耐旱耐盐棉花种子萌发的影响因子分析初报

(河南科技学院现代生物育种河南省协同创新中心， 河南 新乡 453003)

棉花幼苗质量直接关系到棉花的产量和品质，而培育壮苗的基础是高发芽势的种子。 种子发芽势也是检测种子质量好坏的重要指标。种子的萌发始于种子的吸胀吸水，种子的吸水速率受到诸多因素的影响，除遗传因素外，还受土壤温度、墒情、盐碱性等一系列外界条件的影响[1-6]。小麦[7]、水稻[8]等作物播种期若遇到酸雨，土壤水分pH的降低就会导致种子萌发率及其活力的显著降低。王俊娟等研究认为，棉花种子大小与吸水率和出苗率有关，棉花种子籽越小吸水越快，但吸水过快也会影响出苗率[9]。一般棉花种子7 h吸水率均不超过35%，但个别7 h吸水率超过50%，其出苗率呈现急剧下降。可见种子吸水时间、吸水率与发芽率直接相关。水稻发芽试验显示，当浸种温度为25 ℃时，随着浸种时间的延长，发芽率逐渐降低[10-11]，可见种子萌发过程中的吸水时间、吸水率和发芽势存在一个最佳组合。不浸种的种子，播种后靠从土壤中吸水萌发，这常常延长出苗时间，不利于高产，棉花生产上为了快速出苗，通常播前浸种24 h，但是24 h浸种是否是棉种最佳浸种时间有待探讨。棉花是较耐旱、耐盐碱的作物，在粮棉争地的大环境下，植棉区大多为旱地、轻度盐碱地等贫瘠土地；棉种吸水发芽特性是否与其耐旱、耐盐碱性有关未见报道。本试验对耐旱、耐盐碱和敏旱敏盐型棉花品种浸种时间、吸水率和发芽势之间关系进行了研究，探讨了耐旱、耐盐碱类型棉花品种种子发芽的适宜条件, 结论对生产上正确检测种子质量和提高棉花种子发芽势、成苗率具重要理论和指导意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用3个典型的陆地棉不同生态型品种作供试材料:中S 9612(敏旱、敏盐)、中H 117(耐旱)、中9835(耐盐)(中国农科院棉花研究所叶武威课题组提供)。

1.2 试验方法

1.2.1棉花种子萌发适宜温度测定

试验选用经硫酸脱绒后籽粒饱满健康的棉花种子，蒸馏水浸种24 h后，每个处理种子50粒，3次重复，分别在15，20，25，29，35 ℃恒温培养箱中培养，试验4 d后统计出芽种子数。

1.2.2种子吸水率和发芽势测定

设置12个不同的浸种时间：2，4，6，8，10，12，14，16，18，20，22，24 h；浸种温度分别为20 ℃和29 ℃；每处理选择饱满健康的硫酸脱绒棉花种子50粒，重复4次。种子浸种前经过0.1%升汞消毒处理后用无菌蒸馏水洗净，晒干，每个品种数50粒，然后称重，再按时间浸种，捞出种子，用吸水纸将种子表面水吸干称重，计算种子吸水量。然后将种子放入培养盒中发芽，培养盒中垫入2张滤纸，加入适量水，放在发芽箱中发芽。试验重复4次。发芽温度设置为29 ℃和20 ℃，试验4 d后统计出芽种子数。

1.2.3不同光处理下种子发芽势测定

选取健壮饱满种子，29 ℃浸种22 h，25 ℃恒温条件下采用TP法做标准发芽试验，试验光照强度5 000 lx，处理分为8 h光照/16 h黑暗, 全黑暗，全光照；每个发芽盒50 粒种子，4 次重复，第4天统计发芽势。

1.3 数据统计

发芽的标准为播种后第4天胚芽长出的长度为种子长度的1/2，计算发芽势[12]。所记录的数据用Excel进行数据分析。

吸水率(%)=[(种子吸水后重量-吸水前重量)/种子吸水前重量]×100%;

发芽势(%)=(发芽4 d正常发芽种子数/供试种子数)×100%。

2 结果与分析

2.1 温度对种子萌发的影响

温度是种子发芽与出苗的基本条件之一。适宜的温度能够促进种子吸水，加强酶促过程和呼吸作用，使贮藏的养分很快变成胚能直接利用的可溶性物质。由图1可知，随着发芽处理温度的升高，3个品种的发芽势都呈现上升趋势，在15，20 ℃时发芽势很低，说明棉花种子适宜发芽的温度≥25 ℃。在15 ℃时品种间发芽势没有差异显著性，在20 ℃时耐旱品种中H 177、耐盐中9835和敏盐敏旱中S 9612表现差异显著(p≤0.05)。在20 ℃处理中，3个材料比较耐旱的中H 177发芽势最高，说明中H 177在3个品种中较另外材料更耐低温。在≥25 ℃处理下，3个材料均表现较高的发芽势，3个温度处理相比较可见，35 ℃处理中种子发芽势比25 ℃和29 ℃略降，说明过高种子萌发温度也会降低发芽势。

图1 温度对棉花种子发芽的影响

2.2 浸种时间和浸种温度对种子吸水率的影响

由图2和图3可以看出，棉花种子在20 ℃和29 ℃吸水率随时间变化趋势是一致的，均随着浸种时间的延长，种子的吸水率提高，但随着浸种时间变化，各品种的浸种时间增加种子吸水率增长的速率不同。在20 ℃和29 ℃处理下，均表现在最初6 h，吸水率快速增加；在6～22 h种子吸水率增长量表现出品种间的差异，但总体为缓慢增加；在22～24 h品种间均表现基本吸水饱和，不再大量吸水；由此可见，棉花种子浸种早期吸水快，中期变慢，后期吸水极少。

图2 不同时间种子吸水率变化(29 ℃)

图3 不同时间种子吸水率变化(20 ℃)

不同温度和不同浸种时间的条件下，不同类型的种子之间吸水率存在较大差异。由图2和图3可知，在试验设定的不同温度条件下，棉花种子吸水率差异不大。但不同浸种时间条件下，品种间存在较大差异。在前期6 h，中9835与中S 9612吸水率无显著差异，但二者与中H 177有显著差异，中9835和中S 9612明显高于中H 177的吸水率。在6～24 h中，3个品种的吸水率之间存在显著差异，吸水率表现为中9835>中S 9612>中H 177，由此，3个品种之间，耐盐品种中9835吸水最快，敏盐敏旱品种中S 9612相对较慢，耐旱品种中H 177最慢。但棉花种子均在22 h达到吸水饱和。

2.3 浸种时间和温度对发芽势的影响

浸种时间越长种子吸胀越多，如果种子吸胀太快，可能造成膜系统损伤，从而降低种子发芽势[9]。由图4和图5可知，3个不同生态类型的棉花品种的浸种时间与发芽势变化有着一致趋势，差别在于不同类型品种随浸种时间延长出现发芽势最高的时间点不同。20 ℃和29 ℃浸种相比较，中H 177均是随着浸种时间延长种子发芽势在增高，在18 h达到最高，更长时间的浸种会引起种子发芽势下降。中9835和中S 9612均表现为种子发芽势在浸种20 h达到最大值，3个品种比较，不同类型品种种子发芽势达到最高的时间略有差别，耐旱品种中H 177为在18 h，耐盐品种中9835和敏盐敏旱品种中S 9612均为20 h。

图4 不同浸种时间种子的发芽势变化(29 ℃)

图5 不同浸种时间种子的发芽势变化(20 ℃)

2.4 饱和吸水量、吸水率和发芽势的关系

水分是种子萌发的必要条件，但种子萌发并不需要饱和吸水，这与作物生态类型有关。依据图2和图3棉花种子在22 h达到吸水饱和，但最高发芽势却出现在吸水22 h之前(图4，图5)，试验对饱和吸水时的需水量和发芽势进行了分析，结果见图6，3种生态型饱和需水量：中S 9612>中9835>中H 177，即耐旱、耐盐碱品种的种子吸收较少的水分，既可以满足种子萌发需求；在饱和吸水时，发芽势变化为中9835>中S 9612>中H 177，即在饱和吸水条件下耐旱品种发芽势最低。饱和吸水量与发芽势之间相关分析显示两者之间存在负相关关系，相关系数为-0.565 6，说明可能棉花不需要饱和吸水就能获得较高发芽势，其适宜吸水量不同生态类型有差别。饱和吸水率与发芽势为正相关关系，相关系数0.230 9，相关不显著。当种子最高发芽势时，发芽势与吸水量、吸水率之间的关系分析结果显示最大发芽势与其吸水率呈现正相关关系，与吸水量呈负相关关系(图7)。

图6 饱和吸水与发芽势的关系

图7 种子最高发芽势与吸水量、吸水率和的关系

2.5 种子吸水率和发芽势的关系

在20 ℃条件下,中H 177种子的发芽势在2～18 h随吸水率的增加而提高,吸水率在64.77%以上,发芽势可达66%左右。29 ℃条件下,中H 177种子的吸水率超过62.81%时,发芽势既高于72%以上。中9835种子在20 ℃和29 ℃浸种时, 发芽势随吸水率增加而提高。种子吸水率在76%以下时,发芽势分别为23%和40%以下；种子吸水率为76%以上时发芽势随吸水率升高而迅速增加；在吸水率为76.59%、74.34%时达到发芽势最高值，分别为60%和92.5%。中S 9612在20 ℃浸种时早期吸水率在60%时普遍发芽势较低在26%以下，高于60%吸水率后普遍发芽势迅速提高，在29 ℃浸种时，早期普遍吸水率高于同期20 ℃的值，吸水率高于66%以后发芽势迅速增加；由此推测同一品种相同吸水时间内，温度较高更有利于吸水。结果表明:3个品种中H 177、中9835和中S 9612的种子吸水率分别为64%、73%和75%时，达到最高发芽势分别为96%、92.5%和88%。不同类型品种种子发芽势最高时种子吸水率存在较大差异。

2.6 光照对种子萌发的影响

光照对种子萌发的作用复杂且有其独特性,根据光照与种子的相互关系可将种子分为需光性种子、嫌光性种子和光中性种子。光照对种子萌发有重要影响[13]，对需光性种子的萌发，光照是必不可少的[14]。由图8可得,棉花种子对光照不敏感,为光中性种子。3个品种在25 ℃ 8 h光照/16 h黑暗的环境下,发芽势比黑暗处理稍高;在25 ℃全光照下，发芽势比8 h光照/16 h黑暗处理稍高，3个品种比较，中H 177、中9835与中S 9612品种在全光照条件下的发芽势要高于昼夜条件下和全黑暗的发芽势，差异分析结果表明，在0.05水平条件下，中S 9612品种的发芽势在全遮光条件下与昼夜条件下有显著性差异，而中H 177与中9835则没有显著性差异，表明中S 9612品种对光照更加敏感，不同品种间对光照敏感性是有差异的。

图8 光照对发芽势的影响

3 讨 论

影响种子萌发因素主要是温度和水分。生产上为了一播全苗常常浸种处理，以便种子能吸够充足水分，提早出苗。一般浸种时间越长种子吸水越多。生产上习惯做法是棉花冷水浸种24 h后播种。本试验首次探讨了耐旱、耐盐碱类型棉花种子在不同温度下吸水率与发芽势之间的关系，提出了因生态类型差异可以采用限定浸种时间获得最高发芽势的新观点。研究发现，不论是20 ℃还是29 ℃浸种，都表现为浸种时间越长种子吸水量越大，种子吸水率前期较快，后期变慢；2种温度吸水试验表明，温度高种子吸水快，3个棉花品种的种子饱和吸水时间均为22 h，不同类型品种饱和吸水时间一致。据此，生产上棉花浸种的时间建议改为22 h为宜。不同浸种温度对棉花发芽势和吸水率有影响，但其基本趋势一致，较高的浸种温度明显加快了种子吸水速率，提高种子发芽势。生产上建议使用29 ℃浸种。

吸水是种子发芽的必要条件，吸水率与发芽势有关。试验发现，种子在达到饱和吸水前，发芽势随着吸水率增加而提高，在饱和吸水前达到最高发芽势，饱和吸水后发芽势有所降低，这说明种子吸水早期可能由于种子自由水不足，部分种子萌发所需的酶处于钝化状态，所以发芽势会随吸水率增加而升高。该观点与张玉屏等[15]的结论一致。时侠清等发现，小麦种子浸种时间过长会降低发芽率[16]；王俊娟等在研究不同籽指大小棉花种子发芽时也发现，有的种子吸水率高，但种子活力低[9]。本试验结果表明，棉花不同耐旱、耐盐类型种子萌发过程中也存在种子饱和吸水后发芽势下降的问题。3个不同类型棉花品种饱和吸水率有差异，一般均在吸水22 h达到饱和，饱和吸水率以耐旱品种最低，其次为敏旱敏盐品种，耐盐品种最高。不同作物种子所含成分不同，萌发时的相对吸水量和吸水速度也各不相同[17]，种子中的胶体物质及其化学特性决定了种子的吸胀作用。在种子吸胀过程中，蛋白质含量高的种子(如豆科作物) 需吸收较多的水分才能萌发。周桂生等研究认为，蓖麻种子最大吸水率随着外加钙离子浓度的增加而降低[18]；王涛等研究认为，种子的表面特性与种子耐旱性萌发有关[19]。这说明耐旱品种、耐盐品种以及敏盐敏旱品种之间饱和吸水率的差别可能是种皮、种子的成分演化中出现了差异，其差异产生的分子机制有待深入研究。

不同类型品种所需浸种时间不同，耐旱品种中H 177，吸水18 h，吸水率为63.47%，发芽势为96%；敏旱敏盐品种中S 9612，吸水20 h，吸水率为70.69%，发芽势为88%；耐盐品种中9835吸水20 h，吸水率为74.34%，发芽势为92.5%；试验表明，3种类型品种种子饱和吸水率不同，各品种发芽势最高值均出现在饱和吸水率之前，这说明生产中不需要饱和吸水即可获得最高发芽率，种子在饱和吸水之前已经具备了最高发芽能力；各类型品种最高发芽能力时的吸水量各不相同。耐旱品种需要吸收较少水分就可以获得较高的发芽能力。

光照对棉花种子萌发的影响表现为：在全黑暗下，种子可以萌发，但萌发进程略慢，且最终萌发率也较低；周期性光照条件下和全光照的种子萌发率明显高于黑暗条件下的种子萌发率。说明光照虽不是棉花种子萌发的必要条件，但却会对种子萌发产生影响，适宜的光照条件有利于棉花种子的萌发和提高种子的萌发率。

4 结 论

棉花的萌发适宜温度为29 ℃。不同生态类型棉花种子在同一浸种温度下，浸种饱和吸水时间为22 h；耐旱品种饱和吸水前4 h，耐盐和敏盐敏旱品种在饱和吸水前2 h发芽势达到最高，29 ℃浸种比20 ℃浸种相同吸水时间，较高的温度种子发芽势更高。3种生态类型棉种，耐旱的种子萌发所需水分最少，种子发芽势最高。棉花品种不同发芽所需最低需水量不同，生产上应针对不同棉种区别使用浸种时间才能更有利于种子萌发获得壮苗。棉花种子萌发中对光照不敏感，是光中性种子。