安宁河浮游动物资源现状及其与环境因子的关系

马宝珊，徐 滨，魏开金，朱祥云，徐 进

(中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223)

安宁河浮游动物资源现状及其与环境因子的关系

马宝珊，徐 滨，魏开金，朱祥云，徐 进

(中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223)

为了解安宁河浮游动物资源现状，于2015年7月至2016年6月进行了安宁河支流的周年调查，并分别于雨季和旱季增加了安宁河干支流的两次调查。通过调查分析共检出浮游动物3门33属47种，其中以原生动物和轮虫居多，桡足类较少。全年优势种为普通表壳虫(Arcellavulgaris)、无棘匣壳虫(Centropyxisecornis)、球形砂壳虫(Difflugiaglobulosa)和长圆砂壳虫(D.oblonga)。安宁河支流浮游动物平均密度和生物量分别为4.704 ind./L和0.002 4 mg/L。浮游动物密度以3月和5月最高，8月最低；生物量以5月最高，1月最低。干流雨季和旱季浮游动物的密度和生物量都显著低于支流。大多数环境因子在不同月份间呈现出显著性差异。本研究表明，安宁河支流浮游动物的丰度呈现明显的周年变化，主要与水深和pH等环境因子相关；雨季和旱季安宁河浮游动物丰度支流明显高于干流，主要与溶氧和水深等环境因子相关。

安宁河；浮游动物；资源现状；周年变化；环境因子

安宁河为雅砻江下游左岸最大支流、金沙江二级支流，发源于四川省凉山彝族自治州冕宁县北部东小相岭的阳落雪山与菩萨岗，上游由苗冲河和北茎河在冕宁县拖乌大桥汇合后始称安宁河。流域地处雅砻江以东(101°51′～102°48′E；26°38′～28°53′N)，自北向南流经冕宁、西昌、德昌和米易等县，在米易得石镇汇入雅砻江，河流全长326 km，流域面积11 150 km2，平均落差975 m，平均比降3.1‰；多年平均流量231 m3/s[1]。安宁河流域形状呈带状，支流多以直角交汇，形成羽状水系，凉山州西昌市附近主要支流有孙水河和热水河等。安宁河流域属中亚热带季风气候区，降水充沛，多年平均降水量为1 240 mm，多年年均气温为17～19 ℃。安宁河降水存在明显的雨旱两季，雨季一般为6-10月，旱季一般从11月至次年5月，雨季降水量一般占年降水的90%以上，且具有多大雨、暴雨和夜雨的特点[2]。

浮游动物作为水体生态系统中食物链的重要组成部分，主要由自由生活的原生动物、轮虫、枝角类和桡足类组成。研究表明，水温、pH、流速、营养盐浓度、食物的种类和数量及鱼类的捕食压力等是影响浮游动物群落结构季节动态的重要因素[3,4]。同时，浮游动物的变化又能反过来影响水生态系统中其他营养级的结构[5-8]。目前有关安宁河流域的生物类群研究报道极少。本研究对安宁河的浮游动物进行定性定量分析，查明浮游动物的资源现状和时空动态，并探讨浮游动物的丰度与环境因子的相关性，以期为高海拔地区河流生物多样性研究和保护提供基础资料。

1 材料与方法

1.1样本采集

2015年7月-2016年6月在安宁河支流进行了浮游动物的周年调查，每月1次，设置采样点3个(图1)。为进一步分析浮游动物的时空动态，分别在雨季(7、8月份)和旱季(1、2月份)对安宁河干支流浮游动物进行了调查，采样点设置如图1，其中干流3个，支流8个(含周年调查的3个采样点)。

浮游动物样品采集依据《淡水浮游生物研究方法》[3]。每个点采集2～3个平行样。其中原生动物和轮虫的定性样品用25#浮游生物网采集，并用鲁哥氏液固定保存；定量样品用 1 L有机玻璃采水器取水样1 L，用鲁哥氏液固定，沉淀48 h，浓缩为50 mL保存待检。浮游甲壳动物(枝角类和桡足类)的定性样品用13#浮游生物网采集，并用甲醛溶液固定保存；定量样品用5 L采水器取水样50 L，25#浮游生物网过滤后，再用甲醛溶液固定待检。

为了解调查河段浮游动物的生境现状，我们对以下环境参数进行了测定：经纬度、海拔(AL)、流速(FV)、河宽(RW)、透明度、水深(WD)、电导率(CO)、水温(WT)、溶解氧(DO)、pH和底质类型等。经纬度和海拔高度通过手持GPS仪进行测量，流速采用Global Water FP-211直读式流速仪进行测定，河宽采用激光测距仪进行测量，透明度采用塞氏盘进行测量，水深用不锈钢直尺进行测量，电导率、水温、溶解氧和pH采用YSI-EXO2便携式多参数水质分析仪进行测量。

图1 安宁河浮游动物调查样点分布图

1.2种类鉴定和数据分析

浮游动物的种类鉴定参照文献[3，9-13]的方法，在显微镜(Olympus CX22)下进行观察。

采用显微镜计数法进行定量分析[3]。原生动物采用0.1 mL计数框计数(400倍)，轮虫采用1 mL计数框计数(100倍)。将水样沉淀48 h后，去其上清液，将瓶底的水样进行全部计数，分别计算出每升水中的个数。浮游甲壳动物用5 mL计数框将全部过滤水样进行分类计数(40倍)，然后分别算出每升水中的个数。

原生动物和轮虫的生物量采用体积换算法计算[3]。根据其体形，按最近似的几何形测量其体积，形状特殊的种类分解为几个部分测量，然后结果相加。由于原生动物和轮虫的密度接近于1，故可以直接由体积换算成生物量。浮游甲壳动物的生物量使用体长体重公式进行换算[3]。

优势度(Y)表示为Y= (Ni/N)Fi，式中N为该水域出现的所有浮游动物种类的总个体数，Ni为第i种的个体数，Fi为该种在各样点出现的频率。当Y≥0.02时，表明该浮游动物为优势种[14]。

浮游动物物种多样性分析采用以下指数：(1)多样性指数采用Shannon-Wiener指数[15]，计算公式为：H’ =-Pi(lnPi)，式中Pi为每个物种的个数百分比；(2)均匀性指数采用 Pielou’s evenness指数[16]，计算公式为：J=H’/lnS，S为群落中的物种数目。

对不同月份的环境因子进行ANOVA方差分析和Tukey’s post hoc test多重比较。利用Pearson相关分析法分析浮游动物密度与环境因子的相关性，分析前对数据进行对数转化以使数据呈正态分布[17]。数据分析采用SPSS16.0和OriginPro 2016。

2 结果

2.1浮游动物的种类组成及优势种

根据所有浮游动物定性、定量标本的鉴定结果，共发现浮游动物47种，隶属于3门33属。其中原生动物门12属18种，轮虫动物门19属27种，节肢动物门(桡足类)2属2种(表1)。

表1 安宁河的浮游动物种类

2.1.1 安宁河支流浮游动物种类组成及优势种的周年变化

根据安宁河支流周年采样标本的鉴定结果，共发现浮游动物42种，隶属于3门32属。其中3月份的种类数最多，为28种；6月和8月最少，只有8种(表2)。

安宁河支流全年浮游动物的优势种为普通表壳虫、无棘匣壳虫、球形砂壳虫和长圆砂壳虫。其中球形砂壳虫优势度最高(0.15)，其次为长圆砂壳虫(0.07)，无棘匣壳虫和普通表壳虫优势度最低(分别为0.04和0.03)。不同月份浮游动物的优势种组成差异明显(表2)。除了9月份，球形砂壳虫是常年出现的优势种。7-9月份优势种主要以原生动物为主，从10月份开始轮虫也逐渐成为优势种。

图2对安宁河支流浮游动物物种多样性进行了比较。结果表明，多样性指数(H’)和均匀性指数(J)均以5月和12月最高，8月份最低。

图2 安宁河支流不同月份浮游动物Shannon-Wiener指数(H’)和Pielou’s evenness指数(J)的比较

2.1.2 安宁河雨季和旱季浮游动物种类组成及优势种的时空变化

在雨季和旱季的两次调查中，共发现浮游动物37种，隶属于3门28属。其中雨季支流25种，干流10种；旱季支流33种，干流20种(表2)。

雨季支流的优势种全部为原生动物，主要有普通表壳虫、针棘匣壳虫、无棘匣壳虫、球形砂壳虫、长圆砂壳虫和长圆鳞壳虫，干流优势种只有球形砂壳虫。旱季支流的优势种为普通表壳虫、无棘匣壳虫、球形砂壳虫、长圆砂壳虫、卑累枝虫、钝角狭甲轮虫和疣毛轮虫，干流的优势种也只有球形砂壳虫。

图3对安宁河雨季和旱季干支流浮游动物物种多样性进行了比较。结果表明，无论雨季还是旱季，支流的多样性指数(H’)和均匀性指数(J)都显著高于干流。支流雨季的多样性指数(H’)和均匀性指数(J)低于旱季，而干流雨季的的多样性指数(H’)和均匀性指数(J)高于旱季。

图3 安宁河雨季和旱季浮游动物Shannon-Wiener指数(H’)和Pielou’s evenness指数(J)的比较

表2 安宁河浮游动物的主要优势种及优势度

2.2浮游动物的密度与生物量

2.2.1 安宁河支流浮游动物密度与生物量的周年变化

浮游动物平均密度为4.704 ind./L，其中以原生动物为主，平均密度为3.246 ind./L，占69.02%，其次为轮虫，平均密度为1.428 ind./L，占30.37%，桡足类0.029 ind./L，仅占0.62%。浮游动物平均生物量为0.002 4 mg/L，其中轮虫居多，平均生物量为0.001 9 mg/L，占79.90%，桡足类0.000 3 mg/L，占13.40%，原生动物0.000 2 mg/L，占6.70%。

不同月份浮游动物的密度和生物量均有不同(图4)。总体上浮游动物密度3月和5月明显高于其他月份，分别为10.336 ind./L和10.217 ind./L；8月最低，为0.700 ind./L。浮游动物密度全年都以原生动物为主，其次为轮虫，罕见桡足类。浮游动物的生物量以5月最高，其次为6月份，分别为0.006 2 mg/L和0.004 6 mg/L；1月最低，为0.000 4 mg/L。浮游动物生物量主要以轮虫为主，但8、9月份桡足类占优势。

图4 安宁河支流浮游动物的密度(a)和生物量(b)的周年变化特征

2.2.2 安宁河雨季和旱季浮游动物密度与生物量的时空变化

安宁河雨季和旱季浮游动物的密度和生物量见图5。无论雨季还是旱季，支流浮游动物的密度和生物量都高于干流。支流雨季的浮游动物密度和生物量略低于旱季，但干流雨季的浮游动物密度和生物量显著高于旱季。雨季和旱季支流浮游动物的密度都以原生动物为主，其次为轮虫，罕见桡足类；而干流浮游动物密度都以原生动物为主，其次为桡足类，罕见轮虫。雨季桡足类约占支流浮游动物生物量的一半，而旱季中主要以轮虫为主，桡足类的比例明显下降；干流无论雨季还是旱季均以桡足类占绝对优势。

图5 安宁河雨季和旱季干支流浮游动物的密度(a)和生物量(b)

2.3浮游动物与环境因子的关系

2.3.1 环境参数

安宁河支流不同月份的环境参数列于表3。安宁河支流较窄，属于高山溪流，宽度5～9 m；水深较浅，水深23～73 cm；透明度较高，基本上都是清澈见底；水流湍急，水温较低，河水呈弱碱性；底质主要以卵石、漂石和圆石为主，兼有沙粒，偶有基岩。除了河宽，其他环境参数在不同月份间均有显著性差异(P<0.05)，其中差异最显著的是水温，其次为流速和电导率。

表3 安宁河支流不同月份的环境参数

注：表中同列数字上标不同字母表示有显著差异性(P<0.05)，下同

安宁河雨季和旱季干支流的环境参数分别列于表4。雨季干流和支流的海拔、河宽、水深、电导率、流速和溶氧差异较大；旱季干流和支流的海拔、河宽、水深、水温和溶氧差异较大。支流雨季和旱季的水深、水温、电导率、流速和溶氧差异较大；干流雨季和旱季河宽、水深、水温和溶氧差异较大。此外，干流底质主要以卵石和沙粒为主，兼有少量淤泥；干流透明度较低，一般只有20～35 cm。

表4 安宁河雨季旱季和干支流的环境参数

2.3.2 安宁河支流不同月份浮游动物密度与环境因子的关系

将安宁河支流不同月份各环境因子分别与原生动物丰度、轮虫丰度、桡足类丰度和总丰度以及各优势种丰度进行相关性分析。结果显示(表5)，原生动物丰度与pH呈显著正相关，轮虫和桡足类丰度与环境因子的相关性都不大，浮游动物总丰度与水深呈显著负相关。无棘匣壳虫与水温呈显著正相关，球形砂壳虫与水深呈显著负相关，长圆砂壳虫与pH呈显著正相关，小口钟虫与pH呈极显著正相关，与流速呈极显著负相关，玫瑰旋轮虫与pH呈显著负相关，疣毛轮虫与河宽和流速呈显著正相关。

表5 安宁河支流浮游动物丰度与环境因子相关性分析

注：“*”为P<0.05，“**”为P<0.01，“-”为无显著相关性，与各环境因子都无显著相关性的优势种未列出。下同

2.3.3 安宁河雨季和旱季浮游动物资源现状与环境因子的关系

2.3.3.1 安宁河雨季浮游动物密度与环境因子的关系

将安宁河雨季各环境因子分别与原生动物丰度、轮虫丰度、桡足类丰度和总丰度以及各优势种丰度进行相关性分析。结果显示(表6)，原生动物、轮虫和桡足类丰度与环境因子的相关性都不大，浮游动物总丰度与与溶氧呈显著正相关。球形砂壳虫与水温呈显著正相关。

表6 安宁河雨季浮游动物丰度与环境因子相关性分析

2.3.3.2 安宁河旱季浮游动物密度与环境因子的关系

将安宁河旱季各环境因子分别与原生动物丰度、轮虫丰度、桡足类丰度和总丰度以及各优势种丰度进行相关性分析。结果显示(表7)，轮虫丰度与溶氧呈显著正相关，原生动物和桡足类丰度与环境因子的相关性不大，浮游动物总丰度与与水深呈显著负相关。球形砂壳虫与pH呈显著正相关；钝角狭甲轮虫与电导率呈显著正相关，与流速呈显著负相关；疣毛轮虫与溶氧呈极显著正相关。

表7 安宁河旱季浮游动物丰度与环境因子相关性分析

2.3.3.3 安宁河流域浮游动物分布与海拔的相关性

本研究调查的安宁河干支流海拔高度范围为1 500～2 600 m，分别对安宁河浮游动物物种数和密度与采样点海拔高度进行相关分析(图6)。结果表明无论雨季还是旱季，浮游动物种类数与海拔高度存在一定的相关性，低海拔的干流物种数高于高海拔的支流。

图6 安宁河浮游动物雨季(a)和旱季(b)种类数与海拔高度的相关关系

3 讨论

本研究在安宁河及其支流中共发现浮游动物47种，其中以原生动物和轮虫居多，桡足类较少，未发现枝角类。本次调查中未采集到枝角类，可能是枝角类在该河流的丰度非常低所致。与之同时，笔者在雅砻江锦屏段的调查中采集到枝角类，但种类和数量都非常少；而其他高海拔河流，比如雅鲁藏布江[18]及其支流尼洋河[19]、狮泉河[20]也都发现有枝角类分布。因此，安宁河是否有枝角类分布还需后续开展更全面的调查。

本研究结果表明，浮游动物种类数与海拔高度具有一定相关性，低海拔的干流物种数高于高海拔的支流。普遍认为大部分浮游动物种类具有世界性分布的特点，海拔高度与各分布区的种类数存在一定联系，个别特殊种类在分布上可能受到海拔高度的限制[19]。但龚迎春等[19]在对尼羊河浮游动物的调查研究中却发现浮游动物物种数与海拔高度基本不存在相关性。

安宁河浮游动物调查研究结果显示安宁河浮游动物密度和生物量低于大部分低海拔地区[4,21-22]，与长江上游支流抱龙河较为接近[23]。与高海拔地区相比，安宁河浮游动物的丰度低于雅鲁藏布江干流[18]，但与其支流尼羊河较为接近[19]。可见，海拔高度与浮游动物密度相关性不大。本研究通过浮游动物密度与环境因子的pearson相关分析(表5～7)，发现安宁河流域浮游动物密度与海拔高度基本没有相关性。

总体上安宁河支流浮游动物丰度的周年变化主要与水深呈负相关，8月水深最大，浮游动物丰度最低。首先，雨季降水量引起径流量增大对浮游动物种群起直接的稀释作用，因此浮游动物丰度较低；其次，可能由于雨水冲刷导致流速和透明度产生变化，抑制浮游生物的生长繁殖，从而导致浮游动物丰度降低。Bonecker等[24]在对巴拉那河冲击河谷中浮游动物的调查中也揭示出浮游动物丰度与水深密切相关。不同的环境因子对同种生物的影响不同，同种环境因子对不同生物种类的影响也不同。在自然界，往往是多种因子同时对生物产生作用，因此生物的反应一般是多种环境因子综合作用后的结果。在水环境中同样具有类似的特点[21]。pH、水温和流速是影响浮游动物优势种的主要环境因子。大多数浮游动物适于生活在中性或微碱性水中[25]。安宁河支流地处凉山彝族自治州中，是彝族同胞居住聚集地，彝族同胞有将卫生间直接搭建在溪流中的习惯，因此该河段pH较不稳定，对浮游动物丰度的影响也较大。水温是影响浮游动物生长、发育、群落组成和数量变化等极为重要的环境因子[26]。春季水温较为适宜，所以浮游动物丰度较高。浮游动物随水漂流，游动能力弱，所以在水流速较大的采样点浮游动物数量一般较少[4]。姜英等[4]对额尔古纳河浮游动物与环境因子的关系研究中也表明pH、水温和流速是影响其浮游动物丰度的主要环境因子，其中浮游动物密度与pH呈显著正相关关系。

安宁河支流浮游动物的相对丰度呈现明显的周年变化，密度和生物量的峰值都主要出现在5月份，此时大部分鱼类已经完成繁殖，正在进行或者已经完成胚胎发育，仔鱼孵出后能够获得充足的开口饵料(尤其是轮虫)。在雨季和旱季两季的调查中，安宁河干流浮游动物的密度和生物量显著低于支流，主要由于干流水较深，但透明度很低，溶氧也较低。干流中小型水电站较多，频繁的蓄水排水对水质影响较大，不利于浮游动物的生长繁殖；Matsumura等[27]也报道了水流和水位的大幅波动对巴西兴谷河浮游动物的群落结构及其丰度有显著影响。有研究表明，溶氧与浮游动物丰度密切相关[17,25]。

本研究结果查明了安宁河支流浮游动物种类数和密度的周年变化，初步调查了雨季旱季干支流浮游动物密度和生物量的差异性，并揭示了安宁河浮游动物密度与环境因子之间的相关性，可为了解该地区水生生物的资源现状提供基础资料，并为高原河流生物多样性研究和保护提供重要参考。但安宁河地处高山偏远地区，由于野外采样条件受交通、天气、民族等诸多因素的限制，主要存在干流采样点偏少等不足，有待在今后的研究中加强和完善。

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ZooplanktonresourceanditsrelationtotheenvironmentalconditionsintheAnningRiver

MA Bao-shan,XU Bin,WEI Kai-jin,ZHU Xiang-yun,XU Jin

(YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Wuhan430223,China)

Zooplankton was collected monthly from July 2015 to June 2016 in the tributaries of Anning River,and complementary surveys of zooplankton in wet and dry seasons were conducted in the main stream and tributaries.Total 47 species of zooplankton were identified,which belonged to 33 genera of 3 phyla.The prevalent organisms were protozoans and rotifers,while copepods were very rare.The dominant species wereArcellavulgaris,Centropyxisecornis,DifflugiaglobulosaandDifflugiaoblongaall the year.The mean density and biomass of zooplankton in the tributaries of Anning River were 4.704 ind./L and 0.0024 mg/L,respectively.Temporal variability of zooplankton showed that the densities were highest in March and May,lowest in August;while the biomasses were highest in May,lowest in January.Most environmental parameters had significant differences among months.Our results indicated that monthly variations of zooplankton abundance in the tributaries of Anning River were relative to the ecological factors such as water depth and pH.In addition,the zooplankton abundance in the tributaries was significantly higher than those in the main stream both in the wet and dry seasons,which may be relative to the ecological factors such as dissolved oxygen and water depth.

the Anning River;zooplankton;resource status;annual variation;environmental parameters

2017-08-10；

2017-09-25

中国水产科学研究院基本科研业务费(2016JBF0303)

马宝珊(1983- )，女，博士,主要从事水域生态及鱼类生态学研究。E-mail:baoshanma@yfi.ac.cn

魏开金。E-mail:weikj@yfi.ac.cn

S932.4

A

1000-6907-(2017)06-0056-09