东海小黄鱼耳石形态特征研究

王 旭，韩志强，朱柏军，王 琳，水柏年

（浙江海洋学院水产学院，浙江舟山 316004）

小黄鱼Pseudosciaena polyactis隶属于鲈形目Perciformes、石首鱼科Sciaenidae、黄鱼属Pseudosciaena，又名小鲜、小黄花、黄花鱼，是温暖性近底层经济鱼类，广泛分布于我国的渤海、黄海和东海，是东海区传统的“四大渔产”之一，为我国经济价值较高的重要捕捞对象之一。20世纪60年代中期开始，其资源量大幅度下降[1]。近年来，由于禁渔区、禁渔期和伏季休渔措施的有效实施，东海区小黄鱼的产量明显上升，但是小黄鱼资源并未得到完全恢复，渔获物利用主要以补充群体为主，可利用价值大大降低[2]。

耳石位于硬骨鱼类的内耳中，主要由碳酸钙组成，起平衡和听觉的作用[3]。耳石是鱼类生物学特征中重要而稳定代表形质，耳石的组成成分是鱼类生活史中环境变迁的表征，耳石的形态及其生长特征能反映鱼类的生长特征。纵观国内外，有关鱼类耳石的研究，曾有一些学者做过研究及报道，耳石形态的研究可用于种类或种群鉴定[4-5]。目前，小黄鱼的研究大多集中在形态特性、种群特征及资源量等方面[5]，但关于小黄鱼耳石形态特征的研究尚未见报道。本研究对采自温州近海的小黄鱼样本进行体长、体重等生物学特征测定，并对其耳石外部形态特征进行测定和分析，旨在揭示小黄鱼耳石的形态特征，以及其各主要形态指标与小黄鱼体长及纯重的关系，以期为小黄鱼的生物学研究开辟新的途径。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究所采用的样本为2010年10月在东海32°22′N，126°28′-126°52′E海域随机采集的297尾小黄鱼。在实验室对其进行编号，并测量体长，称纯重。体长精确到0.1 cm，纯重精确到0.1 g。在鱼的内耳采集左、右矢耳石共297对，用清水清洗后放入样品袋中，编号并放入冰柜中保存。

1.2 研究方法

1.2.1 实验方法

测定时，将右矢耳石取出，用蒸馏水清洗、浸泡，放入KQ3200型超声波清洗器中清洗30 min，以去除包裹在耳石表面的包膜和黏液。用蒸馏水冲净后，放入50℃烘箱中干燥24 h至耳石恒重。将烘干后的矢耳石用电子天平称重（精确到0.001 g）得耳石重（OW）后，用连于Nikon SMZ8000型解剖镜的Nikon DN100数码相机对右耳石进行拍照，用图像分析软件Image-ProPlus6.0对耳石图像进行测量，得到耳石周长（P）、耳石面积（A）、耳石宽（WO）、耳石长（LO）、Feret（max）（Fmax）、Feret（min）（Fmin）（Feret径长是物体按某一角度摆放时，经过物体形心的物体外缘两点间的距离）、耳石最大半径（R）、耳石最小半径（r）、耳石头部面积（AOl）、耳石头部宽（WOl）和耳石头部长（LOl）11个形态指标（图1）。

1.2.2 实验数据处理

运用spss16.0软件对小黄鱼耳石的12个形态指标实测值进行主成分分析；计算耳石主要形态指标与体长及纯重之间的相关系数值，判定其相关性密切程度，对相关系数平方值（R2≥0.542）的因子间构建其函数关系式。

图1 耳石测量示意图Fig.1 Illustration of statolith measurement

2 结果

2.1 主成分分析

对小黄鱼耳石的12项形态指标进行主成分分析，根据累计贡献率大于85%标准[6]选出所需最少的主成分，在本研究中共需选取3个主成分。由表1可知，主成分1、主成分2和主成分3的贡献率依次为68.95%、9.14%和7.51%，累计贡献率达85.59%。3个主成分的累计贡献率较高，因此可以认为其保留了小黄鱼耳石形态的绝大部分信息，进而可以用这些耳石形态因子来研究小黄鱼耳石的形态特征。

由表1可以得出，第一主成分与耳石周长、耳石面积、耳石重、耳石宽、耳石长、Feret（min）、Feret（max）存在较密切的正相关，载荷系数均在0.9以上。根据主成分载荷系数，可以用耳石周长、耳石面积、耳石重、耳石宽、耳石长、Feret（min）及Feret（max）来代表12项形态指标来描述小黄鱼耳石的形态特征。

表1 小黄鱼耳石12个形态指标中3个主成分负荷值和贡献率Tab.1 Loadings of three principal components for twelve morphometric parameters of P.polyactis statolith

2.2 耳石主要形态指标和鱼体长及纯重的关系

2.2.1 耳石主要形态指标和鱼体长的关系

对小黄鱼耳石的7项主要形态指标与其体长进行回归分析。结果表明，小黄鱼耳石的 P、WO、LO、Fmin、OW及A与L用线性关系拟合效果最佳，而Fmax与L用幂函数关系拟合效果最佳。由图2可知，其大小均随着鱼体长的增大而增大，曲线对应的拟合函数式依次为式（1）至式（7）。

图2 小黄鱼耳石主要形态指标与其体长的关系Fig.2 Relationships between main parameters value and standard length of P.polyactis

在式（1）-（7）中，P、WO、LO、Fmax及Fmin分别为耳石周长、耳石宽、耳石长、Feret（max）、Feret（min），单位为mm；A耳为耳石面积，单位为mm2；OW为耳石重量，单位为g；L为小黄鱼的体长，单位为mm。

2.2.2 耳石主要形态指标和鱼纯重的关系

对小黄鱼耳石的7项主要形态形态指标与鱼纯重进行回归分析，并建立其函数式。结果表明，小黄鱼耳石的P、WO、LO、Fmin、OW及A与W用线性关系拟合效果最佳，而Fmax与W用幂函数关系拟合效果最佳。由图3可知，其大小均随着鱼纯重的增大而增大，曲线对应的拟合函数式依次为式（8）-（14）。

在式（8）－（14）中的 W 为鱼纯重，其余各字母含义与式（1）－（7）中的相同。

2．3 耳石形状变化与鱼的体长及纯重关系

本文借鉴耳石长/耳石宽、圆度及环率这3个形状指标来反映耳石的变化趋势[4]。圆度和环率表示的是耳石轮廓与等面积圆之间的差异程度，圆度值越大或环率值越小，越趋近于圆，其计算公式如下：

式（15）和式（16）中，A 为耳石的面积，单位为mm2；Lo为耳石长，单位为mm；P为耳石的周长，单位为mm。对小黄鱼耳石的3个形状指标与小黄鱼体长进行回归分析，小黄鱼的耳石长/耳石宽、圆度、环率与其体长的相关系数的平方值（R2）分别为：0．024、0．043、0．035，与鱼纯重的相关系数的平方值（R2）分别为0．012、0．028、0．035。由于其相关系数值均很小，相关关系不密切，因此其对应的相关方程和曲线不再构建。

图3 小黄鱼耳石主要形态指标与其纯重的关系Fig．3 Relationships between main parameters value and net weight of P.polyactis

3 讨论与分析

3．1 耳石形态特征

主成分分析得出，耳石周长（P）、耳石宽（WO）、耳石长（LO）、最大 Feret直径（Fmax）、最小 Feret直径（Fmin）、耳石重（OW）及耳石面积（A）等为小黄鱼耳石最具代表性的形态指标，因此这些指标可代表小黄鱼耳石的12个外部形态指标。建议在今后类似的鱼类耳石研究中，把耳石面积、耳石周长、耳石高、耳石宽、耳石重、最大Feret值及最小Feret值等耳石形态指标作为主要的测量指标，以利于今后更好地开展类似鱼类耳石形态的研究。

3．2 耳石主要形态指标与体长及纯重的关系

小黄鱼耳石的主要形态指标P、WO、LO、Fmin、OW、A与L及W呈明显的线性关系，Fmax与L及W呈幂函数关系。根据线性关系式（Y=a+b×L）分析，在耳石主要形态指标与小黄鱼体长及纯重的函数关系中b系数的大小顺序：A＞Fmin＞P＞LO＞WO＞OW，说明耳石的生长速度以面积为最快，其次为Feret（min）、周长、耳石长、耳石宽。同时，小黄鱼耳石主要形态指标与体长的相关系数值（R2）明显大于其与纯重的相关系数值（R2），这说明小黄鱼形态指标与体长的关系要比其与纯重的关系更为密切。

许巧情等[7]通过对黄颡鱼Pelteobagrus fylvidraco耳石形态的研究推导出体长与耳石大半径关系式，进而退算黄颡鱼在以往各龄的体长。LONGENECKER[8]利用耳石大小可以推算个体或群体的生长发育时期和生长规律特性。因此在今后小黄鱼的研究中，可以利用本文建立的函数关系式，通过测定小黄鱼耳石的主要形态指标推算小黄鱼的体长及体重，结合小黄鱼耳石年轮标志的鱼龄，研究小黄鱼个体或群体在不同生长期的生长特性。同时可以进一步探讨鱼类种群生存状况、迁移生活史、补充群体数量、水域环境与食物组成等问题[9－10]，为小黄鱼的资源保护和管理研究提供参考。

3．3 耳石形状的生长变化

研究得出，小黄鱼耳石的长宽比例并不随体长及纯重的增加而发生改变，耳石的形状与鱼体长及纯重的增长不存在显著的相关性。有研究指出，在鱼类早期生活史中，伴随着脊索生长，耳石伸长[11－13]。这种现象在小黄鱼早期生活史中是否存在，也有待今后进一步深入研究。

3.4 耳石研究方法

本文研究方法参考潘晓哲等[4]的实验方法，是以耳石形态的几何中心作为测量的基点，由于本文研究的小黄鱼的耳石与他研究的鱚属鱼类的形态十分相似，因此本研究借鉴其耳石形态的测定方法具有可靠性，这在本研究中也进一步得到印证。另外，本文曾试图以耳石的生长中心作为耳石测量的基点，但由于受到计算机软件等方面的制约，手工测量具有较大的偶然误差，难以通过对测定结果的分析与研究，揭示其客观的形态和生长特征。建议在以后研究中，开发专用的计算机软件以探索新的测定方法，比较两种方法的优劣，以确立类似耳石的科学合理测定方法。

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