温度对红砂种子萌发的影响

杨志刚，李红山，楚光明

温度对红砂种子萌发的影响

杨志刚1，李红山1，楚光明2

（1新疆生产建设兵团林业工作管理总站，新疆 乌鲁木齐 830000；2石河子大学，新疆 石河子 832000）

荒漠植物能不能适应干旱半干旱地区极端的温度条件，主要看荒漠植物种子是否能够在极端温度下进行萌发及生长。本文对甘肃省兰州市的红砂种子在不同贮藏温度及不同萌发温度下萌发特性进行研究。将红砂种子在15℃、-5℃、-20℃、-30℃、-40℃的冰箱中贮藏一个月，然后放入15℃、20℃、25℃的光照培养箱中进行试验，试验在7 d结束。结果表明：（1）不同贮藏温度下红砂种子的萌发率差异并不显著，初始萌发时间均在2.0—2.5 d，总发芽势随着贮藏温度的降低而降低。（2）不同萌发温度对发芽率的影响随着贮藏温度的降低而存在差异。萌发温度在25℃时，随着贮藏温度的降低初始萌发时间提前12 h。萌发温度对发芽势影响分为两方面：一方面，在萌发温度为25℃条件下，发芽势是随着贮藏温度的降低而升高的；另一方面，在萌发温度为20℃、15℃条件下，发芽势是随着贮藏温度的降低而降低的。

温度；红砂；种子；萌发

0 引言

干旱荒漠区降水稀少，蒸发强烈，并伴随有土壤盐碱化,这种环境对植物生存是极端严酷的，植物在荒漠条件下生存，有其特殊的适应机制。荒漠植物多以种子繁殖，所以种子在荒漠环境的萌发策略是荒漠植物的重要生存对策[1]。荒漠植物种子成熟后，由于外界环境不适宜而使生长发育处于暂时停顿状态，种子的这种状态称为静止状态。静止状态的种子只要给予适宜的萌发条件（非特异性的），如适宜的温度和足够的湿度，可以迅速萌发，因此静止状态又称为强迫休眠，但有些植物的种子即使给予适宜的外界环境条件，仍不能萌发，这种种子称为休眠种子[2]。低温处理有利于种子打破休眠，促进其萌发。低温处理种子萌发的原理可能和低温层积处理类似，即在较低温度下将种子置于湿润的萌发床或其他基质中层积处理，可以提高种子酶活性，增强水解作用，促进种子内部抑制物质分解，破除休眠。因此，低温处理能显著削弱种子的休眠，促进其萌发[3]。并且适宜温度对种子的萌发有着巨大的影响。一般喜温的荒漠植物种子最适萌发温度为15—25℃[2]。

红砂（Reaumuriasongarica）属柽柳科红砂属落叶超旱生小灌木，具有抗严寒和酷热、耐瘠薄与盐碱等特性，是我国干旱荒漠区分布最广的植物种之一[4]。以红砂为建群种的草地类型，是草原化荒漠和典型荒漠地区家畜的主要放牧地。此外，红砂为良好的固沙植物，是保护干旱荒漠化土地的重要生物屏障，但因为红砂多分布在我国的生态脆弱地带，由于长期过牧胁迫，草地退化迅速，荒漠化日趋严重[5]，保护和合理利用这一植被资源，对我国西北地区的生态与经济建设具有重要作用。

通过研究不同贮藏温度和萌发温度下红砂种子的萌发情况，了解红砂种子萌发特性，发现温度与红砂种子萌发之间的规律，总结出红砂种子萌发的策略，能让我们更好地理解荒漠植物对干旱区独特的适应性，同时为荒漠植被恢复治理提供更好的理论依据[6]。

1 材料和方法

1.1 样品采集和贮藏

于2015年10月在甘肃省兰州市 （地理位置36°05′65.7″N， 103°46′55.8″E，地形呈东北高、西南低，地势起伏较大，平均海拔1682m）采集成熟的红砂种子。该地区属于温带大陆性气候，年均温度在8.9℃，年均降雨量在327mm，年均蒸发量为1667mm。红砂种子采回后在室内阴干，除去种壳，选取健壮饱满、无损伤和无虫害的种子备用。将供试的红砂种子平均分为4份，分别在15℃、-5℃、-20℃、-30℃、-40℃温度下贮藏1个月后进行萌发试验。

1.2 试验处理

将不同贮藏温度的红砂种子在4℃下用蒸馏水浸泡24 h以充分吸水，置于有双层滤纸的培养皿中。每个培养皿加10 mL蒸馏水，放入黑暗的15℃、20℃、25℃光照培养箱中培养，每个培养皿中40粒种子，3次重复。从放入光照培养箱后开始计时，每12 h观察和记录一次，直至连续7 d再无种子萌发确认为试验结束。

1.3 数据统计和分析

试验结束后统计初始萌发时间、萌发率和发芽势。萌发率（GF）=Σn/N，n指萌发种子数，N指试验种子总数；发芽势（GI）=Ti/S，Ti为种子从发芽开始到发芽高峰时段内发芽种子数，S是试验种子总数。数据分析采用SPSS20.0软件，绘图采用ORIGIN8.0软件。

2 结果与分析

2.1 贮藏温度对红砂种子初始萌发时间、萌发率和发芽势的影响

在25℃萌发温度条件下，随着贮藏温度的降低，初始萌发时间逐渐缩短，萌发率基本不发生变化，发芽势随之增大。在20℃萌发温度条件下，随着贮藏温度的降低，初始萌发时间基本不发生变化，萌发率随之降低，发芽势随之降低。在15℃萌发温度条件下，随着贮藏温度的降低，初始萌发时间不发生变化，萌发率随之降低，发芽势随之降低。

不同贮藏温度处理下的红砂种子初始萌发时间为2.0—2.5 d，贮藏温度对红砂种子初始萌发时间有影响。经过15℃处理的红砂种子初始萌发时间均在2.5 d，经过-5℃、-20℃、40℃处理后的红砂种子在25℃萌发温度下提前了12 h萌发，而经过-30℃处理后的红砂种子则是在25℃与15℃时提前了12 h萌发。试验开始后红砂种子在2.0—2.5d内进行萌发，并在3.0—4.0 d达到高峰，试验进行到第7 d时，红砂种子基本完成萌发（图1）。

随着贮藏温度的降低，红砂种子萌发率呈下降趋势。经过15℃与-5℃处理的红砂种子总萌发率比经过-20℃、-30℃、-40℃处理后的红砂种子总萌发率高。但是贮藏温度对红砂种子萌发的影响不显著（图 1，表 1）。

图1 温度对红砂种子萌发进程的影响Figure 1 Effect of temperature on seed germination process of Reaumuria soongarica seeds

经过15℃贮藏处理的红砂种子发芽势在60.8%—72.5%之间；经过-5℃贮藏处理的红砂种子发芽势在61.3%—66.3%之间；经过-20℃贮藏处理的红砂种子发芽势在48.8%—53.8%之间；经过-30℃贮藏处理的红砂种子发芽势在46.3%—65.0%之间；经过-40℃贮藏处理的红砂种子发芽势在46.3%—68.8%之间。总体来看，随着贮藏温度的降低，红砂种子的发芽势呈下降趋势；但是在萌发温度为25℃时，发芽势却随着贮藏温度的降低而升高（图2）。

2.2 萌发温度对红砂种子初始萌发时间、萌发率和发芽势的影响

在15℃贮藏温度条件下，随着萌发温度的升高，初始萌发时间不发生变化，萌发率基本不发生变化，发芽势随之降低。在-5℃贮藏温度条件下，随着萌发温度的升高，初始萌发时间随之缩短，萌发率随之升高，发芽势随之升高。在-20℃贮藏温度条件下，随着萌发温度的升高，初始萌发时间随之缩短，萌发率随之降低，发芽势随之降低。在-30℃贮藏温度条件下，随着萌发温度的升高，初始萌发时间随之缩短，萌发率随之升高，发芽势随之升高。在-40℃贮藏温度条件下，随着萌发温度的升高，初始萌发时间随之缩短，萌发率随之升高，发芽势随之升高（图2）。

表1 温度对红砂种子萌发率的影响Table 1 The effect of temperature on the rate of seed germination of Reaumuria soongarica seeds

图2 贮藏温度对红砂种子发芽势的影响Figure 2 Effectofstorage temperature on seed germination of Reaumuria soongarica seeds

在萌发温度为25℃时的红砂种子的总萌发率显著高于其余萌发温度下的总萌发率，萌发温度为25℃时的红砂种子受到贮藏温度的影响不大，萌发率基本都在70%左右。而在萌发温度为20℃、15℃时红砂种子的萌发率则是受到了贮藏温度的影响，随着贮藏温度的降低萌发率也随之降低。在本次试验中，红砂种子的适宜的萌发条件应该是温度为恒温25℃，光照为黑暗条件下的室内环境。因为在萌发温度为25℃时的红砂种子萌发率保持较高，初始萌发时间随着贮藏温度的降低而降低，而发芽势则是随着贮藏温度的降低而升高（图3）。

3 结论

3.1 温度对红砂种子初始萌发时间的影响

红砂种子和大多数荒漠植物一样存在休眠现象（种子的休眠是指在一定的时间内，具有活力的种子在适宜的萌发条件下也不能完成萌发的现象）。根据上述试验结果表明，红砂种子经贮藏处理后需要2.0—2.5 d才会萌发，这和曾彦军等的研究结果类似，说明红砂种子成熟后有休眠现象[7]。为了适应中国荒漠的温带和暖温带气候，很多荒漠植物都有休眠的现象。如王桔红等对26种植物的萌发特性进行了研究，结果表明，为了使物种在不可预测、高死亡风险的环境下生存，很多旱生植物都有延迟萌发的行为[8]。而且，很多荒漠植物种子成熟后利用非深度生理休眠适应寒冷的冬季[9]。自然条件下，休眠能减少红砂个体之间的竞争，而且能防止种子在不适宜的季节萌发影响其存活率，有利于红砂在恶劣的环境中存活[10]。而低温贮藏会削弱红砂种子的休眠，从而缩短红砂种子的初始萌发时间。随着贮藏温度的降低，红砂种子的初始萌发呈现逐渐缩短的趋势。

3.2 温度对红砂种子萌发率的影响

贮藏温度对红砂种子萌发率有一定的影响，但是主要影响红砂种子萌发率的因素是萌发温度。随着贮藏温度的降低，种子的萌发率虽然呈一定的下降趋势，但是这个趋势并不明显。但在经过-30℃、-40℃低温贮藏处理后，随着萌发温度的降低，红砂种子的萌发率呈现出显著地降低趋势。可能是因为过低的贮藏温度会损害种子的活力[11]，使红砂种子受到了一定的损伤从而降低了红砂种子的萌发率。

3.3 温度对红砂种子发芽势的影响

贮藏温度对红砂种子的发芽势影响较大。随着贮藏温度的降低红砂种子整体的发芽势是降低的。而萌发温度对红砂种子的影响主要是两个方面，一方面，在萌发温度为25℃条件下，发芽势是随着贮藏温度的降低而升高的；另一个方面，在萌发温度为20℃、15℃条件下，发芽势是随着贮藏温度的降低而降低的。

3.4 温度对红砂种子萌发特性的影响

从结果上来看，贮藏温度中的低温处理能够有一定的打破休眠的作用，可以使红砂中的初始萌发时间提前12 h左右。能够消除红砂种子的休眠，使红砂种子的初始萌发时间提前。不同的是，贮藏温度虽然能够影响红砂种子的萌发率，但是却并不明显，主要影响红砂种子萌发率的是萌发温度。而贮藏温度和萌发温度对于发芽势都有一定的影响，贮藏温度方面，总体来看，随着贮藏温度的降低发芽势也随着降低。而萌发温度对于红砂种子则是分成两方面来看，一方面，在萌发温度为25℃条件下，发芽势是随着贮藏温度的降低而升高的；另一方面，在萌发温度为20℃、15℃条件下，发芽势是随着贮藏温度的降低而降低的。可以看出在萌发温度为25℃的条件下，贮藏温度降低反而可以提高红砂种子的发芽势。说明如果种子在经过严寒的冬天之后，在合适的萌发温度条件下反而会萌发的更快更整齐。在严寒冬天，许多荒漠植物种子冻死或者被迫进入深度休眠，如果第二年春天温度快速回暖，种子便会迅速打破休眠进行萌发。这也就解释了为什么低温贮藏对红砂种子的萌发率有一定的影响，因为低温会损害一部分红砂种子，使红砂种子的萌发率降低。而种子对于严寒的适应机制却可以解释红砂种子初始萌发时间的提前，在萌发温度为25℃时的发芽势随着贮藏温度的降低而升高。因为低温可以打破红砂种子的休眠，使红砂种子的发芽势升高。虽然在荒漠中有众多影响种子萌发的因素，但荒漠植物在适应环境方面也是不遗余力，进化出其独特的萌发特性。

本文从贮藏温度与萌发温度两方面来研究温度对红砂种子的萌发的影响，探索红砂适应荒漠环境的机制，为荒漠环境的植被保护、恢复积累提供一定的理论依据，能够对红砂种群的更新、重建提出有效的意见与建议。

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Influencesof Temperatureon the Germination of Reaumuria Soongarica Seeds

YANG Zhi-gang1， LIHong-shan1， CHU Guang-ming2
（1Forest Work Management General Station of Xinjiang Production and Construction Corps， Urumqi830000，Xinjiang；2Shihezi University，Shihezi832000， Xinjiang）

The survive of desert plants under extreme temperature conditions in arid and semiarid area is depended on whether the seedscan germinate and grow under such conditions.This research conducted tests on the reaumuria soongarica seeds from Lanzhou City,Gansu Province,toexploretheseeds'performanceunder different storage temperaturesand different germination temperatures.During the tests,theseedswerestored in therefrigeratorsof 15 ℃,－5℃,－20℃,－30℃,－40℃ respectively for amonth,thereafter wereplaced in solar incubators of 15℃,20℃,25℃separately,the experiment lasted for 7d.The results showed that the germination rate of Reaumuria soongarica seeds under different storage temperatures were insignificant.The initial germination dates were 2.0—2.5 d averagely,while the germination potential decreased alongwith the decreaseof storagetemperature.However,with the decreaseof storagetemperature,the influ-enceofgerminationtemperaturebecamedifferentiated.Under thegerminationtemperatureof 25℃,With thedecreaseof storagetem perature,theinitialgerminationtimewould be12hahead.Thus,theeffectsofthegerminationtemperatureongerminationratewasdivided in totwoas-pects,underthegerminationtemperatureof 25℃,thegerminationrateincreased withthedecreaseofstoragetemperature;whileun derthegerminationtemperaturesof 20℃and 15℃,thegerminationratedecreased withthedecreaseofstoragetemperature.

Temperature；Reaumuria soongarica；Seed； Germination.

2017-7-17

国家自然基金（31460187）

联系方式：杨志刚(1977-),男,新疆玛纳斯人,本科,工程师,研究方向:林业工程与规划,E-mai l:masyzg@163.c om.通讯作者：楚光明,E-mai l:775066309@qq.c om