外源硅对铝胁迫下鸭茅形态构建和植株体内铝积累的影响

张美艳，刘彦培，张英俊, 袁福锦，钟 声，薛世明*

(1.云南省草地动物科学研究院,云南 昆明 650212；2.中国农业大学草地所，北京 100193)

外源硅对铝胁迫下鸭茅形态构建和植株体内铝积累的影响

张美艳1，刘彦培1，张英俊2, 袁福锦1，钟 声1，薛世明1*

(1.云南省草地动物科学研究院,云南 昆明 650212；2.中国农业大学草地所，北京 100193)

【目的】硅能够缓解一些植物的非生物胁迫症状，但是硅能否缓解鸭茅的铝毒症状并不清楚。为明确硅缓解铝胁迫下鸭茅植株生长发育的调节机理。【方法】试验选取中国西南地区主栽鸭茅品种，德纳塔(Donata)、安巴(Amba)、宝兴(Baoxing)和牧友(Potomac)为供试植物，利用水培试验研究了不同添加量的外源硅(0、2 mM)对铝 (0、10、30、50和100 μM) 胁迫下鸭茅(DactylisglomerataL.)植株生长、形态构建及对铝离子吸收的影响。【结果】①外源加硅2 mM明显缓解了铝胁迫下鸭茅植株生长的受抑症状，在一定程度上增加了鸭茅根系干重及枝条干重，并改变了根冠比和叶片重量比的变化趋势；②外源加硅明显降低了鸭茅根系和茎叶吸收和积累铝的水平，并显著增加了鸭茅的总根体积、根毛数量和根系伸长率。③外源加硅对缓解铝离子胁迫下的根系形态参数根系长度、表面积及体积均具有一定的调节作用。【结论】硅有利于促进铝胁迫下鸭茅植株健康形态的重新构建，并降低植株对铝离子的吸收，从而降低植株的中毒症状。

硅；铝胁迫；鸭茅；植株形态；铝的吸收

中国南方酸性土壤面积2.03×108hm2，约占全国国土面积的21 %[1-3]，近些年，在中国南方不同地区均出现不同程度的土壤酸化现象(pH4.0～5.90)[4]。【研究意义】土壤酸化是中国草地建植和草坪管理的重大难题之一[5]。铝在土壤中普遍存在，是构成地壳的重要元素，占地壳总含量的7 %，仅次于硅和氧[6]。酸性土壤中铝离子是一种有害离子，对植物的生长造成一定程度的抑制作用[7-10]，受到铝离子毒害的牧草通过食物链的形式进入草食动物体内进而进入人体，引起动物和人体组织铝的累积，造成健康威胁，铝是人类重大流行性脑病——阿尔茨海默氏症(即老年痴呆症)的重要诱因之一[11]。【前人研究进展】硅是一种非金属，是地壳和土壤中的第二大元素，研究指出，硅有利于禾本科和莎草科等植物的健康生长发育[12-14]。硅不仅在缓解病原菌和寄生虫对植物的不良影响方面起了重要作用，而且在缓解植物遭遇铝胁迫、镉胁迫等重金属胁迫等非生物胁迫方面发挥了十分重要的作用[15-20]。【本研究的切入点】鸭茅(DactylisglomerataL.)在中国云南、四川、贵州等西南地区广泛栽培，在中国现代草牧业建设和西南地区生态环境治理中发挥着十分重要的作用[22-25]。已有报道指出，酸性土壤铝离子对鸭茅的早期种子萌发和幼苗生长均有一定的危害[10,26]，而有关硅缓解铝胁迫下鸭茅生长和形态构建的研究却鲜有报道。【拟解决的关键问题】为此，本研究选用中国西南地区4个主栽品种，研究外源加硅对铝胁迫下鸭茅形态构建和植株体内铝积累的影响，旨在探讨和明确硅缓解铝胁迫下鸭茅植株生长发育的调节机理。这对中国草牧业可持续发展和人类食品安全具有十分深远的意义。

表1 改良的Hoagland营养液配方

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试鸭茅(DactylisglomerataL.)品种分别是牧友(Potomac)、安巴(Amba)、宝兴(Baoxing)和德纳塔(Donata)。

1.2 培养条件

种子经由2 %次氯酸钠溶液比表面消毒、蒸馏水冲洗数次后，置于铺有吸水滤纸的种子发芽盘(型号 L3190089，19 cm × 13 cm × 9 cm)内进行萌发(25 ℃)7 d，挑选整齐一致(胚根3 cm左右)的幼苗移入装有2 L 的Hoagland营养液的培养盒置于光照培养箱(Sany -MLR-351H型，温度误差范围± 0.3 ℃)内进行培养，每个营养盒10株幼苗。Hoagland营养液的组成见表1。培养条件：光照强度12 000 lx，25 ℃ 10 h 光照，20 ℃ 14 h 黑暗，相对湿度70 % ± 2 %；每3 d 更换1次营养液，培养期间每天定时通气10 h(用电动气泵)，培养液用水为去离子水，预培养14 d。

1.3 试验设计

处理液由硅和铝组成，外源硅以NaSiO3·5H2O、铝以AlCl3·6H2O的形式加入营养液中。硅设2个梯度，0和2 mM；铝设5个梯度，0、10、30、50和100 μM；共有10个处理组合(表2)。用稀HCl 0.1 mol/L、NaOH 0.1 mol/L和pH计(赛多利斯，PB-10)将处理液pH值调整为4.5，重复4次。本实验中硅的浓度是基于预实验确定的，在预实验中处理液没有出现沉淀。

预培养14 d后，对植株进行试验处理，共15 d，试验期间培养箱培养条件同1.2中的培养条件，处理期间依据事先做好的液面标记，及时补充不同处理每个重复的水分蒸发，以pH 值4.5的去离子水进行补充，处理期间每天定时通气5 h，处理液不进行更换。

表2 营养液中的10个处理

试验结束后，每个处理每次重复收获单株6株，进行植株干重和铝含量的测定。另外4株进行根系形态参数的测定。

1.4 指标测定

1.4.1 植株生长指标 将收获鸭茅植株的地上部枝条和根系分开，用去离子水冲洗3次，60 ℃干燥 2 d至恒重，分别称量其枝条和根系干重(mg/株)[27]。叶片重量比(Leaf Weight Rate，LWR)和根冠比(R/S)按照以下公式计算。

叶片重量比(LWR)( %)=(叶片干重/植株总干重)×100

根冠比(R/S)=根系干重/枝条干重

1.4.2 根系耐受指数(RTI，即根系伸长率) 根系耐受指数(RTI)( %)=(某一特定浓度下的根系长度/对照处理的根系长度)×100

1.4.3 根系形态指标 将经过不同铝离子处理的鸭茅植株根系收获，用去离子水清洗，用干净的白纱布吸干多余的水分，放入自封袋内，保存在-20 ℃条件下备用。扫描时，首先在常温条件下将根系缓慢解冻，用去离子水冲洗干净后，用根系扫描仪 (Epson Perfection V700 PHOTO, Beijing, China)进行透视扫描(扫描软件Fotolook32V3.00.05)，扫描结束后首先对图片进行处理，擦除非根的线条，尽量减小误差，用计算机图像分析软件WinRHIZO (Vision Pro 5.0a, Regent Instruments Inc., Quebec, QC, Canada)处理后得到每个扫描图片的根系长度、根系表面积和根系体积等指标。

1.4.4 铝(Al)含量测定 测定所用的试剂均为优级纯试剂，试剂的配置和样品提取液的定容均用超纯水，由Milli-Q仪器(18.2 MΩ/cm, Millipore, Billerica, MA, USA)制备。所有玻璃和塑料管及仪器的校正按照Kula等的方法[28]。分别称取各个品种不同处理干燥和粉碎好的根系样品粉末约0.2 g和叶片粉末0.5 g，放入四氟乙烯管内，加入5 mL浓硝酸(69 % HNO3) 和1 mL 30 % 双氧水(H2O2)后，将其放入高压微波消煮仪(type-MARS Xpress，CEM Co. Ltd., USA)内进行消化。消煮、定容后，用等离子发射光谱仪(ICP-OES，model optima 5300DV，Perkin Elmer，USA) 对样品提取液中的Al元素进行测定。为了检验消煮方法的准确性，采用GBW-10016标准茶叶粉作为标准物质。

1.5 统计分析

利用SPSS 20.0统计软件进行方差分析，多重比较采用Duncan’s 法，显著性水平(P=0.001，0.01和0.05)。采用SigmaPlot 10.0 软件作图。

2 结果与分析

2.1 外源加硅对铝胁迫下鸭茅植株生长的影响

与不加硅处理相比，加硅处理对鸭茅根系干重和枝条干重产生了显著的影响(P<0.05)；鸭茅的根系干重和茎叶干重显著增加，分别较对应的不加硅处理增加了45.3 %和57.5 %(P<0.05)(图1～2)。并且Si *Al处理对鸭茅根系干重、茎叶干重的交互作用显著(P<0.05)。从图1可以看出，无论是否加硅，鸭茅根系干重和枝条干重均随着铝离子的增加而呈下降趋势(P<0.05)。外源加硅后，根系遭受铝离子胁迫的症状明显得到改善，根系干重随铝离子浓度的加深，下降变得缓慢了。除不加铝单加硅处理(Si)比对照处理(CK)差异不显著外(P>0.05)，其余加硅处理后的根系干重均比对应的不加硅处理均显著增加(P<0.05)，10、30、50、100 μM较对应的加硅处理(Al10+Si、Al30+Si、Al50+Si、Al100+Si)分别增加了43.0 %、69.4 %、209.8 %和201.6 %。而枝条干重则在各个铝离子处理水平下，加硅处理均比不加硅处理差异极显著(P<0.01)，0、10、30、50、100 μM较对应的加硅处理(Si、Al10+Si、Al30+Si、Al50+Si、Al100+Si)分别增加了24.6 %、111.0 %、106.1 %、42.8 %和和66.2 %。这表明加硅处理减轻了铝处理下鸭茅枝条和根系的受抑程度，缓解了鸭茅植株生长受抑的症状。

2.2 外源加硅对铝胁迫下鸭茅叶片重量比和根冠比的影响

方差分析表明，硅处理对叶片重量比(LWR)和根冠比(R/S)的影响差异不显著(P>0.05)，Si*Al处理对鸭茅根冠比和叶重比例的交互作用显著(P<0.05)。无论加硅与否，随着铝离子浓度的增加，鸭茅根冠比均呈一种先上升后下降的趋势，而叶片重量比例则是先下降后上升的趋势。外源加硅后，根冠比和叶片重量比例开始下降的拐点浓度均有所推迟，均是从不加硅处理的10 μM推迟到50 μM；且除了30 μM加硅处理(Al30+Si)以外，各加硅处理后的根冠比和LWR均较对应的不加硅处理差异显著(P<0.05)。这表明，外源加硅有利于铝胁迫下鸭茅稳定健康形态的构建。

不同小写字母表示同一硅处理下不同铝处理根系干重差异显著(P <0.05)；星号表示同一铝处理下加硅处理(+Si)后的根系干重和根冠比分别与对应的不加硅处理(-Si)之间的差异显著性；*P <0.05，** P <0.01，*** P <0.001;图2和图5同图1 外源加硅对铝胁迫下鸭茅根系干重和根冠比的影响 Fig.1 Interaction effect of Si treatments and Al treatments on Root DW and the root-shoot ratio of orchardgrass to Al exposure with or without Si treatment

2.3 外源加硅对铝胁迫下鸭茅根系形态的影响

从表3可以看出，加硅处理显著地缓解了不同浓度铝胁迫下鸭茅根长、根表面积、根体积等根系形态参数的变化 (P<0.05)。Si处理(单独加硅)下的鸭茅根长(D<1.5 mm)、根系总长度、根表面积(D<1.5 mm)、根系总表面积、根体积(D <1.5mm)和根系总体积均极显著高于对照处理和其余处理(P<0.01)，分别较对照(Al0)增加了31.4 %、32.3 %、43.9 %、51.3 %、60.1 %和88.8 %。除根系总体积之外，其余根系参数均表现出低浓度(10 μM)铝胁迫加硅处理(Al10+Si)显著高于对应的铝胁迫处理(Al10)(P<0.05)，分别增加了46.0 %、46.0 %、52.5 %、49.5 %、62.4 %和32.3 %；而高浓度(≥30 μM)铝胁迫下加硅处理(Al30+Si、Al50+Si、Al100+Si)下的根系形态参数均较对应的铝胁迫处理有所增加，但差异不明显(P>0.05)。这表明外源加硅在一定程度上可以缓解鸭茅铝胁迫下的根系形态变形和扭曲，促进铝胁迫下鸭茅根系良好形态的重新构建，尤其是在表面积和体积上的改善作用更为明显，且对低浓度铝胁迫的缓解效果显著。

图2 外源加硅对铝胁迫下鸭茅茎叶干重和叶重比的影响 Fig.2 Interaction effect of Si treatments and Al treatments on Shoot DW and LWR of orchardgrass to Al exposure with or without Si treatment

表3 外源加硅对铝胁迫下鸭茅根系形态的影响

注：同列不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Notes: Different upper case letters in the same column showed significant difference at the 0.01 level, different lower case letters in the same column showed significant difference at the 0.05 level.

方差分析表明，品种*Si处理，品种*Al处理对鸭茅各根系形态参数的交互作用不显著(P>0.05)；Si*Al仅对根系总体积的交互作用显著(P<0.05)，对其余根系形态参数差异不显著(P>0.05)。从图3可以看出，随着铝离子浓度的增加，鸭茅的根系总体积呈一种缓慢下降趋势。Al100处理时的根系总长度显著低于对照处理和Al30处理的根系总体积，分别比对照处理和Al30处理减少了68.3 %和64.5 %(P<0.05)，而与其余处理差异不显著(P>0.05)。单独加硅(Si)处理显著高于其他加硅处理(P<0.05)，而其余加硅处理之间差异均不显著(P>0.05)。单独加硅(Si)处理下的鸭茅根系总体积极显著高于对照处理(Al0处理)(P<0.01)，增加88.8 %；Al100+Si处理下的鸭茅根系总体积显著高于对应的铝(Al100)处理(P<0.05)；而其余加硅处理与对应的不加硅处理差异不显著(P>0.05)。

不同小写字母表示不加硅处理(-Si)下不同铝处理之间差异显著(P <0.05)；不同大写字母表示加硅处理(+Si)下不同铝处理之间差异显著(P <0.05)；* 表示同一铝处理不同硅处理之间的差异显著(P <0.05)，**表示同一铝处理不同硅处理之间的差异极显著(P <0.01)图3 外源加硅对铝胁迫下鸭茅根系总根体积的影响Fig.3 Effect of Si treatment on the total volume of roots of orchardgrass to Al exposure

2.4 硅铝处理对不同鸭茅品种根系耐受指数(即根系伸长率)的影响

从图4可以得出，外源加硅后，铝胁迫下各鸭茅品种的根系耐受指数(即根系伸长率)均有所增加。各品种均是单纯加硅(Si)处理下的根系伸长率最高，均大于100 %，这表明硅有利于促进鸭茅根系的伸长。各品种各个铝离子浓度对应的加硅处理后的根系伸长率增加幅度不同。Al10+Si处理时，各品种的增幅都比较大，德纳塔、安巴、宝兴和牧友与对应的不加硅处理(Al10)分别增加了35.0 %、24.9 %、30.9 %和20.2 %。而30+Si处理时，各品种的增幅均比较小，尤其是宝兴，其较对应的不加硅处理仅增加了1.1 %。在较高铝离子浓度加硅处理时，增幅也比较高，且德纳塔是4个品种中增幅较大的一个，其中Al50+Si和Al100+Si较对应的不加硅处理分别增加了30.1 %和25.8 %，宝兴的增幅较小，其Al50+Si和Al100+Si分别较对应的不加硅处理增加了12.5 %和16.4 %。

图4 不同处理各鸭茅品种的根系耐受指数Fig.4 Tolerance index of root (RTI)of four orchardgrass varieties (Dactylis glomerata L. vars.Donata, Amba, Baoxing and Potomac) to Al exposure with or without Si treatment

图5 外源加硅对铝胁迫下鸭茅根系和茎叶铝含量的影响 Fig.5 Effect of Si addition on aluminum concentrations in shoots and roots of orchardgrass to Al exposure

2.5 外源加硅对铝胁迫下鸭茅地上部和根系吸收Al元素的影响

方差分析结果表明，外源加硅对铝胁迫下鸭茅枝条和根系吸收铝离子产生了极显著的影响(P<0.001)。且鸭茅枝条吸收铝离子对硅的响应与根系不一致。单纯铝离子处理下，根系铝含量和枝条铝含量均随着铝离子浓度的增加而呈现显著的增加趋势，Al100处理的根系铝含量和枝条铝含量分别比对照处理的铝含量增加了1.4和2.3倍。外源加硅后，鸭茅枝条和根系吸收铝离子的含量明显减弱。在处理Al10+Si的根系铝含量就开始出现显著的下降趋势(P<0.05)，比与之对应的Al10处理下降了15.3 %。与低浓度铝离子相比，高浓度铝离子处理下的外源加硅处理的鸭茅根系铝含量下降幅度更大，Al50+Si和Al100+Si处理分别较对应的Al50和Al100处理减少了35.4 %和28.4 %。这表明，外源加硅在一定程度上能够缓解铝毒对鸭茅根系生长的胁迫。

与根系相比，枝条对铝离子的吸收对硅处理的响应较为迟缓。Al50+Si处理的鸭茅枝条铝含量出现显著下降趋势(P<0.05)，表明铝胁迫症状明显得到缓解；而在低于50 μM Al3+处理时，外源加硅处理后的枝条铝含量较与之对应的铝处理下的铝含量有所下降，但下降幅度不显著(P>0.05)。Al50+Si和Al100+Si枝条铝含量与之较对应的铝处理下的铝含量分别减少了30.1 %和26.7 %(P<0.05)。这表明外源加硅对高浓度(≥50 μM)铝离子胁迫下的鸭茅根系和枝条吸收铝离子起到较为显著的缓解调节效应。

3 讨 论

研究表明，硅对缓解非生物胁迫下的植物生长受抑症状具有一定的缓解作用[16]，硅能够缓解高粱(Sorghumbicolor(L.) Moench)[29]、大麦(HordeumvulgareL.)[30]、水稻(OryzasativaL.)[9]、玉米(ZeamaysL.)[31]等植物的铝毒胁迫症状。但也有报道指出，硅在缓解棉花(GossypiumhirsutumL.)铝毒胁迫症状方面起着极其微弱的作用[32]，一些研究得出不同的结论，硅在小麦(TriticumaestivumL.)、豌豆(PisumsativumL.)铝毒方面没有起到缓解作用[11]。本研究中，外源加硅显著缓解了铝胁迫下鸭茅根系形态的变形，单纯Si处理的鸭茅根系根毛量比其他处理下的根毛数量明显增多，这与Vaculík等[15]在玉米上的研究一致。本研究中，尽管所有供试鸭茅品种的根系长度随着铝离子浓度的增加呈现逐渐缩短症状，而安巴的总根表面积以及宝兴、牧友的总根体积，并没有随着铝离子浓度的增加而呈逐渐降低趋势。在100 μM Al3+处理时，安巴的总根表面积大于50 μM Al3+处理；宝兴和牧友30 μM Al3+处理的总根体积均比10 μM Al3+处理的大。这可能是较高浓度铝胁迫减少了供试鸭茅根系中根毛的长度和数量，却增加了根毛的宽度造成的[9]。植物遭受铝胁迫最为明显的症状就是根系伸长受到抑制，根系伸长率(即根系耐受指数)是衡量植物遭受铝离子胁迫程度和耐受铝胁迫的重要指标[5,10,33]。本研究中，外源加硅明显促进了铝胁迫下鸭茅根系的伸长，根系伸长率明显高于对应不加硅处理，这与Corrales等在玉米上的[34]研究结果一致，而与Hammond 等在大麦上的[35]研究结果不太一致，Hammond等指出< 75 μM Al3+处理加硅显著提高根系伸长，而> 75 μM Al3+处理加硅则会降低大麦根系长度和干重。而本研究中，外源加硅鸭茅根系和茎叶中吸收和积累铝比对应的不加硅处理的显著减少，可能是通过细胞壁绑定铝离子或是将铝离子隔离在液泡中来实现的[16]。

在小麦上的研究[36],得出品种和硅之间存在显著的交互作用，并且外源加硅对铝胁迫症状的缓解程度受品种+硅交互作用的影响，得出外源添加2 mM Si明显减轻了100 μM Al3+下耐受性强品种Atlas 66的受抑症状，而耐受性差的品种Scout 66，则在较低浓度1.5 μM Al3+下，外源添加5 μM硅就出现明显的缓解效应，而本研究中，只有硅处理的主效显著，品种和硅的交互作用不显著，这表明不同物种间对硅缓解铝胁迫的响应存在一定的差异。

4 结 论

外源加硅明显缓解了铝胁迫下鸭茅植株的生长，在一定程度上增加了鸭茅根系干重及枝条干重，改变了根冠比和叶重比例的变化趋势；并明显降低了鸭茅根系和茎叶吸收和积累铝的水平，显著增加了鸭茅的总根体积、根毛数量和根系伸长率。外源加硅对缓解铝离子胁迫下的根系形态变化具有一定的调节作用。表明外源加硅有利于促进铝胁迫下鸭茅植株健康形态的重新构建，并降低植株对铝离子的吸收，从而降低植株的中毒症状。

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[36]Cocker K M, Evans D E, Hodson M J. The amelioration of aluminium toxicity by silicon in wheat (TriticumaestivumL.): malate exudation as evidence for an in planta mechanism[J]. Planta, 1998, 204: 318-323.

EffectsofSilicononPlantMorphologyandUptakeofAluminuminOrchardgrassunderAluminumStress

ZHANG Mei-yan1, LIU Yan-pei1, ZHANG Ying-jun2, YUAN Fu-jin1, ZHONG Sheng1, XUE Shi-ming1*

(1.Academe of Grassland and Animal Science, Yunnan Kunming 650212, China；2. Department of Grassland Science, China Agricultural University, Beijing 100193, China)

【Objective】Silicon (Si) has showed to mitigate the inhibition symptoms of plants to abiotic stress. However, it was still unclear whether Si could alleviate suppressed growth of orchardgrass to Al stress. 【Method】A hydroponic solution cultivation experiment was conducted with several varieties of orchardgrass (DactylisglomerataL.vars.Donata, Amba, Baoxing and Potomac) in the Southwest of China grown in combined Si(0 mM, 2 mM) and Al(0,10, 30, 50, and 100 μM) to investigate the plant growth, morphology parameters and aluminum ion uptake of orchardgrass. 【Result】 Si addition at the concentration of 2 mM obviously mitigated inhibition symptoms of orchardgrass growth under Al stress. Si increased the root weight and shoot weight of orchardgrass to Al stress. Both the root-shoot ratio and LWR of orchardgrass were changed by Si addition. Si decreased the Al uptake of roots and shoots in orchardgrass under Al stress. And Si increased the total root volume, root hair quantity and RTI of orchardgrass to Al stress. Si stimulated the plant morphology including root length, surface area and volume of orchardgrass plants exposed to Al. 【Conclusion】Si was good for construction of health plant morphology and decreasing the aluminum ion concentration in plant of orchardgrass to Al stress, which could relief the Al toxicity symptom.

Silicon; Aluminum toxicity;DactylisglomerataL.; Plant morphology；Al uptake

1001-4829(2017)5-1137-08

10.16213/j.cnki.scjas.2017.5.027

2016-03-18

云南省科技计划项目(2013FZ173)；云南省自然基金项目(2016FD004)；云南省“云岭产业技术领军人才”(云发改人事〔2015〕1495号)

张美艳(1982- )，女，山西忻州人，博士，副研究员，主要从事草地植被生理生态研究。E-mail：zhangmeiyan1220@163.com，*为通讯作者：薛世明，E-mail：xsm@ynbp.cn。

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(责任编辑 王家银)