西藏布裙湖全唇裂腹鱼年龄与生长的初步研究

龚君华，王继隆，李 雷，张 驰，马 波，李宝海，纪 锋

(1.西藏自治区农牧科学院水产科学研究所，拉萨 850000；2.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，哈尔滨 150070)

西藏布裙湖全唇裂腹鱼年龄与生长的初步研究

龚君华1，王继隆2，李 雷2，张 驰1，马 波2，李宝海1，纪 锋1

(1.西藏自治区农牧科学院水产科学研究所，拉萨 850000；2.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，哈尔滨 150070)

全唇裂腹鱼(Schizothoraxintegrilabiatus)仅见于西藏地区雅鲁藏布江下游墨脱县境内的布裙湖，在物种进化和资源保护方面具有重要的研究价值。以耳石为年龄鉴定材料，对分布于布裙湖全唇裂腹鱼的年龄结构和生长特性进行了初步研究。结果显示，在所采集的252个样本中共包含7个年龄组(1～7龄)，其中优势年龄组为1～3龄(占72.22%)；体长与体重的关系方程为W=0.015 2L3.057，属于匀速生长；采用von Bertalanffy模拟的生长方程为Lt=27.150 [1-e-0.154 (t+0.527)]，Wt=368.029 [1- e-0.154 (t+0.527)]3.057。全唇裂腹鱼的体长生长速度曲线无拐点，随着年龄增长逐年降低，体重生长具有生长拐点，拐点年龄为6.73龄，所对应的体长和体重分别为18.27 cm和109.61 g。初步研究表明，全唇裂腹鱼属小型、低龄鱼类。

全唇裂腹鱼；耳石；年龄；生长；布裙湖

裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)鱼类是分布于青藏高原的一类特殊鱼类，在种类特征、地理分布和起源进化上具有其独特性[1,2]，是研究青藏高原隆起与环境变化对物种演化及分布格局影响[3]、高原地区生物多样性[4]的重要鱼类。雅鲁藏布江位于西藏地区，是世界上海拔最高的大河之一，分布有特有性裂腹鱼亚科鱼类3属9种，具有重要的物种研究意义和渔业利用价值[2]。近年来，由于人类活动和环境变化，雅鲁藏布江的裂腹鱼类受到一定影响，致使渔业资源出现衰退[5,6]。由于西藏高原地区生态环境脆弱，鱼类资源容易受到破坏而难以恢复，亟待开展相关保护性研究工作。

鱼类的年龄与生长是研究鱼类生物学和生态学的重要内容，也是科学利用和有效保护渔业自然资源的重要基础[7-9]，由于高原裂腹鱼类具有寿命长、性成熟晚、生长缓慢等生物学特性[2]，研究年龄与生长的特征可为裂腹鱼类资源保护管理提供参考依据。近年来，对分布于雅鲁藏布江的拉萨裂腹鱼(Schizothoraxwaltoni)[10]、异齿裂腹鱼(S.o′connori)[11]、巨须裂腹鱼(S.macropogon)[12]、拉萨裸裂尻鱼(Schizopygopsisyounghusbandi)[13]、双须叶须鱼(Ptychobarbusdipogon)[14]等裂腹鱼类进行了年龄与生长方面的研究，为这些高原特有鱼类的保护研究积累了基础数据。

全唇裂腹鱼(S.integrilabiatus)属裂腹鱼亚科，裂腹鱼属(Schizothorax)，仅见于西藏地区雅鲁藏布江下游墨脱县境内海拔1 500米的布裙湖及其周围山溪[1,2]。与其他裂腹鱼相比，该种地理分布区狭小，栖息于亚热带高山湖泊，种群数量有限，是裂腹鱼中独特的类群，因此在物种进化方面具有重要的研究意义。目前，有关全唇裂腹鱼的研究极少，年龄与生长等生物学方面资料尚属空白。本研究采用耳石作为年龄鉴定材料，对分布于布裙湖的全唇裂腹鱼的年龄与生长进行了初步研究，以期揭示其生长规律，丰富生物学资料，为全唇裂腹鱼物种资源的保护管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1样本采集

2015年4月，于布裙湖采集全唇裂腹鱼样本，布裙湖的地理位置如图1。布裙湖，又名西公湖，位于西藏墨脱县境内，紧邻雅鲁藏布江，属高山湖泊，实地测量地理坐标为29°15′N、95°13′E，湖面海拔1 545 m。湖面呈弯月形，利用Google地球软件测量面积仅约0.2 km2，周围有数股山溪汇入湖中，湖水由北溢出，四周群山环抱，山坡较缓，分布着多种热带植物，布裙湖的自然环境如图2。

样本主要采集于布裙湖近岸水域及通湖溪流中，使用定置刺网(网目大小2～8 cm)在湖泊的近岸水域采集湖中的标本，使用小型电捕器(输出功率600 W)在周围入湖的小溪中采集标本，共获得鱼类样本252尾，全唇裂腹鱼新鲜标本如图3。对样本进行常规测量，测量体长(精确至0.1 mm)和体重(精确至0.01 g)，同时采集微耳石作为年龄鉴定材料。

图1 布裙湖的地理位置

图2 布裙湖的自然环境

图3 全唇裂腹鱼

1.2耳石处理

将微耳石洗净后干燥，称其重量(精确至0.1 mg)，用指甲油将微耳石包埋固定在载玻片上，采用磨抛机进行初步打磨，再用1500#砂纸细磨至轮纹清晰，制作成耳石轮纹观察磨片，在显微镜下观察耳石轮纹结构，并采用数码相机拍照保存。镜检时以核心区外清楚可辨的第一轮暗纹为初轮开始沿径向鉴别(图4)，至最外环轮为止，统计轮纹数记为年龄数。

1.3数据分析

体长与体重关系采用幂函数W=aLb进行回归分析，式中W为体重(g)，L为体长(cm)，a，b为常数，a为生长的条件因子，b为幂指数系数；当b值接近3时为匀速生长，b值远离3为异速生长；用t检验法检验b与3之间的差异，判断是否为匀速生长。当t值小于t(0.05，(n-2))值时，表示差异不显著，否则差异显著。

体长、体重的生长采用von Bertalanffy 生长方程拟合：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；拐点年龄：ti=Inb/k+t0；体长相对增长率：GL=(Lt+1-Lt)/Lt×100%，生长指标：CL=(lnLt+1-lnLt)*Lt，生长特征指数[15]：φ=log10(k)+2log10(L∞)。为分析各年龄段的生长情况，根据von Bertalanffy生长方程，分别计算体长、体重的生长速度和加速度方程；体长的生长速度和生长加速度方程：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，d2L/d2t=L∞k2e-k(t-t0)；体重生长速度和生长加速度方程：dW/dt=W∞bke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1，d2W/dt2=W∞bk2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]。

上述公式中，t为年龄，Lt和Wt为t龄时的平均体长(cm)和体重(g)，L∞为渐近体长，W∞为渐近体重，k为生长系数，t0为假设的理论生长起点年龄。

采用Excel和SPSS19软件进行数据整理和分析。

3 结果

3.1耳石年轮特征

全唇裂腹鱼的微耳石磨片呈不规则的椭圆形，中心核偏于后侧(图4)，在透射光下从核心区域向外颜色逐渐变浅，如图4所示(5+龄全唇裂腹鱼)，耳石轮纹呈现出围绕中心向外排列的暗纹与透明纹相间的年轮，分别对应着快速生长期和缓慢生长期。其中，暗纹较宽，明显大于透明纹。

图4 微耳石磨片的年轮特征

3.2样本群体年龄组成

采用微耳石作为年龄鉴定材料对全唇裂腹鱼所有采集样本的年龄进行鉴定，在所有样本中共鉴定出7个年龄组(1～7龄)，其中以2龄个体为最多，其次为3龄和1龄，以上年龄个体占总数的77.22%；随着年龄的增加，群体中高龄个体数逐渐减少，7龄为最少(仅3个)，即样本群体年龄结构主要以低龄个体为主，具体参数见表1。

表1 全唇裂腹鱼的体长和体重

3.3体长与体重关系

全唇裂腹鱼252个样本的体长范围为4.40～20.51 cm，平均10.60 cm；体重范围为1.82～146.23 g，平均29.74 g。体长与体重幂函数关系方程为：W=0.015 2L3.057(n=252，R2=0.978 3)(图5)，参数b为3.057，t检验表明b与3无显著差异(t=0.74，P>0.05)，表明全唇裂腹鱼的生长属于匀速生长。

图5 全唇裂腹鱼体长和体重关系

3.4生长特性

根据实测数据，采用非线性回归分析计算得到von Bertalanffy生长方程，体长、体重生长方程如下：Lt=27.150[1-e-0.154(t+0.527)]，Wt=368.029[1-e-0.154(t+0.527)]3.057，根据生长方程绘制全唇裂腹鱼的生长曲线见图6。

采用体长相对增长率和生长指标分析全唇裂腹鱼的生长规律(表2)，显示随着年龄的增加生长指标和相对增长率基本呈逐渐降低趋势，其中6龄生长指标和体长相对增长率最低，表明全唇裂腹鱼体长生长逐年变缓。全唇裂腹鱼4龄前的体长生长指标和相对增长率较高，表明此阶段的生长速度较快，5龄及以后的生长速度较小。

图6 全唇裂腹鱼的体长和体重生长曲线

表2 全唇裂腹鱼的生长参数

为分析全唇裂腹鱼各年龄段的生长情况，根据von Bertalanffy 生长方程，分别计算体长、体重的生长速度和加速度。在体长、体重生长方程的基础上分别对时间t求一阶和二阶导数，即得到相应的生长速度、加速度方程如下：

体长的生长速度：dL/dt=4.181e-0.154(t+0.527)；

生长加速度：d2L/dt2=0.643e-0.154(t+0.527)；

体重的生长速度:dW/dt=173.299e-0.154(t+0.527)

[1-e-0.154(t+0.527)]2.057，

生长加速度：d2W/dt2=26.688e-0.154(t+0.527)[1-e-0.154(t+0.527)]1.057[3.057e-0.154(t+0.527)-1]。

根据体长、体重的生长速度和加速度方程分别绘制了全唇裂腹鱼体长、体重生长速度和加速度曲线(图7、8)。图7显示全唇裂腹鱼体长的生长速度、加速度曲线没有拐点，随着年龄的增加生长速度逐渐降低；图8显示全唇裂腹鱼体重生长速度、加速度曲线具有拐点，在低龄阶段全唇裂腹鱼体重生长速度逐渐增加，到拐点年龄时生长速度达到最大，此后生长逐渐变缓。当加速度为0时生长速度达到最大值，此时年龄为6.73龄，所对应的体长和体重分别为18.27 cm和109.61 g。

图7 全唇裂腹鱼体长生长速度和加速度

图8 全唇裂腹鱼体重生长速度和加速度

4 讨论

4.1全唇裂腹鱼的耳石年轮特征

耳石在鱼类的年龄与生长研究中具有广泛的应用[16]，由于大多裂腹鱼类的鳞片退化或细小，年龄的鉴定常采用臀鳞、脊椎骨、背鳍条、耳石等材料，而耳石是裂腹鱼类最常用且有效的年龄鉴定材料[17-19]。本研究使用全唇裂腹鱼的微耳石为材料，经过打磨后轮纹年轮较为清晰，对全唇裂腹鱼的年龄与生长研究比较适用。

研究显示，异齿裂腹鱼[11]、巨须裂腹鱼[12]、拉萨裸裂尻鱼[13]、双须叶须鱼[14,20]等裂腹鱼类的微耳石年轮中暗带的宽度要小于透明带，而本研究观察全唇裂腹鱼的耳石年轮的暗带宽度要明显大于透明带，表现出与雅鲁藏布江中上游裂腹鱼不同的年轮特征。裂腹鱼耳石生长的快慢受不同季节时期栖息水域水温变化的影响，暗带形成于春、夏季节而生长旺盛，透明带形成于冬季而生长缓慢，进而形成明暗相间，宽窄不一的轮纹[12,14]。布裙湖位于雅鲁藏布江下游，该地区属亚热带气候，年平均气温较高，春、夏季与冬季的气温差也远小于雅鲁藏布江中上游地区[21,22]，而气温的变化也反映了水温的变动情况，冬季低温的时间较短，春、夏季高温的时间较长，即与雅鲁藏布江中上游裂腹鱼相比，推测全唇裂腹鱼耳石的生长旺盛期要长，而表现出暗带明显宽于透明带的年轮特征，但对其耳石生长及年轮形成的特性规律还需深入调查研究。

4.2全唇裂腹鱼的生长特点

在高原的特殊生态环境中，裂腹鱼类往往都具有较高的寿命，分布于雅鲁藏布江流域的裂腹鱼属的巨须裂腹鱼最高为16龄[12]，拉萨裸裂尻鱼最高17龄[13]，拉萨裂腹鱼最高为24龄[10]，而双须叶须鱼[20]和异齿裂腹鱼[11]的年龄更是高达44龄和50龄，显示出明显高龄、高寿命的生物学特征。本研究中，在所采集到的全唇裂腹鱼共252个样本中检测到的最高年龄仅为7龄，且群体中低龄个体(1～3龄)占多数(77.22%)，表明群体中的高龄鱼占少数，远低于其他裂腹鱼的高龄范围。在未分雌雄个体的情况下，全唇裂腹鱼群体的生长指数k值为0.154，明显高于上述裂腹鱼，根据von Bertalanffy生长方程推测其极限体长为27.15 cm，较上述裂腹鱼为最小，且在群体中发现的最大个体仅为20.51 cm，也远小于西藏地区其他高原湖泊的裸鲤属(Gymnocypris)鱼类[9,23]，即全唇裂腹鱼在裂腹鱼类中应属于小型鱼类。全唇裂腹鱼生长特征指数为2.055，雅鲁藏布江的拉萨裂腹鱼[10]、异齿裂腹鱼[11]、巨须裂腹鱼[12]的生长特征指数在2.261至4.431之间，可见全唇裂腹鱼和上述雅鲁藏布江水域其他几种裂腹鱼类而言其生长较为缓慢。

高原裂腹鱼类普遍生长缓慢[2]，若个体体重达到500 g，拉萨裂腹鱼[10]、异齿裂腹鱼[11]和巨须裂腹鱼[12]需要9～10年的生长，拉萨裸裂尻鱼更需要13～20年[24]。由生长速度、加速度方程可见，全唇裂腹鱼体长的生长没有拐点，与大多裂腹鱼相似；体重的生长具有拐点，拐点年龄在6.73龄，与其他裂腹鱼相比拐点年龄较小，所对应的体长和体重分别为18.27 cm和109.61 g，其后体重生长速度逐年下降。若全唇裂腹鱼的体重达到100 g，至少需要6～7年的生长。

裂腹鱼独特的生长特性可能与其生长环境有直接关系[18,25,26]，全唇裂腹鱼寿命较低、体型较小、生长缓慢等特性除了自身的生活史特征外，与栖息地环境可能直接相关。布裙湖的海拔高度远低于鄂错、色林错、青海湖等其他高原湖泊，且地处气候适宜的亚热带区域，但地理面积仅约0.2 km2，属于极小型的湖泊(图2)，同时调查发现湖中还分布着西藏墨头鱼(Garrakempi)等其他鱼类。栖息地空间有限、物种生存竞争等因素可能会影响全唇裂腹鱼的生长，与其他高原湖泊的裂腹鱼类似，这也应是长期适应环境的结果。

4.3全唇裂腹鱼的保护管理

本研究表明，全唇裂腹鱼为生长缓慢的小型鱼类，仅见于布裙湖中，分布区域极其狭小，可能是裂腹鱼类的孑遗种，在地质变迁和物种进化方面应具有重要的研究价值。布裙湖位于雅鲁藏布江下游的大峡谷中，地理位置偏僻，人迹罕至，生态环境基本处于原始自然状态，受生存空间及年龄寿命的限制，其种群数量极其有限，更具有重要的物种保护意义。因此，需要尽早采取相应的保护管理措施，建议把全唇裂腹鱼列为重点保护鱼类物种加以管理，并在布裙湖建立自然保护区，全面保护好全唇裂腹鱼的栖息地环境，避免脆弱的生态系统受到破坏，同时加强相关的科学研究工作，以更好地保护这一珍稀特有的物种资源。

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PreliminarystudyonageandgrowthofSchizothoraxintegrilabiatusintheBuqunLake,Tibet

GONG Jun-hua1，WANG Ji-long2，LI Lei2，ZHANG Chi1，MA Bo2，LI Bao-hai1，JI Feng2

(1.AquaticScienceInstitute,TibetAcademyofAgricultureandAnimalHusbandryScience,Lhasa850000,China; 2.HeilongjiangRiverFisheriesResearchInstitute,Chinese,AcademyofFisherySciences,Harbin150070,China)

Schizothoraxintegrilabiatusis only discovered in the Buqun Lake which is a high mountain lake located in the downstream of the Yarlung Zangbo River,Motuo prefecture.S.integrilabiatushas important research value in evolution and resource protection.In this paper,otolith was used to analyze the age structure and growth characteristic ofS.integrilabiatus.The results showed that 252 samples were divided into 7 age groups (1-7 age),and 1 to 3 age groups belonged to the advantage age groups (proportion 72.22%).The standard length- body weight relationships were describedW=0.015 2L3.0577.von Bertalanffy growth equation was fitted to analysis the growth of body length and body weight.Results showed the growth formula ofS.integrilabiatusin the Buqun Lake as follows:Lt=27.150[1-e-0.154(t+0.527)],Wt=368.029[1-e-0.154(t+0.527)]3.0577.Growth rate curve of body length had no inflexion,i.e.growth rate of body length declined as age increased.Growth rate curve of body weight had an inflexion,and the age,body length and body weight corresponding to the inflexion were 6.73,18.27 cm and 109.61 g respectively.Compared to other schizothorax fishes,S.integrilabiatusbelongs to small fish.

Schizothoraxintegrilabiatus;otolith;age;growth;the Buqun Lake

2017-07-25；

2017-07-31

公益性行业(农业)科研专项(201403012)；农业部财政专项“西藏重点水域渔业资源与环境调查”；西藏自治区自然基金项目(14-45)

龚君华(1972- )，男，研究实习员，从事鱼类生态学研究。E-mail：gongjunhua105@163.com

纪 锋。E-mail:jifeng-hlj@163.com

S931，Q178

A

1000-6907-(2017)06-0026-06