草地地下生态系统研究

黄大明 王瑜琪 张雪妍 胡习蓉 王铎霖 N.L. Stanton

摘 要：在陆地生态系统中，草地生态系统结构简单且同质性高。国际生物学计划（IBP）研究推动了人们对草地多样性和功能复杂性的认识。特别是地下部分。大部分初级生产都在地下，根冠具有独特且复杂的微植物/微动物群落。热带草原生物量周转率较高，但温带草原中生产者和消费者的生物量更为庞大。通常有两个重要的营养通路。食根生物可以明显降低NPP，微生物捕食可以提高分解和矿化速率。因此分解者会增加土壤水分和植物组织中的营养物质浓度。在所有草地都发现与这些过程有关的普遍存在的微生物。有些草地关键种（例如蚂蚁，白蚁）可能会产生非常重要的作用。

关键词：根冠；生物量；共生；土壤微生物；草地

中图分类号：Q948.1 文献标识码：A 文章编号：1671-2064（2018）14-0027-05

1 引言

在陆地生态系统中，草地生态系统结构简单且同质性高。国际生物学计划（IBP）研究推动了人们对草地多样性和功能复杂性的认识。特别是地下部分。60%-90%的净初级生产力（NPP）和90%的次级生产力在土壤中：前者如：根，后者如：微生物[23，30]。土壤生物非常重要，它是草地生产力的限制因素[46]。Heady把地下群落叫做分解者。地下相當大比例的活的根被土壤中的食草动物消费[52b，87，98，101，103]。因此地下至少有两条食物链：食草和分解。每条食物链都受到初级资源、根以及各链上的次级消费者调控。这些营养网络长而复杂，多种多样[49，50]。研究生态系统时想要剥离出单一的食物链几乎是不可能的。还没有关于地下生态系统全物种的研究。同时，由于土壤剖面垂直与水平的异质性[26]、取样率低、种群密度、生物量和出生率的估测误差很大，而这些误差很少被提及。不同研究中的数据因为采用不同的方法很少可以直接比较，例如：取样大小，取样数量，取样深度，取样技术等等[72，89]。两条食物链途径显著影响着初级生产的数量和质量。本文研究草地地下主要分类群、资源利用以及在土壤生态过程中的角色。

2 根冠

2.1 作为资源的根

根冠是指活根影响的土壤区域[31]。根冠是草地的功能单元，有机质的沉积造成土壤有机体生境和资源的异质性。考虑栖息者的大小，根冠是一个非常复杂的环境，一定很大程度影响土壤群落的丰盛度。根系生长驱动根冠过程，不同草地初级生产向地下分流的生物量也不同。在北美草原[94]，沙漠草地最低（156克/平方米），北美混合高草原最高（2000克/平方米）；8种其它草地根系生物量分布在二者之间。在较高的高草原，地下产生的有机物是初级净生产总量的48%-64%，而混合高草草原是61%-80%，矮高草原是70%-78%。北美高草原的平均根冠比在2：1到13：1之间，其中气候较寒冷草地生态系统，其比值相对较高。热带草地的比值相对较低，在0.2：1到2.6：1之间[29]。大体上说，根的生物量与年平均温度成负相关[94，102]，温度和土壤水分主要调节着根/微植物群落/微动物群落复合体之间的相互作用[9，120]。根生物量的单一值只是粗略的近似值，因为在生长季节内以及季节间，活根和死根的生物量都有着很大波动[91，103]。现存根生物量是合成代谢和分解代谢的函数，它们通常被整合为周转率。比如，在高草草原连续两年的根周转率为35%和34%[43]。然而，两年的周转率虽相似，原因却并不相同：干燥的那年死亡率较高，而在湿润的那年，根生长迅速[43]。准确估计地下动态需要按组织类型分类[43]。相对于温带草地，热带草地生态系统的根周转很迅速，每年93%-97%[84，96]。因此热带地区的根产量很可能高于温带地区，但高分解率会导致现存量的值较低。有些热带草地具有高生产力的原因之一可能是养分流通速度快[107]。

草地植物根系以两种明显的方式将土壤资源分层分割：生根深度和生态型。通过挖掘数百个根系建立根系模式图解。提出用“一个6-12英尺长，3英尺宽，5-7英尺深的沟槽”可以非常准确描绘根系情况[114]。深层分区明显是植物耐旱程度不同的原因。非草本植物能扎根到土壤表层下几米深处获得水分。浅根植物（常见于矮草草原）在降水量低时能有效吸收水分。中等深度根植物最容易受到干旱影响。因此，类似落叶林中的冠层分层，草地植物通过根系分层分割地下土壤空间。草地植物具有不同的根系形态[21，41，42，84]。所有成熟的草地多年生植物都具有大量老的生长根，具有固着作用。例如，在蓝色格兰玛草（Bouteloua gracilis）中，在长叶之前不久，新根开始从老根上长出，并且是在最高水势的土壤中增殖。生长季节中干旱可以导致30%-60%新根死亡、分解，但季末的降雨可以短暂刺激根生长，这可能偶尔会构成总生物量的最高比例[10]。另外，根系物候变化也使测量根系生物量复杂化。例如，由于快速分解，如果没有仔细频繁的采样，新根生长的爆发很可能会被错过[21]。多次重复是准确测量现存生物量的必要条件，因为根系的生长模式在空间上是异质的：块根、高营养浓度、湿度[82]。在不同物候期，活根和死根的比例不同。频繁采样中使用峰值会高估生物量[97]。根系生物量随季节和气候而变化[108]。考虑到毛细根、岩层残留、大量分泌物、脱落的根产物，一般地下生物量估算偏低[43，97，108]。在微观上，每个根系都为消费者提供多元化的资源基础。生长在根顶端的分生组织受根尖保护。分生组织后面是分裂区、伸长区、分化区、成熟区。后者包括根毛生长区。这些根段是许多土壤生物的优先采食部位。生长中的根尖被大量粘菌素包围，而这些粘菌素很快会被细菌占领，同时细菌的存在实际上可能增加粘菌素[31]。此外，根（根尖、根毛和侧根）是各种糖、氨基酸和其他有机化合物的渗出部位。渗出物由于土壤温度低，水压，机械损伤和微生物的存在而增加[82]。资源多样性可能因各个植物物种的渗出数量和组分的不同而增加[14]。所有形式（根毛、粘液、溶解物，渗出物和脱落的皮层细胞）沉积在土壤中的地下生物量比观测值大25-50%[13，45，92，95]。这一比例在有些研究中更高。

2.2 共生

根能提供复杂且不断变化的化学及形态学资源供微植物群落和动物群落消费。菌根与几乎所有草地植物根部形成无处不在的密切关联[61，65，106]。草地中广泛存在着囊泡丛枝菌根，它是强制性细胞内共生体（VAM）。无法分离和栽培这种真菌[79]。VAM可以通过根表面延伸出的几厘米的真菌菌丝增加根部的吸收面积[78]，从而增加磷酸盐[15，37，83]和水[3，5]的摄入。此外，真菌排泄外源酶如磷酸酶、植酸酶和硝酸还原酶，在矿化和营养摄取中可能起到重要作用[106]。在低营养浓度的土壤中，菌根的存在感染能促进植物的生长[77，79，106]。没有证据表明VAM在充足的营养条件下促进植物的增长。在高氮高磷条件下蓝色格兰玛草（Bouteloua gracilis）的实验性VAM接种并未成功[44]。VAM对原生草地氮吸收的影响几乎从未被研究过[77]。然而，一些针对农作物的实验已经证明真菌菌丝导致了无机N-（NH+4）的增加[6]。此类根瘤菌对草地豆科植物也有同样作用[20]，豆科作物接种根瘤菌能提高氮固定率[11，55]。通常情况下，VAM是植物糖分的存储库，因此与其他未附着在根上的自由微生物争夺土壤养分时具有一定的优势[79]。此外，根菌可以帮助根抵御病原体[12，86]，虽然大多数研究都是在农作物上进行的，但得到的结论——具有共生真菌或细菌的植物表现出更强的生长能力、更高的生产力、更强的抗水分胁迫能力依然可靠。有趣的是，草地演替的早期物种主要是无根菌植物[2，3，76]。在发育成熟的草地上，当资源竞争使养分局限时VAM才显出必要[4，17]。根菌种类存在生态型变异。VAM种群对环境条件的耐受范围非常狭窄，根菌在受干扰的土壤中很难生长。

2.3 土壤微生物

除生物营养体外，根冠中有大量微植物分解者。根冠附近的微生物群体比远离根系土壤更丰富[31]。虽然也存在一些化学嗜酸细菌，但是大多数土壤微生物群落都是阴性异养菌。微生物现存生物量仅次于初级生产力，被称为“看不见的草地”[69]。初步估计其热值生物量约为NPP的一半[27，69]。准确估算很困难。平皿稀释法用的比较多。在微生物正常活动期间发现直接计数与平板计数的比例稳定在20：1[69]。还有估计的直接计数和平板计数的差异只有10：1[81]。

真菌是土壤微生物的重要组成[69]，并使草地群落独具特点。群落区划显示草地与沙漠有一些重叠，而与落叶林、针叶林没有重叠。事实上，真菌的栖息地特异性很高，甚至存在着独特的草地真菌群落[18]。真菌种类丰富度随着纬度和气候多变性的增加而降低。真菌主要存在于土壤的有机物质（OM）中，无论纬度，每千克OM中都存在着0.5-1.0g干重的活真菌生物量[36]。在温带草地，正常的微生物群落活动远远低于最大值。农田土壤CO2排放量只有自然草地的1/35-1/70[60]。因此温带自然草地每年能完全周转几次。土壤微生物对基底营养需求严重。氮能成为一种限制因子。因为草地根系结构中有大量多糖，其它营养元素含量相对较低[47]。高草根含氮量非常低，以其为食的食草动物蛋白质合成有限，体重增加缓慢[90]。在北美低矮高草原，活根前十厘米中的含氮量在0.9%-1.3%，在毛细根中这个范围是2.2%-3.1%[19]。真菌适应低氮环境[60]，能在死根上快速繁殖。

细菌生物量占真菌生物量的1/4到1/2[69]，一些种类植系肥沃的根冠，还有革兰氏阴性杆菌（比如假单胞菌、黄杆菌、产碱杆菌等）[1]。整个群落的多样性随着植物年龄、土壤水分、光照、温度等很多因素的变化而变化[35]。细菌占草地根菌的4%-10%[81]，有其它植物根存在的情况下，细菌可能会长的更多[67]。根冠细菌与大部分其它土壤细菌不同，由于孢子萌发受到根系分泌物的限制，因此不同土壤环境之间以及同一土壤环境中的不同宿主植物之间的根冠细菌组成不同[110]。植物控制根瘤菌群，细菌的存在可以增加根部有机质的释放。按理说，人们应该通过调节土壤微生物使植物能够更有效的吸收营养，或者促进固氮。但这些尝试都没有成功[35]。实际上，活根与微生物群落很可能是共同发育或进化的，根系分泌物的部分功能很可能就是要促进对植物健康有益至少是无害的细菌。而不是简单地放在一起！

2.4 根冠群落

除了年老栓化的固着类根系，根的生命周期很短。根部形成不久就开始分解。研究马拉姆草（Ammophila arenaria）的这一过程[62]。根尖是唯一没有皮毛菌群的部位。从尖端约5mm，根细胞开始显示损伤；真菌菌丝和细菌在根部的较老部分出现并变得更加丰富。真菌是溶解性的，显然会破坏细胞壁。细菌以细胞内容物或渗出物为碳源。Waid切除根实验，并观测真菌群落直到根分解[63，110]。在活根中发现31种真菌，其中镰刀菌、腐霉属、青霉菌的数量最多。分解过程中一些种类会逐渐退出，分解21天后只剩下16种，其中只有4种一般不存在于活根表面。一般，最初快速生长的种类利用简单的底物，例如简单的糖、碳水化合物或蛋白质。这些种类很快就固定“易消化”底物，符合r选择类群，产生大量孢子[47]。随着分解进行，真菌群落利用纤维素和木质素变成生长缓慢、不形成孢子的菌丝体。首轮分解后剩下的是具有较高C：N比例的复杂物质[104b]。因此，根冠中有两个交叉的演替过程：一个由根生长驱动，另一个由根死亡驱动[47]。有学者认为根冠群落随特定土壤特定植物而稳定（b）随植被演替而变化[61]。还没有证据支持这种说法。

2.5 动物群

作为草地生态系统的主要分解者，微生物群落伴随根系生长，消化有机物和营养物质，并将其封存在微生物生物量中。大部分土壤动物通过消费微生物生物量参与营养物质的矿化。大多数土壤动物个体较小，生活史周期短[48]。最小的是原生动物，最大的是作为“公用掘土机”的囊地鼠和鼢鼠。在两极之间，常见的种类有线虫、微型及大型节肢动物和蚯蚓（在湿度较高的草地生态系统中）：密度的变化范围为每平方米几十个到几百万个[73]。有些种类普遍存在于各種草地，有些只存在于特定类型的草地。最普遍的是原生动物，一边捕食细菌、酵母和其它原生动物，一边在土壤缝隙间移动。四种优势原生动物：Naked Amoebae（赤裸变形虫），Testate Amoebae（有壳变形虫），Flagellata（鞭毛虫类），Ciliata（纤毛纲），有时能找到几十种原生动物。关于密度的观测很少，应该是每平方米数亿。在温带草原的生物量估计高达20g/m2[72]。

最丰富的多细胞群动物是线虫。有关作物线虫的研究有大量文献[74，109，115]，但对自然植物中的线虫知之甚少[38]。温带草原的典型密度为0.5-6*106/m2，平均来说在陆地生态系统中最高[72]。在草地发现线虫的深度已经达到1.6m。温带草地线虫平均生物量为3.8g/m2[100]，有人人为这一数字的变化幅度至少有两位数[51]。线虫种类丰富，占几个营养级。有些线虫捕食包括细菌和原生动物在内的单细胞生物。由于这些线虫不是在肠内杀死所有的细胞，所以会将细菌等散布在根冠围内[22]。同样常见的是以真菌为食的线虫，它们刺穿菌丝并用压出的探针将内容物吸出。特殊真菌分生孢子粘在线虫表皮扩散。事实上，一些分生孢子选择性地附着于线虫感器官上，阻止嗅觉输入。捕食线虫性真菌能够分泌真菌特异性引诱物[68]。

由于细菌和真菌的繁殖，在衰老根的根冠中，原生动物和线虫的密度都很高[104a]。原生动物和线虫的被捕食量很大。需要消费8300个细菌才能产生一个只新的变形虫[16]。食菌线虫捕食量大，生长率低，加速N和其他营养成分的转化[22]。植物寄生线虫的是第三个重要的营养体，大多数是体外寄生，沿根、茎移动，用探针穿刺根细胞并吸出内容物。根尖分生组织和根毛区的开始是其喜欢的采食场所。根据探针长度，不同属嗜好的进食地点不同，在根部不同部位以不同深度进食[122]。有些完全寄生在根内[38]，但在草地上可能不如外寄生重要。

一些研究观测植食线虫对天然草地原生产的影响，显示食根线虫显著降低NPP，降低水平平均约为12-28%[83，87，101，103]。地上生物量的58%受线虫控制[98]。也就是说植食线虫为是草地的主要食草动物：与地上植食动物比，线虫消费更多的植物生物量，对草低的选择压力更大。还有研究显示：有线虫存在，根菌丝减少[50]。地上放牧会影响土壤线虫密度。在实验室中，用蓝色格兰玛草进行“剪切”实验，实际上适当的剪去叶片会使植食类线虫密度增加到未经修剪植物的3倍以上[101]食菌线虫和植物寄生线虫在北美高草草原犬鼠（Cynomys）过度繁殖的草地上具有最高的密度[52b]。地上草食动物活动引起的生境改变和植物对线虫抗性的降低有助于植食类寄生线虫的捕食。去除叶片会改变根系底物的成分和数量，例如增加可溶性氮的浓度。虽然普遍认为草中次级化学物质含量并不丰富，但最近在草叶中发现了多种此类化学物质[75b]。根也可能含有较高浓度的次级化学物质，这些化学物质可能会受到地上草食动物行为影响，增加根系适口性[90]。此外，线虫在不同植物的密度明显不同。例如，蓝格兰玛草根中比鼠尾草（Artemisia frigida）根中有更多线虫[8，103]。在天然草地，活根生物量与线虫生物量正相关[123]：地下生产力可能是影响线虫数量的重要因素。由于地下生物量与温度成反比，与其它生態系统相比，植食线虫在降雨适中的温带草地上的影响或许更为广泛。

Acari（蜱螨亚纲）是最丰富多样的微节肢种类。在土壤根围冠和枯落层两个独特群落中都有这一类群。一些种类在土壤和草之间移动[116]。不同草地上，蜱螨类生物量差距很大，但随着干旱程度的增加，密度逐渐下降[72]。在天然草地，土壤中个体数量约为96200～120330/m2（深度为60cm）。生物量范围：32.4～36.1mg/m2。种类也很多[58]。55科分布在四个亚纲中：Prostigmata（前气门亚目），Cryptostigmata（隐气门目），Mesostigmata（中气门亚目）和Astigmata（无气门目）（按生物量和科的丰富度降序排列）。在草地生态系统中，蜱螨类占据小节肢动物中略超50%的生物量和约85%的数量。令人惊讶的是：双尾纲（Diplura）是第二大类，约占生物量的20%。同翅目（Fam.Pseudococcidae）紧随其后。然而，不同的亚目和科分别在不同的草地中占据突出地位，没有明显的规律可循[58]。可用来比较的数据很少。而文献报道的大多数密度可能至少低估了一半。庚烷提取[112]新方法将以前使用高梯度萃取（矮北美高草草原土壤）所得的密度翻了一倍以上。一般来说，草地小节肢动物研究热点是其分解作用：一种很重要作用[89]。事实证明小型节肢动物对矮北美高草草地上垃圾分解的作用最大（约70%）[89]。在草地上，小型节肢动物占据多个营养级。在捕食性螨类（主要是中气门亚目和前气门目）中，有些专门以螨虫和/或线虫为食。杂食种类（食物来源于多个营养级）以真菌、藻类、线虫或死亡/受伤的节肢动物为食。小型植食种，以包括藻类、真菌、地衣、细菌和苔藓在内的小植物等为食。一些大型植食种类（以高等植物为食），特别是蜘蛛螨，对其食性以及对初级生产力的影响知之甚少[111]。

在矮北美高草草原地下，大多数大型捕食节肢动物主要是多种以根和根汁液为食的昆虫。总计有42科165种昆虫。三年间的密度变化范围为117-392/m2，生物量的变化范围为0.21g/m2到0.88g/m2[59]。生物量为4.2g/m2的高草草原，密度为56.7/m2[88]。一般来说，昆虫的地下存量比地上节肢动物的生物量高出2-10倍[56，59，88]。它们的作用在很大程度上看不见，但能引起不同程度的危害。白蛆、金龟甲虫的幼虫可以使大面积的草死亡[119]。

上述种类：原生动物、线虫、小型节肢动物以及一些昆虫幼虫，在观测大多数草地中是普遍存在的（尽管物种有差异）。其它小型/中型土壤生物种类存在草地土壤中，包括Tubellaria（涡虫纲）、Rotaria（轮虫纲）、Tardigrada（缓步纲）、Copepoda（桡足目）、Collembola（弹尾目）、Enchytraeidae（线蚓类）、Symphyla（综合纲）、Pauropoda（少脚纲）和Protura（原尾纲）[72]。其中一些在草地有较高密度，例如Collembola（弹尾目）但大多数被忽视，这可能是缺乏数据造成的。

主要大型动物类群在草地间有所不同，而这往往造成显着差异。例如，在具有高有机质土壤的一般草地中，蚯蚓生物量较高[72]。在干旱和半干旱草地上很少或从未发现过大型寡毛虫，但在欧洲草原密度高，北美高草草原也是如此。但人们对北美草地的蚯蚓几乎一无所知[54]。在内布拉斯加州的沿岸草地，大约80%的大型动物是蚯蚓，其中数量最多的是外来的原产于欧洲的Aprectodea spp[66]。热带草地的数据很少，但一般情况下密度较低[71]，而物种丰富度很高[124]。

在温暖的草原上，无论是在温带还是热带，白蚁都是垃圾和动物粪便的主要分解者之一。在肯尼亚草原上，白蚁每年除去超过1000kg/ha的垃圾。由于除去的植物材料通常是垃圾，所以白蚁很少与较大的食草动物直接竞争[27，113]。白蚁直接影响土壤有机质含量。某些种类的白蚁可以分解木质素（通过肠道共生菌），从而使相当多的碳回到大气中，白蚁除去土壤有机质中最顽固物质，因此在白蚁活动频繁的地方，有机物质的含量自然较低[75a，118]。澳大利亚白蚁丘拥有较高的C：N比例（69：1），活的蚁群占据蚁丘超过50年，废弃的土丘也很耐侵蚀[57]。粪便物质也被锁定在土丘中[121]。再有，在干草原上，白蚁是唯一能够使用干粪的消费者。在没有白蚁的情况下，大型食草动物的粪便需要20多年才能分解[118]。白蚁的地下隧道有利于水的渗透，可以降低土壤堆积密度[32]。因此，白蚁的整体效应必须在个别系统的范围内才能确定。在某些草原上，蚂蚁是营养动力学和关于水的关键物种。在北美大草原，蚂蚁的挖掘活动增加了巢穴附近表层土壤的碳、氮和磷的含量[80]。蚂蚁也可能加速巢区早期矿化阶段的推进，因为与非巢土相比，巢土的微生物群有所不同[70]。

研究热带和温带草原上出现的所有主要动物区系的目/科（甚至包括原生动物）的生物量估计。温带草原的重量为5.8g/m2（干物质），是热带草原的3倍。热带地区的生物量中，只有两个目，白蚁和蚂蚁的生物量高于温带[71]。

3 地下生态系统

草地生态系统中，无处不在的微生物群落最终通过消费根和微生物量来调节NPP。如果通过二氧化碳转化测量，土壤微生物群落的能量贡献很小，但它单单对再矿化作用很大。这是一个很重要的生态系统过程。在干旱的草地上，线虫和原生动物种群庞大的原因之一是能够在寒冷和干旱的时期生存。原生动物包囊和线虫可以脱水生活[24]。在合适的微气候条件下，微生物群落对水和可利用资源会迅速作出反应。土壤动物摄入含碳底物，N元素和P元素被用于蛋白质合成。过量的N、P元素被排出，这是细胞内矿化的一个途径[25]。在无菌微实验中，根冠细菌（Pseudomonas sp）与用原生动物和以细菌为食的线虫的组合培养，这些土壤动物群增加了可利用的土壤NH+4[7，25，40]。为了直接评估土壤动物对初级生产的影响，在变形虫（棘阿米巴）存在和不存在的两种情况下，用假单胞菌培养蓝色格兰玛草。另外还有三个等级的氮气修正。变形虫存在的情况下培养60天后，芽中的氮素浓度和土壤NH+4：N元素均显着升高。因此，既有变形虫又有细菌的土壤比只含细菌的土壤每克多矿化了50%-100%的N[34]。此外，用变形虫处理的实验组种，芽的氮含量最高；当营养复杂度增加时，呼吸和矿化速率增加[25]。土壤质地也很重要，而粗质土壤允许较大的生物体（线虫）进入更多的微生物群落中[33]。

野外观测结果与小规模工作得出的结论相符[49，50]。北美矮草原春季，原生动物和、噬菌体和噬真菌体增加，矿化氮元素同时降低细菌和真菌密度。夏季土壤干燥，植物性微生物群落和纤毛虫密度下降，线虫和鞭毛虫增加，这时土壤中硝酸盐和铵含量达到最高峰值。随着秋季根系和细菌的增长，N元素再次被固定。此时节肢动物增加真菌菌丝和线虫的消费[52]。这样微生物捕食者可以在关键时期调节植物生长[53]。

4 结语

草原的大部分初级生产力来自地下，根围（主根和辅根）支持着独特而复杂的微小动植物群落。热带草地生物量周转率较高。溫带草地具有庞大的生产者和消费者。有两条重要的营养途径。食根动物大量消费NPP，微生物采食提高根的分解与矿化速度。分解者能增加土壤水分和植物组织中的营养物质浓度。在草地的所有过程中微小生物群落无处不在，但关键种（例如蚂蚁，白蚁）可以产生决定性的影响。

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[文獻11-125由于版面有限省略]