微囊藻毒素-LR和铜绿微囊藻裂解液对营养生长期水稻生理生化效应

张 慧,姜锦林,张宇峰,单正军



微囊藻毒素-LR和铜绿微囊藻裂解液对营养生长期水稻生理生化效应

张 慧1,2,姜锦林1*,张宇峰2,单正军1

(1.国家环境保护农药环境评价与污染控制重点实验室,环境保护部南京环境科学研究所,江苏南京 210042；2.南京工业大学环境学院,江苏南京 210009)

选用微囊藻毒素-LR(MC-LR)纯品和铜绿微囊藻裂解液分别对水稻进行21d暴露处理,考察不同浓度(0.1,1.0和10.0μg/L)MC-LR纯品和不同浓度(0.002,0.02和0.2倍)裂解液对水稻株高、鲜重、根长、淀粉酶、碱性磷酸酶(AKP)、还原性谷光甘肽(GSH)和丙二醛(MDA)的影响.研究结果表明,MC-LR纯品能抑制水稻株高、根长及叶片中淀粉酶活性,且在较低浓度下水稻根长即出现显著响应.高浓度裂解液在水稻的生长发育方面更多地表现为对植株的刺激和促进作用,仅对水稻根长抑制显著.在生理生化方面,MC-LR纯品对叶片碱性磷酸酶活性无影响,但对GSH具有诱导作用,而裂解液对GSH、MDA和AKP都表现出显著抑制.该研究表明,MC-LR纯品和铜绿微囊藻裂解液对水稻的毒性效应存在差异,铜绿微囊藻裂解液中存在的其他毒素组分可能对水稻毒性效应影响较大.

微囊藻毒素-LR；铜绿微囊藻；水稻；毒性效应

蓝藻广泛分布于淡水和咸水水体中,在水体富营养化的情况下,蓝藻会过度繁殖造成水体透明度降低、溶解氧减少,其中微囊藻、鱼腥藻和念珠藻等会产生微囊藻毒素、鱼腥藻毒素、节球藻毒素等多种毒素[1].最常见的微囊藻毒素(Microcystins,简称MCs)是一类结构为环状七肽的小分子肝毒素,易溶于水且不易挥发.目前为止,已被发现的MCs异构体有近90种[2],以MC-LR、MC-RR和MC-YR这三种类型最为常见[3].Lahti等[4]在蓝藻水华发生时的中宇宙水体中检测到MC-LR的含量在0.06~0.21μg/L之间,当有外来因素导致蓝藻细胞内毒素大量释放时,水体中微囊藻毒素含量短时内可高达1800μg/L[5].杨晓红等[6]对重庆某区水库水样进行ELLSA检测发现,该水体中MC-LR的含量为4.3μg/L,远超我国《生活饮用水水质规范》规定,这对生态及人类健康造成严重威胁.

研究表明[7-8],MCs具有生物富集效应,Chen等[9]在水生动植物体内及水边栖息的鸟类体内均发现了MCs的存在,表明MCs存在随食物链传递的风险.近年来的研究还表明[10],MCs随着灌溉用水进入农田,Corbel等[11]研究表明,塔克库斯特湖周围农田灌溉水中MCs的含量最高可达100μg/L;詹晓静等[3]在滇池湖水灌溉的农田土壤中检测到MCs的平均含量为1.6μg/kg.在MCs在完全降解之前仍然要在土壤中滞留一段时间,这将对暴露在该环境下的作物带来不利影响.经调查研究[12-13],种植在MCs污染水源附近的农作物如番茄、辣椒和水稻等样本中均有MCs的检出情况,且在MCs的长期暴露下,水稻、油菜、小白菜等作物的生长都会受到不同程度的抑制[14-16].

MCs最经典的致毒机制是抑制蛋白磷酸酶1和2A活性,影响细胞内蛋白磷酸化和去磷酸化的平衡[17],近年研究表明氧化胁迫也是MCs致毒机理的一个重要方面[18].目前对MCs致毒机理的研究多集中于提纯的MCs,而对于MCs纯品和蓝藻裂解液产生的生物效应与不同实验室的结论并不一致,学界也尚未形成一致的结论.本研究利用实验室培养铜绿微囊藻制备裂解液,研究其对水稻的生长影响和生态生理学效应,比较其与纯毒素作用的异同点.

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

铜绿微囊藻藻种PACHB—905、MC-LR标准样品(10 μg/L)和ELISA试剂盒(Microcystin plate kit)购自中科院武汉水生所;纯微囊藻毒素MC-LR,纯度³95%,购自台湾藻研究有限公司(Taiwan Algal Science Inc);相关生理生化指标检测试剂盒购自南京建成生物工程研究所.

1.2 铜绿微囊藻的培养及其裂解液制备

铜绿微囊藻PACHB—905采用BG11培养基,在光照培养箱中(25±1)℃,照度2000lx,120rpm下培养.取对数生长期的铜绿微囊藻,离心,弃上清,收集藻细胞于冻干机中冻干,准确称取约5g冻干藻粉,加入一定量去离子水,反复冻融3次后,超声振荡器处理10min,10000rpm离心20min后取上清液,定容至250mL,即得到蓝藻裂解液,裂解液于-20℃保存.

1.3 铜绿微囊藻裂解液中微囊藻毒素含量测定

量取8ml裂解液,分别用Waters公司的HLB和Carbon-NH2固相萃取柱分别萃取、浓缩.固相萃取前先用10mL甲醇活化小柱,再用15mL去离子水清洗.水样过小柱后,用20mL 20%甲醇清洗柱上杂质,再用20mL 90%甲醇(含0.1% TFA,/)洗脱MC-LR,洗脱液用旋转蒸发仪蒸干(0.1bar,40℃),用纯甲醇转移组分至氮吹管,氮吹至干,20%甲醇定容至1mL,供HPLC分析.

HPLC测定条件:HPLC(Waters e2695/2998液相色谱仪)配有Zorbax Eclipse SB-C18柱(250mm´4.6mm,5 μm)和PDA检测器,检测波长238nm,流动相组成:(A)超纯水+0.05%(/) TFA;(B)乙腈+0.05(/)TFA,流速1mL/min,柱温40℃.流动相梯度洗脱程序为:0min 10% B,20min 65% B,25min 65% B,28min 10% B.MC-LR标准样定标,HPLC的检测限是0.05μg/mL.超纯水中添加1.0μg/mL MC-LR(设置4个重复),按上述方法进行提取和测定.该测定方法回收率为89.7%.

1.4 水稻培养及暴露处理

选取颗粒饱满的日本晴(L.)水稻种子用1% NaClO消毒20min,充分漂洗后于28℃下浸种24h,并于恒温培养箱25℃黑暗湿润环境中催芽,待水稻发芽后挑选长势良好的幼苗转移入国际水稻研究所常规营养液(含40mg/L Na+,10mg/L P5+,40mg/L K+,40mg/L Ca2+,40mg/L Mg2+,0.5mg/L Mn2+,0.05mg/L Mo6+,0.2mg/L B3+,0.01mg/L Zn2+,0.01mg/L Cu2+,2mg/L Fe3+)中继续培养.培养条件:光/暗为14/10h,光照强度2000lx,湿度75/70,温度25℃.每两天换一次营养液,培养一周后对水稻进行染毒实验.

实验浓度设置为空白对照组(加100mL水培液);0.1,1.0和10.0μg/LMC-LR纯品处理组;0.002倍裂解液处理组(100mL水培液+0.2mL裂解液);0.02倍裂解液处理组(98mL水培液+2mL裂解液);0.2倍裂解液处理组(80mL水培液+20mL裂解液),每组设三个平行,染毒周期为21d,每两天换一次毒液并收集10mL残留液过0.45μm滤膜用于测定水培液中藻毒素含量.

1.5 MC-LR含量的酶联免疫(ELISA)分析

根据ELISA试剂盒MC-LR的定量线性范围为0.1~10μg/L,因此,将10.0μg/LMC-LC纯品培养液样品稀释2倍,0.02倍裂解液培养液样品稀释10倍,0.2倍裂解液培养液样品稀释100倍后再进行ELISA检测.

1.6 水稻生理生化指标测定

水稻株高,鲜重及根长均采用常规方法测定;利用考马斯亮蓝法测定水稻叶片蛋白质含量;采用南京建成生物工程研究所相关试剂盒测定淀粉酶(AMY)含量,用酶标法测定微量还原型谷胱甘肽(GSH),植物丙二醛(MDA)和碱性磷酸酶(AKP)活性.

1.7 数据处理

研究结果由SPSS 19.0软件计算,对于效应值的显著性分析,在满足正态分布(Shapiro-Wilk test)和方差齐性(Levene’s test)的前提条件下,采用方差分析(ANOVA)和多重比较(S-N-K test)分析处理之间的差异显著性,否则采用非参数检验(Kruskal-Wallis test)来检验处理之间差异的显著性,<0.05具有显著差异,<0.01具有极为显著的差异,实验结果表示为平均数±标准偏差,用Origin 8.5作图.

2 结果与分析

2.1 铜绿微囊藻中微囊藻毒素提取结果

由图1A可知,MC-LR的出峰时间大约为12.68min.从图1B和图1C对比可以看出,两种前处理得到的HPLC图并不一样,Carbon-NH2小柱固相萃取柱活性炭成分虽然能吸附蓝藻粗提液中的叶绿素成分,从而使得最后得到的样品较为干净,但是MC-LR损失也较大,可能是由于部分MCs吸附于活性炭成分上未得到洗脱.HLB小柱和Carbon-NH2小柱前处理这两种方法得到的蓝藻冻干粉中MC-LR浓度分别为43.47μg/g干藻和27.05μg/g干藻.

2.2 暴露体系微囊藻毒素的ELISA分析

由表1可知,0.1 μg/LMC-LR处理组的测定浓度比理论浓度略高,这可能是该浓度接近试剂盒测定下限造成测定有所干扰,或为低浓度溶液配制偏差,加上暴露体系在培养环境中培养液蒸发和换液等相关步骤等综合因素导致,其余MC-LR纯品处理组在21d暴露期间的MC-LR实际暴露浓度均与理论浓度较为符合.ELISA检测结果与HLB小柱处理的检测结果相比偏高,可能是因为铜绿微囊藻裂解液中含有其他藻毒素成分所致.

表1 培养液中MC-LR实际浓度测定

2.3 MC-LR纯品与铜绿微囊藻裂解液对水稻植株生长的影响

2.3.1 MC-LR纯品与铜绿微囊藻裂解液暴露对水稻根长的影响

植物根系是活跃的吸收器官和合成器官,根的生长情况和根系活力水平会直接影响地上部分的生长和营养状况及产量水平.如图2,对照组中水稻根长为13.99±0.73cm,低浓度0.1μg/L MC-LR对水稻根长有明显的抑制作用,水稻根长为11.86±0.44cm;0.002倍和0.2倍裂解液对水稻根长也有显著的抑制作用,其中0.2倍裂解液处理组中水稻根长仅为10.54±0.35cm.

*<0.05,**<0.01;Max和Min分别代表试验数据最大值和最小值;1SE和-1SE代表标准误差;50%代表试验数据的中位数,下同

2.3.2 MC-LR纯品与铜绿微囊藻裂解液对水稻株高的影响 由图3可知,MC-LR纯品和铜绿微囊藻毒素对水稻株高的影响结果不同,1 μg/LMC-LR纯品处理下水稻株高为20.89±0.26cm,与空白对照组相比水稻株高显著降低(<0.01).而高浓度(0.2倍)铜绿微囊藻裂解液对水稻株高有显著的促进作用(<0.01),水稻株高为30.19±0.65cm,比空白对照组株高增加了29.49%,且水稻株高随裂解液浓度的增加呈上升趋势.

2.3.3 MC-LR纯品与铜绿微囊藻裂解液暴露对水稻鲜重影响 由图4可知,高浓度(10μg/L) MC-LR纯品和高浓度(0.2倍)铜绿微囊藻裂解液对水稻生长都有促进作用,10 μg/L MC-LR纯品处理下水稻鲜重为0.47±0.04g,0.2倍铜绿微囊藻裂解液对植物生长促进作用更为显著(<0.01),水稻鲜重为0.60±0.04g.在裂解液的暴露处理下,水稻鲜重随着裂解液浓度的升高逐步增加,呈浓度-效应关系.

2.4 MC-LR纯品和铜绿微囊藻裂解液对水稻叶片生理生化指标的影响

2.4.1 MC-LR纯品与铜绿微囊藻裂解液暴露对水稻叶片淀粉酶活性影响

淀粉酶能水解淀粉、糖原和多糖中O-葡萄糖键的酶,在水稻生长过程中起到重要作用.由图5可知,MC-LR纯品浓度越高,淀粉酶活性越低,在10μg/L MC-LR纯品的暴露处理下水稻淀粉酶活性相对空白对照组显著降低(<0.05);高浓度(0.2倍)裂解液对淀粉酶活性的抑制作用更为显著(<0.01),淀粉酶活性为0.28±0.02U/mgprot,比空白对照组降低了29.95%.

2.4.2 MC-LR纯品和铜绿微囊藻裂解液对水稻叶片碱性磷酸酶活性的影响 由图6可知,各浓度MC-LR纯品对水稻叶片碱性磷酸酶的活性与空白对照组相比无显著变化,而在铜绿藻裂解液处理组中,水稻叶片中碱性磷酸酶的活性随着裂解液浓度的增高呈现下降趋势,0.02倍和0.2倍裂解液中水稻叶片碱性磷酸酶的活性分别为17.77±1.70和9.83±0.49U/ gprot,与空白对照组相比分别降低33.45%和63.18%,降低显著(<0.05).

2.4.3 MC-LR纯品和铜绿微囊藻裂解液对水稻叶片GSH含量的影响 由图7可知,0.1μg/ LMC-LR纯品的暴露处理可诱导水稻叶片中GSH含量升高,达177.94±6.94mmol/gprot,表明机体对进入的MC-LR产生积极的应对反应,产生大量的GSH来清除机体内的MC-LR.而高浓度(0.02倍和0.2倍)铜绿微囊藻裂解液能强烈抑制GSH水平,与空白对照组相比下降31.66%和58.87%,且随着裂解液浓度的增加GSH含量呈现下降趋势.

2.4.4 MC-LR纯品与铜绿微囊藻裂解液暴露对水稻叶片MDA含量的影响

由图8可知,在MC-LR纯品和裂解液处理下,水稻叶片中MDA含量并未显著上升,表明叶肉细胞未发生明显的脂质过氧化.在0.1和10μg/L MC-LR纯品处理组和0.02倍和0.2倍裂解液处理组中水稻叶片中MDA含量均显著性降低;并且在铜绿微囊藻裂解液中,裂解液浓度越高,MDA的含量降低越显著.

3 讨论

3.1 MCs对水稻生长发育的影响

自然界中生产藻毒素的蓝藻群体可生产一种或多种藻毒素,不同藻毒素的毒性结构和致毒机理也不尽相同[19],因此,藻毒素裂解液与MC-LR纯品间的生物毒性会有所不同.本研究表明,MC-LR纯品和铜绿微囊藻裂解液的暴露处理对水稻生长发育展现出了不同的毒性效应.暴露处理21d时,较高浓度的MC-LR纯品对水稻株高具有抑制作用,这与张敏敏等[14]的研究结果一致.而高浓度(0.2倍)裂解液对水稻株高具有明显的促进作用,而EI Khalloufi等[20]研究表明,MCs为22.24μg·mL-1的蓝藻水华粗提液处理30d后番茄植株高度受到显著抑制.本研究中,高浓度MC-LR纯品和高浓度裂解液对水稻鲜重均表现出促进作用,而对根长具有抑制作用,这可能是水稻根部直接暴露在藻毒素培养液中所致.Chen等[13]研究显示高浓度MC-LR可通过抑制根的伸长、根冠的形成而影响水稻根系的形态,而王娓敏等[21]研究发现1.0μg/L MCs处理7d时能促进水稻根系的生长,提升根系活力.淀粉酶是能水解淀粉、糖原和有关多糖中的O-葡萄糖键的酶,在水稻生长过程中起到重要作用.高浓度MC-LR纯品和高浓度裂解液对淀粉酶的抑制作用,这一现象说明藻毒素在一定程度上抑制了水稻对营养物质的吸收,从而影响了水稻的生长.在MC-LR与其他物质间的相互作用下裂解液毒性和生物效应与MC-LR纯品间会存在差异,这也使得裂解液的致毒机理更为复杂.

3.2 MCs对水稻的生理生化的影响

MCs对生物体致毒最直接的方式便是抑制蛋白磷酸酶,蛋白磷酸酶的抑制扰乱胞内磷酸化-去磷酸化的平衡,直接或间接的以一种不确定的方式导致ROS的产生,破坏了机体内自由基平衡,使机体内MDA含量升高,引起机体的过氧化损伤.本研究中MC-LR纯品和高浓度铜绿微囊藻裂解液在不同程度上降低了MDA含量,这可能是MCs的暴露处理使得水稻包内膜结构损伤所致,也可能是机体内ROS含量的变化导致MDA的降低[14].MC-LR纯品的暴露处理对水稻叶片碱性磷酸酶活性无影响,而高浓度裂解液对叶片碱性磷酸酶活性有明显的抑制,说明相对于MC-LR纯品来说,裂解液中除MC-LR之外的其他有毒组分也对碱性磷酸酶的活性产生影响.

3.3 植物体内谷胱甘肽对MCs的解毒机制

谷胱甘肽(GSH)是生物细胞内抗氧化防御系统中不可缺少的物质,具有抗氧化作用和耦合解毒作用,MC-LR在体内解毒的第一步主要是通过与GSH结合,增进其水溶性从而得到排出[1]. Pflugmacher[22]最早在金鱼藻体内检测出MC- LR-GSH,证明植物体内GSH能与MCs形成共轭产物而降低MCs对植物体的毒性.本研究表明,经铜绿微囊藻裂解液处理的水稻叶片中GSH含量出现显著下降,说明铜绿微囊藻裂解出的不同种类的藻毒素虽然毒性不尽相同,但同样需要GSH来结合进行解毒作用.铜绿微囊藻裂解液中存在的其他组分可能对其生物效应影响较大,该方面还需进一步研究.

4 结论

4.1 MC-LR纯品能抑制水稻株高、根长及叶片中淀粉酶活性,且在较低浓度下水稻根长即出现显著响应.在毒素含量检测结果证明裂解液中含有较高浓度MCs情况下,裂解液对水稻植株表现出刺激和促进作用,但对水稻根长有显著抑制.

4.2 MC-LR纯品对叶片碱性磷酸酶活性无影响,浓度为0.1μg/L的MC-LR纯品能诱导GSH产生,而裂解液对GSH和碱性磷酸酶都表现出显著抑制,水稻叶片MDA含量在MC-LR纯品和裂解液的处理下都显著降低.

4.3 在铜绿微囊藻裂解液的暴露处理下,水稻所表现出的生物学效应与相当浓度的MC-LR纯品处理下的效应存在差异.

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Physiological and bio-chemical effects of pure MC-LR andcrude extracts onL. at vegetative stage.

ZHANG Hui1,2, JIANG Jin-lin2*, ZHANG Yu-feng1, SHAN Zheng-jun2

(1.Key laboratory of Pesticide Environmental Assessment and Pollution Control, Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China；2.College of Environment, Nanjing Tech University, Nanjing 210009, China)., 2017,37(8)：3134~3141

In the present study, the changes of plant height, root length, plant fresh weight, amylase activity, AKP activity, GSH content and MDA content of rice (L.) were investigated under the exposure to a series of concentrations of MC-LR (0.1μg/L, 1.0μg/L and 10.0μg/L) andcrude extracts (0.002lysate, 0.02lysate and 0.2lysate) for 21d. Results showed that the plant height, root length and amylase activities of rice were decreased under the exposure of pure MC-LR. Root length was a sensitive indicator in rice for its quick response to MC-LR exposure in 0.1μg/LMC-LR treatment group. However,crude extracts with high concentration of MC-LR had positive effects on growth and development of rice except for root length. GSH content of rice was significantly induced in 0.1μg/LMC-LR group, but no significant changes of AKP activity was observed in all pure MC-LR treatment groups. In contrast, GSH content, MDA content and AKP activity could be significant inhibited in rice exposed tocrude extracts. These results suggested that the toxicity mechanism of MC-LR to rice might be different fromcrude extracts and other toxic components existed incrude extracts may exert great influence on rice.

MC-LR；；rice；toxic effect

X503.231

A

1000-6923(2017)08-3134-08

张 慧(1990-),女,江苏淮安人,南京工业大学硕士研究生,主要从事环境生态学方面的研究.

2017-01-20

国家自然科学基金青年基金(21407056);国家自然科学基金专项(31340017)

* 责任作者, 副研究员, jjl@nies.org