阿根廷外海拉式南美南极鱼矢耳石形态特征分析

魏 联，刘子俊，朱国平，2，3

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室极地海洋生态系统研究室，上海海洋大学，上海 201306）

阿根廷外海拉式南美南极鱼矢耳石形态特征分析

魏 联1，刘子俊1，朱国平1，2，3

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室极地海洋生态系统研究室，上海海洋大学，上海 201306）

拉式南美南极鱼（Patagonotothen ramsayi）矢耳石形态存在多样性，这为该鱼种地理种群鉴定提供了重要参考。为深入研究拉式南美南极鱼矢耳石外部形态特征，利用2014年12月～2015年4月间采集的166 ind拉式南美南极鱼（体长范围95～288 mm）样本，对其矢耳石形态进行观察与测量，并对其形态特征进行了分析。结果表明，拉式南美南极鱼耳石具有明显的基叶和翼叶，其主间沟、主凹槽、缺刻和辐射状条纹明显清晰，呈狭长状，内侧凸面、外侧凹面。左、右耳石的背宽和翼叶长存在显著性差异，但耳石长度、宽度、基叶长、背长、周长和面积不存在显著差异。耳石各形态参数值随着体长的增加，其绝对尺寸不断增加，而相对尺寸逐渐减少，其形态结构的比例基本不变。耳石的长度、宽度与耳石质量均表现为乘幂函数关系，随着耳石质量的不断增加，其长度、宽度也不断增加。耳石的长度、背长、基叶长、翼叶长、周长和面积与鱼体体长呈乘幂函数关系，宽度和背宽与体长呈线性函数关系；耳石的各形态参数值与湿重均呈显著的乘幂函数关系。

拉式南美南极鱼；耳石；形态特征

拉式南美南极鱼（Patagonotothen ramsayi Regan，1913）隶属于辐鳍鱼纲，新鳍鱼亚纲，鲈形目，南极鱼亚目，南极鱼科，南美南极鱼属，是南美南极鱼属中数量最为庞大的鱼种［1］，体型中等大小，分布于西南大西洋温带海域［2］，主要摄食底栖或者近底栖甲壳动物［3］，且是许多大型鱼类如小鳞犬牙南极鱼（Dissostichus eleginoides）、羽鼬鳚（Genypterus blacodes）和澳洲犁齿鳕（Salilota australis）的食物［4-6］，过去常作为其它渔业的丢弃物［2，7］。

鱼类耳石的形态、大小、功能和微结构特征随种类而存在差异［8］，因此鱼类耳石不仅可作为鉴定年龄和分析生长的材料，也可以作为种群鉴定的特征之一［9-10］。但迄今为止，针对阿根廷外海的鱼种却较少研究，尤其是次南极水域附近的鱼类，这些鱼种中部分为顶级捕食者，如鲸、企鹅和海豹的摄食对象，因此关于这些鱼种的基础性研究非常重要，尤其是南美南极鱼，其在西南大西洋海洋生态系统中有着重要的生态作用［7］。

关于拉式南美南极鱼矢耳石形态特征，张凤侠等［11］和李凤莹等［12］作了较为详细的研究。李凤莹等［12］主要通过耳石形状指标法对拉式南美南极鱼矢耳石进行分析。张凤侠等［11］的研究表明，拉式南美南极鱼矢耳石形态存在多样性，形态差异将可潜在地应用于该鱼种的种群鉴定，并进一步表明该鱼种存在着地理种群差异。鉴于此，为了更好地了解拉式南美南极鱼的地理种群，本文对阿根廷外海拉式南美南极鱼矢耳石外部形态进行了观测与分析，探讨耳石的生长、观测耳石的外部形态特征，结合定性分析和定量分析方法［13］对耳石形态特征进行分析，以期为进一步了解拉式南美南极鱼矢耳石外型差异性提供数据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

拉式南美南极鱼样本采集时间为2014年12月17日～2015年4月14日（南半球夏季），采集海域为44°10′S～46°52′S、60°02′W～60°45′W。共采集拉式南美南极鱼样本166 ind，体长（自吻端至尾鳍基部最后1枚椎骨的末端）范围为95～288 mm，湿重范围为9.7～483.3 g。

图1 研究区域Fig.1 Study area

1.2 研究方法

1.2.1 生物学测定及耳石提取

实验室样本解冻之后对拉式南美南极鱼进行常规的生物学测定，主要是鱼类体长（BL）和湿重（WW）。体长测定精确至1 mm，湿重测定精确至0.1 g。拉式南美南极鱼体长范围为95～288 mm，湿重范围为9.7～483.3 g，体长平均值为（184.5±41.5）mm，湿重平均值为（118.8± 86.7）g。体长与湿重之间呈现明显的乘幂函数关系，关系式为：WW＝2.479 2×10-6BL3.3515（R2＝0.940 8）（WW单位为g；BL单位为mm）。

耳石采集于实验室内完成，使用镊子和解剖刀进行耳石的摘取，耳石摘取后对耳石编号并用蒸馏水清洗，擦干后装入离心管中常温保存。左耳石完整保存145枚，右耳石完整保存146枚，其中，左、右耳石成对完整保存130对。耳石质量采用微量天平CPA225D（分度值0.01 mg）进行测量。

1.2.2 耳石图像拍照与测量

将摘取的保存好的耳石放置于培养皿中用超纯水浸泡清洗，以便清除包裹在耳石表面的包膜及其它物质，并干燥。将耳石凸面朝上、凹面朝下进行图像的采集，用解剖镜在15倍率下对耳石进行拍照。图像采集后对耳石进行打磨直至耳石核心所在截面（图2-B），在确定核心之后，采用WT-1000GM专业图像测量软件对左右耳石各形态参数（图2-A）进行测量，精确到0.01 mm。参照李凤莹等［12］、张凤侠等［11］的研究具体包括：

耳石长度（OL）：经过耳石核心，前端到后端的最长距离；

耳石宽度（OW）：经过耳石核心，背部到腹部的最宽距离；

背长（DL）：经过耳石核心，平行于长度线，翼叶到后端的最长距离；

背宽（DW）：经过耳石核心，垂直于长度线，背部的最宽距离；

翼叶长（ARL）：平行于长度线，耳石核心到翼叶的最长距离；

基叶长（RL）：平行于长度线，耳石核心到基叶的最长距离；

周长（P）：耳石不规则边缘实际长度；面积（S）：耳石的实际二维面积。

1.2.3 耳石形态术语

参考GAEMERS［14］、MESSIEH［15］、郭弘艺等［16］和张波等［17］的研究，并且结合拉式南美南极鱼的耳石形态特征采用如下术语：基叶、翼叶、主间沟、主凹槽、核心、缺刻以及辐射状条纹。

1.3 数据处理

（1）利用成对t-检验比较左右耳石形态学参数间的差异性。

（2）分析耳石各个形态参数值与体长的比值，分析耳石各形态参数的相对尺寸，利用乘幂函数、指数函数、对数函数和线性函数模型拟合耳石形态特征参数值与体长和湿重的关系，并利用赤池信息准则（AIC）选取拟合函数，AIC值最小者为最适合函数［18-19］。AIC计算公式：AIC＝n× ln（RSS／n）+2k，其中，n为样本数目，RSS为残差平方和，k为模型参数个数。

（3）计算耳石各形态参数与耳石长度之比，分析不同体长下耳石各部分的形态变化。

图2 拉式南美南极鱼耳石形态参数示意图Fig.2 Sketch map on themorphological parameters of otolith for Patagonotothen ramsayi

利用SPSS 19.0和Excel 2007软件对所得数据进行统计分析，显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 耳石长度及宽度与耳石质量的关系

成对t-检验结果显示，左、右耳石质量和耳石长度、宽度无显著差异（P＞0.05），故利用左耳石数据分析耳石长度、宽度与耳石质量（W）之间的关系。耳石质量范围为0.004 49～0.032 39 g，长度范围为3.45～7.74 mm，宽度范围为1.66～3.29 mm。耳石长度与质量关系显著，随着质量的增加，耳石的长度也逐渐增长，二者呈乘幂函数关系（图3）。耳石长度与质量关系可表示为：OL＝31.251 3×W0.4029（R2＝0.958 6）。耳石宽度与质量也呈类似的乘幂关系，可表示为：OW＝9.745 4×W0.3238（R2＝0.915 5），（OL、OW单位为mm；W单位为g）。

图3 耳石长度及宽度与耳石质量的关系Fig.3 Relationship between length，w idth and weight of otolith in Patagonotothen ramsayi

2.2 左、右耳石形态参数差异性

通过成对t-检验得知，左、右耳石的8个形态参数中，长度、宽度、周长、面积、基叶长及背长不存在显著性差异（P＞0.05），但背宽及翼叶长存在显著性差异（P＜0.05，n＝130）（表1）。

表1 左右耳石形态参数值成对t-检验Tab.1 Paired t-test analysis on them orphological parameters of left and right otolith in Patagonotothen ramsayi

2.3 耳石外型

成对t-检验显示，耳石长度与耳石宽度之间存在显著性差异（左耳石，t＝51.901 74，df＝129，P＜0.001；右耳石，t＝46.676 64，df＝129，P＜0.001）。耳石长度与宽度差异较大，长度明显长于宽度。因此，耳石整体趋于椭圆形。耳石的基叶长度明显长于翼叶长度，基叶较为发达，基叶与翼叶之间的主间沟清晰，于耳石内侧面中央的主凹槽也较为清晰，耳石的缺刻和辐射状条纹清晰明显。耳石边缘比较光滑平整，背部被缺刻分为2个部分，并且有较大的波状突起，耳石腹部有较小的波状突起。耳石内侧面为凸面较为光滑，外侧面为凹面有少量的突起。南美南极鱼耳石各形态参数统计值见表2。

表2 拉式南美南极鱼左（右）耳石形态学参数值Tab.2 Statistical results on themorphological parameters of left（right）otolith in Patagonotothen ramsayi

2.4 耳石生长

2.4.1 相对尺寸

耳石的相对尺寸（各形态参数值与体长之比）显示，拉式南美南极鱼耳石的长度、宽度、背长、背宽、基叶长、翼叶长及周长与体长的比值随着个体体长的增加呈现下降的趋势。各个形态参数值与体长的比值分别由体长为95 mm时的3.63%、1.75%、2.89%、0.89%、1.86%、1.13%和9.02%下降到体长为288 mm时的2.60%、1.09%、1.91%、0.62%、1.32%、0.61%和6.39%。

2.4.2 耳石各参数值与体长的关系

拉式南美南极鱼耳石的长度、背长、翼叶长、基叶长、周长和面积与体长呈乘幂函数关系，而耳石宽度和背宽与体长呈线性函数关系（图4）。

关系式分别如下：

2.4.3 耳石各参数值与湿重的关系

分析可知，拉式南美南极鱼耳石的长度、宽度、基叶长、翼叶长、背长、背宽、周长和面积与湿重均呈乘幂函数关系（图5）。

关系式分别如下：

图4 耳石各参数值与体长关系Fig.4 Relationships between themorphological parameters of otolith and body length of Patagonotothen ramsayi

2.4.4 耳石各形态参数长度比与体长的关系

拉式南美南极鱼耳石宽度、背长、背宽、翼叶长及基叶长与耳石长度之比的均值保持不变，分别维持在43.98%（95%的置信区间为43.45%～44.51%）、76.17%（95%置信区间为75.59%～76.75%）、24.26%（95%置信区间为23.85%～24.67%）、26.06%（95%置信区间为25.52%～26.59%）和49.91%（95%置信区间为49.54%～50.27%）。随着体长的增加，耳石各区的总体形态基本维持不变（图6）。

3 讨论

拉式南美南极鱼是阿根廷外海大陆架水域最为常见的鱼种之一［7］，但常常作为鱿鱼和有鳍鱼类拖网渔业的主要兼捕种类和丢弃对象［2，7］。本研究中，拉式南美南极鱼体长与湿重的关系为乘幂函数，并且耳石长度和宽度与耳石的质量也表现为乘幂函数关系，随着拉式南美南极鱼体长的不断增加，其耳石各形态参数值的绝对值也随之增加，但各形态参数值的相对尺寸（即各形态参数值与体长之比）却逐渐减小，这表明拉式南美南极鱼生长过程中，耳石的变化较小，也说明了鱼体绝对尺寸的增加要远大于耳石绝对尺寸的增加。由耳石形态参数值与耳石长之比的关系也可以看出，耳石宽、基叶长、翼叶长、背长、背宽与耳石长之比的均值基本保持不变，分别维持在43.98%、49.91%、26.06%、76.17%、24.26%，与李凤莹等［12］的研究结果一致，表明成体阶段耳石形态结构较为稳定，其各部分的比例基本稳定［20］。

图5 耳石各参数值与湿重关系Fig.5 Relationships between themorphological parameters of otolith and wet weight of Patagonotothen ramsayi

拉式南美南极鱼耳石外形特征明显，可以清晰的区别背部、腹部、基叶和翼叶，且耳石的基叶长而明显，较为发达，翼叶较短，且形态多样，基叶与翼叶之间的主间沟清晰明显，内侧凸面的主凹槽清晰。耳石背部被较大的缺刻分为明显的两个部分，腹部无明显分割的部分，背部与腹部边缘均有不规则的波状突起。此外，拉式南美南极鱼耳石相对较大，在鱼体体长95～288 mm的范围内，左、右耳石的平均长度分别为5.55 mm和5.59 mm，平均宽度分别为2.42 mm和2.41 mm。耳石的最大长度和最大宽度是耳石两个最主要的形态特征，分别代表了耳石在长度和宽度上的生长，表明拉式南美南极鱼在长度上的生长速度大于宽度［12］。

图6 耳石各参数值长度比与体长的关系Fig.6 Relationships between the ratio of different param eters to the length of otolith and body length

拉式南美南极鱼各形态参数值与体长之间的关系模型并不完全相同，耳石的宽度和背宽与体长呈线性函数关系，表明耳石宽度和背宽与鱼体体长的生长速率一致；长度、翼叶长、基叶长、背长、周长、面积与体长呈乘幂函数关系，而与湿重之间的关系均为乘幂函数关系，说明耳石各部位的生长与鱼体的生长同步进行，但不同的关系模型则显示出耳石各部分的生长速率具有差异，耳石宽度和背宽生长较慢，而其余部分生长较快。除耳石宽度和背宽外，其余部分与体长均呈乘幂关系，也反映出耳石除耳石宽度和背宽以外的其它部分生长速率要快于鱼体体长的生长速率。张凤侠等［11］研究表明，拉式南美南极鱼耳石形态存在多样性，导致耳石各形态参数与体长、湿重呈现出不同的关系模型。耳石形态的多样性产生的原因有可能是由于同属不同种鱼类的差异，或者不同海域海洋环境及饵料有所区别，使得耳石形态产生差异。具体原因目前还未明确，有待进一步分析。

张凤侠等［11］主要采用椭圆傅里叶分析法结合耳石的定性分析对耳石形态作了研究。其将耳石分为6种类型，利用傅里叶分析显示6种类型的耳石形态之间存在较大差异，由此得知拉式南美南极鱼矢耳石形态具有多样性，并且在其各生长阶段矢耳石形态均具有多样性。基于拉式南美南极鱼矢耳石形态具有多样性［11］，本文采用与李凤莹等［12］相同的方法测量分析拉式南美南极鱼矢耳石各形态学数据，分析结果与李凤莹等［12］研究结果有所差异。将本文测量的拉式南美南极鱼数据与李凤莹等［12］测量数据进行两样本独立t-检验，结果如表3所示。8个形态学参数中只有基叶长与李凤莹等［12］的测量数据无显著差异，其余则都存在显著差异；并且鱼体体长也存在显著差异，而体重则无显著差异。

表3 本研究与李凤莹测量数据独立t-检验Tab.3 Independent-sam p les t-test results on the otolith morphology parameters of Patagonotothen ramsayi collected by this study and Li et al.

根据两次研究中样品存在的差异，推断可能导致拉式南美南极鱼矢耳石形态多样性的原因有：（1）采样调查的时间和海域不同（图7），可能会导致样本出现差异，致使结果不一致。鱼类耳石形态特征受到多重环境-生物因素的影响，除遗传因素外，环境因素对其影响十分重要［21-25］，CAMPANA等［26］曾指出环境对于耳石形态的变化有着重要的影响，环境的变化会导致耳石整体形态及其核心形态的变化，以及耳石轮纹和耳石大小与鱼体大小比例的变化等。并且时间也会对耳石形态产生重要影响，如张晓霞等［27］发现，小眼绿鳍鱼（Chelidonichthys spinosus）的耳石形态随月份的变化而显著差异，耳石形态学特征与鱼体外部发育过程类似，早期经历剧烈变化，而后随着鱼体发育逐渐稳定。朱清澄等［28］发现不同月份占优势比例的秋刀鱼（Cololabis saira）矢耳石类型有所变化。（2）李凤莹等［12］的研究中样本的体长范围较小，不能完全表示出在鱼体生长过程中鱼体与耳石形态参数之间的关系。拉式南美南极鱼是生长极为缓慢的鱼类，在第一年约为5～6 cm，而后以每年3 cm的速率增长到4龄，之后以每年2 cm的速率增长到7龄，再后以每年1 cm的速率增长［7］，并且拉式南美南极鱼在全长275 mm时达到性成熟［2］。基于拉式南美南极鱼耳石形态在各生长阶段也存在多样性，因此较小的体长范围难以表达在各生长阶段耳石形态特征。（3）根据张凤侠等［11］及RODHOUSE等［29］的研究表明，西南大西洋存在巴西暖流和福克兰暖流两股暖流，因此海域在温盐等方面具有明显的差异，导致鱼类饵料差异较大，拉式南美南极鱼饵料主要为浮游生物和底栖生物［30］。本文中拉式南美南极鱼采集自44°S～46°S、60°W海域，恰好是饵料丰富多样的海域，不同的饵料也许会对鱼类耳石形态产生影响，如不同饵料和温度条件下大西洋鳕（Gadusmorhua）的耳石形态特征表现出生长制约型差异［31］。（4）由于调查海域不同，可能所采集的拉式南美南极鱼存在地理群体方面的差异，张凤侠等［11］通过对拉式南美南极鱼耳石利用傅里叶研究表明，耳石形态具有多样性，因此针对不同地理群体的拉式南美南极鱼，其耳石的形态特征也会有所区别。

图7 本文与张凤侠等［11］及李凤莹等［12］研究区域对比图Fig.7 Com parison on the study areas among this study，ZHANG et al.［11］and LI et al.［12］

图8 左、右耳石翼叶对照图Fig.8 Contrast figures between antirostrum of left and right otolith in Patagonotothen ramsayi

拉式南美南极鱼左、右耳石背宽和翼叶长存在显著性差异，导致其出现的原因可能为左、右耳石翼叶存在较大的随机性：耳石翼叶较为短小，边缘有较大的波状突起在测量中易产生误差（图8）。背宽测量是依据翼叶的最大高度，因此翼叶存在显著差异也就导致背宽出现显著差异。根据t-检验的结果可以得知，除了背宽和翼叶长外，其余耳石外形形态不存在显著差异性，可以认为拉式南美南极鱼在其成长过程中，耳石生长较为稳定，至少在成鱼阶段呈现出这样的特征。

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M orphological features of sagittal otolith for Patagonotothen ramsayi from the waters off Argentina

WEILian1，LIU Zi-jun1，ZHU Guo-ping1，2，3
（1.College of Marine Sciences，ShanghaiOcean University，Shanghai 201306，China；2.National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries，Shanghai 201306，China；3.Polar Marine Ecosystem Lab，The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，ShanghaiOcean University，Shanghai 201306，China）

The sagittal otoliths of Patagonotothen ramsayi which presented diversemorphological patterns can provide important references for identifying geographical population of this species.Themorphological features of sagittal otoliths for P.ramsayi was analyzed based on 166 samples collected from the waters of Argentina during December 2014 to April 2015，which ranged from 95 to 288 mm in body length.The results showed that the antirostrum and rostrum of sagittal otoliths in P.ramsayi were obvious and with distinct excisural notch，sulcus，scallops and radiate stripes.Sagittal otoliths displayed long and narrow in shapes，convexity inside and concavity outside.There was no significant difference in morphological parameters of otoliths，except for dorsal width and antirostrum of length.The size of otolith increased gradually with the increasing of body length，but the relative size decreased.And the proportion of different parts for the morphological structure almost remained stable.Length and width of otoliths were well fitted by power functions with otolith weight.Moreover，body length had the power functionswith length，dorsal length，length of rostrum，length of antirostrum，perimeter and area，respectively.While it had linear fuctions with width and dorsal width，respectively.All the morphological parametersmentioned above displayed the power function with the body weight.This paper also compared the results from LI et al.（2014）and analyzed the factors causing the differences.The consequence can provide essential data for the species identification of Patagonotothen sp.and further analysis of age and growth.

Patagonotothen ramsayi；otolith；morphological feature

Q 174

A

1004-2490（2017）03-0256-11

2016-06-28

公益性行业（农业）科研专项（201203018）；国家科技支撑计划项目（2013BAD13B03）

魏 联（1992-），女，硕士研究生，主要从事极地生物学研究。E-mail：weilian_1992＠126.com

朱国平，副教授，硕士生导师。E-mail：gpzhu＠shou.edu.cn