和生理活动产生严重影响[2]，使瓜类作物代谢紊乱，对瓜类作物的品质和产量造成严重影响。短期低温导致植株停止生长，坐瓜不实，叶片卷曲;长期低温导致生理活动紊乱，产量和品质下降，严重时造成绝产[3]。关于瓜类作物低温弱光耐受性機制，国内外学者进行了大量研究，并提出各自的鉴定方法，由多个基因调控的数量性状以及多种指标的综合评价方法可以准确反映瓜类作物的耐低温弱光性。

笔者总结了前人关于低温弱光胁迫对瓜类作物的影响、瓜类作物耐低温弱光鉴定指标的筛选、提高瓜类作物耐低温弱光性的途径和措施，以及瓜类作物耐低温弱光的分子基础的研究成果，以期为缓解瓜类蔬菜生产中低温弱光胁迫提供参考。

1 瓜类作物适宜的生长温度和光照

瓜类作物大多喜温耐热，怕寒冷，其生育适温为20～30 ℃，15 ℃左右生长缓慢或发育不良，10 ℃以下会引起生理障碍。中国南瓜适宜温度较高，一般为18～32 ℃，笋瓜（印度南瓜）的适宜温度稍低，为15～29 ℃，西葫芦（美洲南瓜）的适温比笋瓜更低些。幼苗期白天23～35 ℃和良好日照，夜间13～15 ℃，地温保持18～20 ℃，可增强光合作用和光合产物的积累，幼苗长势壮，花芽分化早，花芽多，品质高;温度过高或过低都不理想。开花结果期的温度需15 ℃以上，不超过33 ℃，以25～27 ℃为宜，否则花器发育不正常，引起落果[4]。同时瓜类作物也需要充足和较强的光照，开花结果期间尤为突出，以增强光合作用，制造更多的光合产物供给果实发育，进而提高产量[5]。

2 低温弱光对瓜类作物的影响

2.1 低温弱光对瓜类作物生长及产量的影响

低温弱光影响瓜类作物的开花和结果，一般情况下，低温弱光使开花初始时间和开花高峰推迟，同时导致开花期延迟，开花指数下降，开花晚且分散，产量下降等现象。在实际生产实践中，低温和弱光胁迫往往同时发生。刘栓桃等[6]研究表明，低温弱光胁迫下，西葫芦因品种不同而表现出不同的耐低温弱光性，直接影响不同西葫芦品种的生长发育和产量品质。周晓丽等[7]研究表明，西葫芦在不同程度的低温弱光胁迫下，引发生长发育迟缓、化瓜沤根、产量下降、品质降低、抗逆性减弱等现象，这说明低温弱光胁迫下作物生长受到抑制，品质下降。王永健等[8]研究发现，低温弱光逆境导致黄瓜植株生长缓慢，叶色趋黄，化瓜数量显著增多，坐瓜数量显著减少，瓜条生长迟缓，畸形瓜数量增多，产量和品质下降。艾希珍等[9]研究表明，黄瓜长时间在低温弱光胁迫下生长，会导致生长发育缓慢，产量和品质降低，抗逆性减弱，严重时会造成绝产。

以上研究表明，瓜类作物在不同程度低温弱光胁迫下，产量和品质会出现不同程度的下降，严重时会造成化瓜沤根甚至绝产现象。

2.2 低温弱光胁迫对瓜类形态指标的影响

光照和温度是影响作物能否正常发育的两大因素，作物只有在适宜的温度和光照下才能正常生长发育，在不适温度和光照下会出现萎蔫、死苗、坐瓜不实等现象。所以形态指标能够直接反映出瓜类作物对低温弱光逆境的耐受性，不同品种的瓜类作物在低温弱光逆境中会表现出不一样的形态变化。在生产实践中，低温和弱光两大因素往往同时对作物产生胁迫[10]。宋金亮等[11]研究认为，在低温弱光胁迫下，西葫芦幼苗的生长受到抑制，同一品种的株高、茎粗、叶面积，随着低温弱光胁迫程度的增强均表现出生长缓慢甚至停滞的现象。周晓丽等[7]试验表明，在低温弱光下，西葫芦茎粗明显增加，株高降低，下胚轴缩短，鲜质量及叶面积减小，这说明在低温弱光处理下，西葫芦幼苗生长明显受到抑制。黄丽芳等[12]研究认为，西葫芦植株在低温弱光逆境下，生长速度减慢、高度矮化。王红飞等[13]研究发现，大部分黄瓜材料在15 ℃且弱光条件下，表现出发芽时间推迟、种芽生长量减小的现象。李丹丹等[14]研究发现，黄瓜的耐性指数与茎粗、叶面积、株高、叶片数及植株干质量等形态学性状显著相关，植株干质量和株高被低温弱光逆境影响最大，与耐低温弱光性指数关系密切，这说明黄瓜幼苗在低温弱光胁迫下，生长发育受到了明显限制。陈中钐等[15]试验表明，在低温弱光不利环境中种植丝瓜，会出现花粉量少、畸形果增多的现象。魏珉等[16]研究发现，在低温胁迫下甜瓜幼苗的株高、茎粗、叶面积等形态指标发生变化，在温度降低时，株高、茎粗和叶面积等指标也随之变化;在5 ℃弱光条件下处理3 d后，甜瓜幼苗叶片面积明显减少。杨乐[17]研究发现，在低温弱光逆境下，不同品种之间的苦瓜幼苗株高、茎粗与冷害指数、死亡指数呈负相关，并存在显著差异。邢燕等[18]通过低温弱光处理5个西瓜品种，7 d后各品种幼苗的株高、茎粗、叶面积增长量都降低。王薇薇[19]试验表明，低温弱光逆境下西瓜株高、茎粗、叶面积会发生不同的变化，且不同品种间差异显著。

以上研究表明，不同程度的低温弱光胁迫，对瓜类作物叶面积、株高、茎粗等生长指标均产生不同程度的影响，严重阻碍了瓜类作物正常生长发育。

2.3 低温弱光对瓜类作物光合特性及生理指标的影响

2.3.1 低温弱光胁迫对瓜类作物光合特性的影响 光照是瓜类作物能否进行光合作用的重要因素之一，近些年的研究表明，在低温弱光逆境下，瓜类作物叶片气孔闭塞，光合作用减弱，造成光合产物减少，增强了光合作用反馈抑制，从而明显降低了净光合速率，造成了瓜类作物生长缓慢，严重时产量降低，甚至绝收。安福全等[20]研究发现，在低温弱光逆境中处理7 d后，西葫芦幼苗叶片的光合速率、叶绿素含量和对照组相比出现了明显下降的现象，这说明在外界环境发生变化时，西葫芦可以通过自身叶片结构变化来主动适应环境的变化，以利于自身的生长发育。黄丽芳等[12]试验表明，低温弱光胁迫使西葫芦幼苗叶片光合作用减弱，光合产物减少，叶绿素荧光参数降低。席晓飞等[21]研究认为，低温弱光逆境中，5个西葫芦品种幼苗光合速率和叶绿素含量均出现了下降的现象。刘栓桃等[6]试验表明，低温弱光处理下2组西葫芦幼苗的Pn（净光合速率）显著降低、Fv/Fm（最大光化学效率）、Yield（有效光化学效率）、qP（光化学淬灭系数）和qN（非化学淬灭系数）均有不同程度的降低。Zhou等[22]研究认为，黄瓜幼苗在低温弱光处理下，其Pn（净光合速率）下降明显。韩兰兰[23]试验结果表明，低温弱光胁迫下，随时间增加西瓜幼苗叶片的Pn（净光合速率）保持较低水平，而ФPSⅡ（PSⅡ光合电子传递效率）、Fv/Fm（最大光化学效率）、qP（光化学猝灭系数）均递减。Terashima[24]研究发现，黄瓜叶片在低温弱光胁迫下，其Pn（净光合速率）下降明显，光合作用减弱。陈青君等[25]研究认为，低温与弱光共同对黄瓜胁迫下，叶绿素含量出现了明显增加的现象;各品种的Pn（净光合速率）变化与常温弱光处理一致，但品种‘Marianna在处理9 d后出现了大幅下降;各品种的Yield（叶绿素荧光量子产额）在处理3 d后，变化与正常光温处理一致，随着低温胁迫时间的增长，品种‘Marianna的Yield明显降低，但各品种间差异不显著，这说明弱光降低了黄瓜对低温的敏感性。Huang等[26]试验表明，低温弱光逆境下，甜瓜叶片光合作用明显受到抑制，光合速率下降明显。

以上这些研究表明，瓜类作物的光合特性与光照、温度有直接关系，但因品种和胁迫程度不同而表现出差异。同时，因为试验大多用幼苗进行低温弱光处理，对成熟植株研究较少，相同胁迫下，幼苗与成熟植株反应可能存在差异。所以，在试验条件允许的情况下，将幼苗和成熟植株同时置于低温弱光胁迫下处理并对比，结果更有说服力。

2.3.2 低温弱光胁迫对瓜类作物生理指标的影响 MDA是膜中最重要的脂质过氧化产物之一。通过MDA可以确定膜中脂质过氧化的程度，从而间接确定对膜系统的损害程度和植物抗性[27]。POD在植物体内含量较高，与植物的生理活动联系紧密，SOD可以清除植物代谢过程产生的有害物质，在抗寒方面也有重要作用，CAT可以清除作物体内有害活性氧自由基，在不利条件下，通过这3种酶活性反映出作物的抗逆性[28]。黄丽芳等[12]试验表明，低温弱光逆境条件使西葫芦光合作用受到明显抑制，SOD、CAT活性减弱，这可能是因为二者主要成分皆为蛋白质，低温弱光导致酶合成受阻，保护酶活性降低，从而导致抗逆性减弱，而POD活性和MDA含量却急剧升高，这可能暗示西葫芦POD在到达临界温度前，对叶片中光呼吸作用产生过量H2O2具有催化作用，并维持其体内氧化还原平衡，而MDA含量增加说明低温弱光胁迫加剧细胞膜损伤，细胞膜通透性增加。于龙凤等[29]研究认为，低温弱光胁迫下，西葫芦叶片中MDA含量提高POD活性增强，而SOD、CAT活性却明显减弱。许小江等[30]研究发现，低温弱光处理后的南瓜叶片中MDA含量上升。杨乐[17]研究认为，在低温弱光胁迫下，不同品种苦瓜的生长指标均出现降低现象，而其中的SOD和CAT活性升高明显，MDA含量显著提升。侯伟等[31]研究发现，西瓜幼苗在低溫弱光胁迫下，随时间的增加，其SOD和POD活性先提高后降低，CAT活性不断降低，而MDA含量递增。这说明西瓜幼苗在低温弱光胁迫下，抗氧化酶活性增强，提高自由基清除能力，使细胞膜和光系统保持正常。

植物根系活力可以间接反映地上部分的生长情况和营养状况[32]。李静[33]研究认为，甜瓜幼苗在低温弱光胁迫下，随着时间的增加，根系活力递减，与对照相比降低幅度较大，这说明低温弱光胁迫导致甜瓜幼苗根系活力减弱。刘浩[34]试验表明，在低温弱光处理1、4、7 d后，所有处理的西葫芦幼苗根系活力值均显著低于对照，且随低温弱光逆境程度的增强而降低。阎世江等[35]研究认为，黄瓜幼苗在低温弱光胁迫下，根系总吸收面积、活跃吸收面积、比表面积和可溶性糖含量在各品种间差异均极显著，其中根系活力出现下降的现象。

综上所述，大部分瓜类作物在逆境下，其CAT和SOD活性随时间的增加而递减，MDA和POD活性却显著升高，也有少部分品种出现CAT活性升高、MDA活性减小的现象;并且在低温弱光胁迫下，瓜类作物根系活力随时间的增加而递减。

2.3.3 低温弱光对瓜类作物叶片结构的影响 低温弱光逆境会导致植物叶片气孔密度、气孔开张度均出现不同程度的降低;叶片厚度、栅栏组织和海绵组织厚度也出现不同程度的降低，国内外对于低温弱光对瓜类作物叶片结构的影响研究较少。于龙凤等[29]试验表明，低温弱光胁迫导致西葫芦叶片气孔密度和气孔长度均减小，叶片和栅栏组织厚度变薄，海绵组织逐渐松弛，细胞间隙逐渐变大，这说明西葫芦在受到外界胁迫时，叶片和气孔会做出各种响应，以减轻胁迫，从而提高自身抗逆性。安福全等[36]研究认为，西葫芦在低温弱光处理下，叶片上的表皮细胞密度、气孔密度、细胞直径、气孔大小、栅栏组织厚度和叶片厚度均减小，而细胞间隙却变大。范小玉[37]试验表明，西瓜幼苗在低温弱光处理下，叶片厚度、海绵组织以及栅栏比值均减小，且细胞间隙逐渐增加，栅栏组织逐渐松弛。

以上研究表明，瓜类作物叶片形态结构随着低温弱光胁迫发生适应性变化，可证明低温弱光对瓜类作物叶片形态构建有重要作用。

3 瓜类作物耐低温弱光的鉴定指标

研究低温弱光鉴定指标時，通常将生理指标作为鉴定指标，但鉴定过程比较复杂，单一化指标很难真实反映植物耐受性情况，所以需要将生长指标和生理指标结合起来作为瓜类作物耐受性鉴定指标，并逐步建立起完善的鉴定体系[38]。毛丽萍等[39]通过对‘超越206‘早清和‘特早王3个西葫芦品种耐低温弱光性的生长和生理指标进行分析，结果表明，株高与地上、地下干/鲜质量及叶面积呈极显著相关;可溶性糖含量与脯氨酸含量也呈极显著相关，所以叶面积、地上部干/鲜质量、可溶性糖含量、脯氨酸含量可作为西葫芦耐低温弱光性的鉴定指标。刘浩[34]研究认为，低温弱光双重胁迫造成6个西葫芦品种的下胚轴长度、地上部鲜质量、地上部干质量这3个形态指标与对照差异显著，所以这3个形态指标可作为西葫芦耐低温弱光的鉴定指标。邢燕等[18]根据低温弱光西瓜幼苗生长量、冷害指数、叶片叶绿素含量变化和叶片电导百分率变化，不同品种表现差异显著，综合分析，幼苗生长量、冷害指数、叶片电导百分率和叶绿素含量可以作为西瓜苗期耐低温弱光性鉴定指标。王薇薇[19]研究认为，低温弱光逆境下西瓜株高、茎粗、叶面积会发生不同的变化，不同品种间表现差异显著，因此可选择这些数据作为鉴定西瓜耐弱光的指标。

4 提高瓜类作物耐低温弱光性的途径和措施

4.1 施用外源物质

BR（油菜素内脂）通过清除植物体内的活性氧诱导增强非酶系统抗冷效果，从而提高植物耐冷性。在低温弱光胁迫下，经BR处理后的黄瓜幼苗，其抗氧化酶活性和叶绿素含量均上升，丙二醛含量降低，从而减轻黄瓜幼苗在低温弱光胁迫下所受的伤害[40]。喷施外源脱落酸（ABA）3 μmol·L-1可提升甜瓜耐冷性[41]。水杨酸（SA）不但可以诱导植物抵御细菌、病毒和真菌等生物胁迫，也可以诱导植物抵御非生物胁迫[42]，SA作为信号分子，在植物抵御低温、干旱、盐害和重金属等非生物胁迫过程中发挥重要作用[43-46]。喷施250 mg·L-1的SA可明显增强西葫芦的耐冷性[47]，而黄瓜[48]和西瓜[49]则需分别喷施1 mmol·L-1和10 μmol·L-1 的SA，以提高其耐冷性。甜瓜幼苗在低温弱光胁迫下，喷施适宜浓度的SA处理后，第4天时SOD活性明显高于对照，第3天时POD活性明显高于对照组，第2天时CAT活性明显高于对照组，但MDA含量却均低于对照，这表明在低温弱光条件下，喷洒适量的SA可以有效调节甜瓜幼苗叶片的保护酶活性和光合性能，有效减轻低温弱光胁迫对甜瓜幼苗的伤害，提高幼苗的低温弱光耐受性[50]。外源亚精胺对提高甜瓜幼苗细胞膜结构有显著作用，从而提高耐冷性，施以0.25 mg·L-1或1 mmol·L-1效果最显著[51]。外源多胺可以提高黄瓜耐冷性，且精胺与亚精胺相比效果更加明显。施用抗寒剂也可以增强黄瓜细胞膜系统冷稳定性，从而提高耐冷性[52]。此外，喷施植物低温保护剂（PLTPA）也可以提高西葫芦幼苗的耐冷性[53]。喷施和浇施硝酸钙后，甜瓜幼苗在冷胁迫下的叶绿素含量、POD活性和根系活力均提高，而MDA含量和电解质渗透率均降低，从而增强其耐冷性，10～15 mmol·L-1浇施和10 mmol·L-1效果最好[54]。

4.2 选育耐低温弱光品种

近些年，北方地区设施蔬菜发展较快，节能日光温室的数量更是与日俱增。由于这些温室大棚多数结构简单、价格低廉，缺乏对环境的调控能力和人工管理，因此在低温弱光条件下，很难发挥透光保温作用，也会影响蔬菜作物生长发育，阻碍正常生产实践。据此，部分育种工作者研发出耐低温弱光新品种，例如黄瓜‘中农37号[55]、西瓜‘苏蜜9号[56]、厚皮甜瓜‘西蜜5号[57]、西葫芦‘京葫36[58]以及苦瓜‘桂农科9号[59]。

4.3 低温锻炼

低温锻炼是有效提高瓜类作物耐冷性的农艺措施，在实际生产过程中被广泛应用。低温锻炼主要通过提高细胞膜系统的稳定性，细胞内部积累大量的抗寒物质（脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质等）来提高瓜类作物耐冷性。但经不同程度的低温锻炼后，瓜类作物耐冷性表现不同，所以需要筛选出适宜的温度和时间。如在定植前将甜瓜幼苗置于昼/夜温度为25/10 ℃下胁迫处理7～10 d，可提高其耐冷性[60]。

4.4 嫁接

通过抗性砧木嫁接可以提高嫁接苗根系吸收能力，并明显提高瓜类作物的耐冷能力，在国内已广泛应用于瓜类作物生产实践中。如黄瓜与黑籽西瓜嫁接后，根部吸收水肥的能力增强，生长活力强，植株健壮，化瓜沤根现象减少，耐冷性显著增强[61]。通过嫁接使根系活力增强，提高水分和养分的吸收能力，调控光合效率与水分的关系，抗氧化防御能力进一步增强，有利于增强激素信号，从而提高小分子RNAs、mRNA和蛋白质的长距离运输能力，最终提高作物耐冷能力[62]。

4.5 其他措施

瓜类作物通过科学施肥、整枝、覆盖地膜、适当加高垄和畦的高度、疏松土壤等措施对提高瓜类作物耐冷性有积极作用;采用长效无滴膜增加反光从而提高光照强度，增强瓜类作物的耐冷性[63]。增施磷肥、磷钾肥、微量元素、CO2气肥和益生菌群也可以提高其耐冷能力[64]。

5 瓜类作物耐低温弱光的分子基础研究进展

5.1 瓜类作物耐低温弱光性状的QTL定位

QTL定位是基于分子标记和定量性状统计值之间的相关性分析，计算QTL和分子标记之间的交换率，以统计染色体上QTL的分布。通过计算分子标记与QTL之间的连锁关系来估计QTL效应，甚至是每个QTL之间的关系[65]。目前，关于瓜类作物低温弱光耐受性QTL的研究较少。张海英等[66]第一次围绕控制黄瓜耐弱光数量性状开展QTL定位研究，总计定位5个叶面积增长量的QTLs，其贡献率在7.3%～20.2%之间。张冠英[67]通过研究黄瓜耐光性指数、叶绿素含量、下胚轴长度和下胚轴厚度性状的QTL，总计定位12个与耐光性状相关的QTLs，其贡献率均在10%以上。王伟平等[68]对黄瓜发芽期耐低温性状进行定位研究，共检测到3个与黄瓜低温发芽能力相关的QTL位点，分别为qLTG1.1、qLTG2.1和qLTG4.1，其遗传贡献率在11%～53.2%之间。王红飞[69]对黄瓜幼苗耐低温性进行定位研究，共檢测到4个与黄瓜苗期冷害指数和恢复指数相关的QTL位点，分别为qCT-3-1、qCT-3-2、qCT-3-3、qCT-7-1，其遗传贡献率在3.7%～14.4%之间。

5.2 转录组测序技术在瓜类作物耐低温弱光中的应用

转录组测序（RNA-seq）的研究对象为特定细胞在某一功能状态下转录出来的RNA的总和。目前转录组测序主要使用第二代测序技术，包括Illumina、454和SOLiD测序[70]。至今，转录组测序技术在瓜类作物耐低温弱光逆境中已有一些应用。刘建汀等[71]利用RNA-seq技术构建了西葫芦幼苗期叶片的4个转录组数据库：对照、低温、弱光以及低温弱光双重胁迫，共获得33 490 条有注释的Unigene，并初步筛选出48条差异表达的全长Unigene序列，其中主要包括过氧化物酶POD、超氧化物岐化酶SOD、抗冷基因相关COR等家族成员，以及AP2、MYB、NAC、WRKY 转录因子。张宏亮[72]利用高通量测序技术对冷敏感和抗寒性西葫芦的低温处理组和对照组进行转录组测序，发现抗寒西葫芦在低温胁迫后表现出比冷敏感西葫芦更多的差异表达基因，且上调的差异表达基因所占比例也较高。韩兰兰[23]利用RNA-seq技术对弱光、低温和低温弱光双重胁迫下的西瓜幼苗进行了研究，差异基因表达分析表明，3种胁迫处理下，101个基因上调表达，150个基因下调表达，在3种胁迫下差异表达基因为195个。这些研究为西葫芦耐低温弱光的分子生物学研究及分子育种提供了理论依据。

5.3 瓜类作物耐低温弱光相关基因的克隆与表达分析

目前对瓜类作物耐低温弱光相关基因的研究相对较少，有待进一步鉴定相关基因并进行深入研究。Thomas等[73]克隆了黄瓜体内的G3PAT基因，并进行了功能研究，结果表明G3PAT对底物的选择性造成了不同材料的叶绿体内囊体膜不饱和脂肪酸含量的差异，从而影响其低温耐受性。邵长文[74]克隆了拟南芥cbf3冷调控转录因子和corl5抗寒基因，并构建携带以上转录因子的植物表达载体，经农杆菌介导，导入黄瓜基因组中，获得9株转基因黄瓜抗寒材料，其中4株携带有corl5，3株带有cbf3，2株带有双基因。宁宇等[75]使用RT-PCR技术从黄瓜种子中克隆了植物低温信号传导途径中的关键转录因子C-repeat-Binding，荧光定量PCR检测结果显示，低温可诱导其表达，且表达量迅速达到峰值后又下降，表明C-repeat-Binding是一个快速响应的基因，并推测它在黄瓜耐寒性中起重要作用。

6 瓜类作物耐低温弱光性研究展望

低温弱光双重胁迫对瓜类作物的伤害远大于单一低温或弱光胁迫，但大部分国内外专家和学者，把研究重心放在低温对瓜类作物的影响，而在实际生产过程中低温弱光协同作用研究却比较少，随着科技和时代的发展，植物生理学、细胞学和分子生物学等学科理论知识与方法逐步完善，相信关于低温弱光协同作用的生理基础和机制方面的研究会进一步加强。

关于瓜类作物耐低温弱光的鉴定，国内外专家学者研究较少，还没有一个相对有效和标准化的方法，这样就加大了选育耐低温弱光品种的工作量。因此，在今后的工作中，总结出有效和标准化的瓜类作物耐低温弱光鉴定指标将成为研究的重点。

在提高瓜类作物耐低温弱光性途径和措施的研究方面，育种工作者应该根据市场发展需要，挖掘耐低温弱光基因和种质资源，培育耐低温弱光的新品种;另一方面应加强筛选耐低温弱光砧木、完善嫁接技术和低温锻炼等方面的研究。近些年，关于施用外源物质提高瓜类作物耐性的研究较多，但还处于初级阶段，未深入进行机制和全生育期的研究，反复施用外源物质也较少，市场上还未出现专门针对瓜类作物的专用型抗寒剂以及植物低温保护剂（PLTPA），这些都是当前需要迫切解决的问题。

目前，关于瓜类作物耐低温弱光分子基础的研究较少，在耐低温弱光性状QTL定位、转录组测序技术、基因克隆与表达分析等方面的研究相对较多，但仅停留在芽期和苗期的遗传分析和基因定位阶段，对成株期和果实期耐低温弱光性的研究较少。此外，关于瓜类耐低温弱光基因的分子克隆研究处于初始阶段，随着科学的进步，关于瓜类耐低温弱光的分子研究将有进一步突破。

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