辽东湾海域大型底栖动物群落特征

李轶平，刘修泽，王 彬，李玉龙，柴 雨，董 婧

（辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室，大连 116023）

辽东湾海域大型底栖动物群落特征

李轶平，刘修泽，王 彬，李玉龙，柴 雨，董 婧

（辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室，大连 116023）

根据2007年的4月（春季）和10月（秋季）辽东湾海域19个调查站位所采集的底栖生物样品的鉴定结果，分析了其种类组成、丰度、生物量、生物多样性及群落结构特征，探讨了大型底栖动物群落特征分布与环境因子的相关性。调查共发现大型底栖动物46种，其中春季33种，秋季26种；多样性指数（H′）分布无显著空间差异，丰富度指数（dMa）和均匀度指数（J）分布趋势较为一致，高值区集中分布于辽东湾中部，低值区位于辽东湾西北部沿岸水域；群落聚类分析将春秋两季均划分为5组，但5组内容不同，表明季间群落结构变化较大；群落结构与环境因子的相关分析和BIOENV分析表明生物与环境因子之间无显著相关。

大型底栖动物；群落结构；季节变化；辽东湾

辽东湾是渤海三大海湾之一，位于渤海东北部［1-2］，是多种经济鱼类、虾类和贝类的重要产卵、索饵和育肥场［3］。近年来，辽东湾海域环境污染日趋严重，主要表现在污染物浓度增加、水质超标、渔业资源衰退等［4-6］。大型底栖动物作为海洋生态系统的重要组成部分，通过摄食、掘穴和建管等活动与周围环境发生着相互影响，它们分布地域性强，回避污染能力差，对于环境状况和变化具有较好的指示作用，也常用来评价海域受污染程度［7-8］。目前，有关我国大型底栖动物的生态学研究已有大量的报道，如李新正等［9-10］研究了胶州湾大型底栖动物的物种多样性现状；韩洁等［1，7，11］研究了除辽东湾以外的渤海大部分海区大型底栖动物丰度和生物量，与这些海区相比，辽东湾大型底栖动物的研究资料就显得相对匮乏，仅见刘录三等［4，12］对辽东湾北部大型底栖动物数量分布与群落结构的研究报道和纪莹璐等［2］对辽东湾西部海域大型底栖动物群落次级生产力的研究报道，尚未有对辽东湾全面海域大型底栖动物进行的物种多样性和群落结构的研究。鉴于此，本文以2007年4月（春季）和10月（秋季）对辽东湾海域19个调查站位的生态调查结果为依据，分析该海域大型底栖动物的种类组成和数量分布，研究其物种多样性和群落特征，并分析探讨群落特征分布与环境因子的相关性，以期全面了解辽东湾大型底栖动物群落结构特征，为保护辽东湾生态资源实现可持续利用及生态系统健康评价提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点

分别于2007年4月（春季）和10月（秋季）对辽东湾海域19个调查站位（图1）进行调查。调查采用0.05 m2HNM-1型采泥器采集底泥，每站采样4次，用网目0.5 mm的套筛漂洗底质样品，所获生物样品用5%中性甲醛溶液固定后带回实验室并进行种类鉴定、计数、称重、计算，海水深度、底层水温及盐度用YSI6600（YSI美国）现场同步测定。以上步骤均按照《海洋监测规范》（GB17378.7-2007）［13］和《海洋调查规范》（GB12763.6-2007）［14］进行。

图1 2007年辽东湾海域大型底栖动物采样站位示意图Fig.1 Samp ling station distribution of macrobenthos in 2007 from the Liaodong Bay

1.2 群落多样性分析

采用下列指数分析大型底栖动物群落的多样性及优势种：

多样性指数采用Shannom-Wiener公式［15］：

物种丰富度指数采用Margalef公式［16］：

物种均匀度指数采用Pielou公式［17］：

优势度［18］：

优势度Y值大于0.02的种类为优势种。式中：N为采集样品中所有物种的总体个数，S为样品中的物种个数，Pi为第i种的个体数与样品中的总个数的比值，ni为第i种的个体数，出现率fi为该种出现的站位数占总站位数的百分比。

1.3 群落结构分析

采用Primer V5.0进行群落结构分析，根据各群落丰度贡献率≥5%的种类作为群落的特征种，特征种数据经对数转化后计算Bray-Curtis相似性系数，构建相似性矩阵，采用组平均连接的等级聚合聚类（Cluster）对群落进行划分［19-22］。

1.4 环境因子相关性分析

采用Primer对环境因子（水深、底层水温和盐度）进行数据的标准化，在此基础上计算Euclidean距离得到不相似性矩阵，再与群落的丰度相似性矩阵作生物-环境（BIOENV）分析，得出各环境因子与大型底栖动物群落结构的相关系数，并选择能够解释群落结构的最佳环境因子组合［7，12］。

采用SPSS相关系数（Pearson）分析群落结构与环境因子的相关性［23］。

2 结果与分析

2.1 种类组成

春秋两季辽东湾海域调查共获得大型底栖动物46种（春季33种，秋季26种），其中环节动物（Annelida）19种（占41.30%），软体动物（Mollusca）14种（占30.43%），甲壳动物（Crustacea）10种（占21.74%），螠门动物（Echiura）、棘皮动物（Echinodermata）和尾索动物（Urochordata）各1种（各占2.17%）。种类数春季多于秋季，两个季节的种类组成均以环节动物居多。

2.2 丰度与生物量

2007年春秋两季辽东湾海域大型底栖动物的平均丰度分别为（100±68.31）ind·m-2和（86.32±50.79）ind·m-2。春季丰度最大的贡献类群是甲壳动物，所占群落比例为38.95%，秋季丰度最大的贡献类群是环节动物，所占群落比例为53.66%。

2007年春秋两季大型底栖动物的平均生物量分别为（34.36±56.85）g·m-2和（26.85± 47.28）g·m-2。春秋两季同以软体动物的贡献率最高，分别达到51.39%和54.07%。

春秋两季丰度和生物量的空间分布如图2所示：春季丰度高值站位出现在辽东湾东西沿岸附近，生物量分布与丰度分布恰好相反，高值站位集中分布于辽东湾中部，春季辽东湾中部主要生物个体大、数量少，如长偏顶蛤（Modiolus elongatus）和日本角吻沙蚕（Goniada japonica），而沿岸生物个体小、数量较多，如耳口露齿螺（Ringicula doliaris）和豆形短眼蟹（Xenophthalmus pinnotheroides）；秋季丰度分布不规律，沿岸及中部均有高值站位出现，生物量分布与春季类似，高值站位同样集中在辽东湾中部。

表1 2007年辽东湾大型底栖动物种类Tab.1 M acrobenthos species in 2007 from the Liaodong Bay

图2 2007年（春、秋）辽东湾大型底栖动物丰度和生物量空间分布Fig.2 Spatial distribution ofmacrobenthos’abundance and biomass in 2007 from the Liaodong Bay

2.3 生物多样性及优势种

2007年春秋两季的多样性指数（H′）的均值分别为1.09±0.73和1.20±0.73；丰富度指数（dMa）的均值分别为0.88±0.47和0.87±0.42；均匀度指数（J）的均值分别为0.86±0.16和0.95±0.06。多样性指数和均匀度指数秋季＞春季，而丰富度指数表现为春季＞秋季（表2）。

春秋两季多样性空间分布如图3所示：多样性指数分布无显著空间差异，丰富度指数和均匀度指数高值区集中分布于辽东湾中部，低值区位于辽东湾西北部沿岸水域。

春季优势种为日本浪漂水虱（Cirolana japonesis），值为0.054，平均丰度为14.74 ind· m-2。秋季优势种为巧言虫（Eulalia viridis）、萨氏异涟虫（Heterocuma sarsi）、丝异须虫（Heteromastus filiformis），Y值分别为0.031、0.022、0.021，平均丰度分别为个8.42 ind·m-2、7.37 ind·m-2和8.42 ind·m-2。

2.4 群落结构分析

根据大型底栖动物丰度和站位间聚类结果，按照Bray-Curtis相似性系数30%，对2007年春秋两季19个站位的大型底栖动物群落结构进行分组和分析，季间群落结构变化较大（图4）。

表2 多样性指数的季节变化Tab.2 Seasonal changes of community in diversity in the Liaodong Bay

图3 2007年（春、秋季）辽东湾大型底栖动物多样性指数空间分布Fig.3 Spatial distribution ofmacrobenthos diversity index in 2007 from the Liaodong Bay

图4 2007年辽东湾大型底栖动物群落结构聚类分析Fig.4 Cluster analysis ofmacrobenthos in 2007 from the Liaodong Bay

春季可以分为5组：组1为站6和站9，特征生物为锐足全刺沙蚕（Nectoneanthes oxypoda）；组2为站4和站12，特征生物为萨氏异涟虫和迪氏线管虫（Salmacina dysteri）；组3为站1、站2和站18，特征生物为耳口露齿螺；组4为站3和站5，特征生物为日本浪漂水虱和紫蛇尾（Ophiopholismirabilis）；组5为站8、站10、站13和站14，特征生物为日本浪漂水虱。

秋季也分为5组：组1为站1和站10，特征生物为日本浪漂水虱和内刺盘管虫（Hydroides ezoensis）；组2为站6、站15和站16，特征生物为萨氏异涟虫；组3为站9和站17，特征生物为巧言虫和肾刺缨虫（Potamilla reniformis）；组4为站4和站18，特征生物为丝异须虫；组5为站2和站8，特征生物为不倒翁虫（Sternaspis sculata）和长锥虫（Haploscoloplos elongatus）。

2.5 环境因子相关性分析

调查海区春秋两季海水底层水温的变化范围分别为5.90～11.42℃和14.16～19.99℃；海水底层盐度的变化范围分别为27.49～32.64和26.26～31.87；海水深度的变化范围分别为3.2～23.0 m和3.2～21.8 m（表3）。

BIOENV分析显示最大相关系数（水深和底温的因子组合）仅为0.073，pearson相关系数分析揭示生物与环境因子相关性均未达到显著水平（表4）。

3 讨论

3.1 辽东湾种类、丰度和生物量的时空分布

辽东湾海域大型底栖动物种类、丰度和生物量不同季节间变化较大，春季和秋季海域都出现的生物种类仅占总种数的28.26%，说明调查随机种出现较多；春季种类、丰度和生物量较秋季大，春季海区生物类别和数量更为丰富［6］，房恩军等［24］在渤海湾近岸调查中发现该海域底栖生物量秋季最高，其次为夏季和春季，此特点与辽东湾并不一致，原因可能是随着夏秋季节到来，游泳类和底栖动物食性的鱼类增加，导致底栖生物种类和数量减少。

辽东湾物种数和丰度呈现由沿岸向中部递减，而生物量则由沿岸向中部递增，说明辽东湾沿岸向中部水域底栖生物个体数量减少，而个体却趋于大型化。底栖动物的分布与其生活的底质沉积生境有密切关系［25］，其中人类活动引发的沿岸底质生境的改变对底栖动物群落结构的影响尤为显著，受海洋海岸工程建设以及航道疏浚等影响，沿岸沉积速率增大，使底质处于强烈的扰动变化之中［26］，一定程度限制了某些底栖生物的生存与发展，如较大型底栖动物。另外，大型底栖动物的分布还与多个因素有关，包括物理环境（如水体交换能力、悬浮物浓度、盐度、水深）、底栖生物的生理生态和物种间的相互关系等，因此其分布具有较大的空间变异［27］。关于辽东湾大型底栖动物空间分布的研究近年的报道中主要是刘录三等［4］对辽东湾夏季大型底栖动物的研究，其结果显示在靠近河口和河道区域丰度和生物量较高；这与本研究的研究结果不同，可能由于季节不同，也有可能因为获取数据的海域范围、站位设定及站位数目不同所致；这同时也说明了底栖生物调查中存在很多偶然因素和复杂

性［28］。

表3 2007年辽东湾海域的环境因子Tab.3 Environmental factors in 2007 from the Liaodong Bay

表4 底栖群落结构与环境因子的相关系数（Person相关）Tab.4 Correlation coefficient between community and environmental factors（Person correlation）

3.2 辽东湾群落结构的时空分布

春秋两季调查海区的优势种变化较大，秋季巧言虫取代日本浪漂水虱成为海区的第一优势种，但作为优势种，其优势度均不高，这是因为辽东湾生态环境条件复杂多变，底栖生物种类分布的空间异质性较高，大多优势种仅在局部区域大量发展，从而导致整个调查区底栖生物的优势度偏低［4］。

丰富度指数和均匀度指数空间分布趋势较为一致，高值区集中分布于辽东湾中部，低值区位于辽东湾西北部沿岸水域；多样性指数分布无显著空间差异，若用多样性指数（H′）来评价群落受到干扰（污染）的程度（H′＜1，属重污染；H′＝1～2，属中等污染；H′＝2～3，属轻度污染；H′＞3，属清洁水平）［29］，辽东湾多样性指数（H′）基本位于0～2之间，说明辽东湾底栖生物群落受到了中重度干扰；聚类分析结果也显示辽东湾大型底栖动物的群落结构组成极不稳定，季节间站位聚类结果变化较大，群落结构变动没有规律，站位之间相关性小。

3.3 环境因素

由于底栖生物活动能力较弱，其群落结构特征与环境影响密切相关［28］。辽东湾海域三面环陆，影响底栖生物的环境因素更为复杂多变：辽河、双台子河等沿岸河流携带大量的陆源污染物入海，过量的污染负荷会抑制某些底栖生物种类的生存与繁衍；沿岸渔业养殖聚集，频繁的渔业活动会对底栖生物的生境造成极大破坏［7，29］；港口周期性的航道疏浚以及大型船只航行搅动同样会给底栖生物造成毁灭性的冲击［4］；中部水域零星分布的石油钻井平台日常作业（包括油污、机械搅动等）会对附近海域造成一定的环境冲击，从而间接影响底栖生物的群落稳定。虽然影响因素众多，但由于环境因子本身的复杂性及其与生物之间的协同、拮抗等作用，很难对环境因子与生物之间的作用方式进行“量-效”关系分析，即便利用室内实验协助分析特定环境压力下底栖动物的动态效应，目前也很难确定环境因子与底栖生物动态参数之间的对应关系［12］。本文调查了底层水温、底层盐度和海水深度3个环境因子，未发现群落结构与环境因子显著相关，在今后的调查中，将尝试在不同空间尺度下环境因子的监测与研究，探索大型底栖动物在环境压力下的响应机理。另外，由于现场调查条件所限，本研究仅局限于以上3个环境因子的相关性分析，缺少更深层次的理化环境因子分析，难以全面地将生物现象与物理过程结合起来分析，希望能在今后的调查研究工作中加以改进和深化。为了更好地了解影响辽东湾大型底栖动物群落长期变化的关键因素，还将进行长期、连续的数据积累，以便进一步深入研究和分析。

致谢：感谢资源室全体成员在外业调查和室内生物学鉴定过程中辛勤的付出，感谢审稿专家提出的宝贵意见和建议！

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Research on the community characteristics of macrobenthos in the Liaodong Bay

LIYi-ping，LIU Xiu-ze，WANG Bin，LIYu-long，CHAIYu，DONG Jing
（Key Laboratory of Marine Biological Resources and Ecology，Liaoning Ocean and Fisheries Science Research Institute，Dalian 116023，China）

Based on the identification results of biological samples collected from 19 survey stations of the Liaodong Bay in April（spring）and October（autumn）of 2007，we analyzed the species composition，abundance，biomass，species diversity and structural characteristics of the macrobenthos community，and further analyzed the pertinence between the distribution of community characteristics and environmental factors of themacrobenthos.The survey found that the totalmacrobenthos species was 46，including 33 species in spring and 26 species in autumn；the distribution of diversity index（H′）showed no significant spatial difference，the distribution trend of richness index（dMa）and evenness index（J）was consistent，the area with high value had a concentrated distribution in themiddle partof the Liaodong Bay，the areawith low value was located in the northwestern coastalwater of the Liaodong Bay；the community clustering analysis divided both of the spring and autumn into 5 groups，but the content of 5 groups was different，indicating that the change of community structure between seasons was great；the related analysis between community structure and environmental factors and the BIOENV analysis showed that there was no significant correlation between biology and environmental factors.

macrobenthos；community structure；seasonal variation；Liaodong Bay

S 932.8

A

1004-2490（2017）03-0267-10

2016-04-25

国家海洋公益性行业科研专项（201405010）；中国近海海洋综合调查与评价-908辽宁专项项目（LN-908-01-06）

李轶平（1981-），内蒙古乌海人，硕士，助理研究员，主要从事海洋GIS与底栖生物研究。E-mail：yiping463＠sina.com

董 婧，研究员。E-mail：dj660228＠tom.com