瘦弱秽蝇在生物防治中的研究进展与展望

邹德玉，徐维红，刘晓琳，白义川，刘佰明，许静杨，胡 霞，谷希树*，吴惠惠

(1.天津市植物保护研究所，天津 300384; 2.天津农学院农业分析测试中心，天津 300384)

瘦弱秽蝇在生物防治中的研究进展与展望

邹德玉1，徐维红1，刘晓琳1，白义川1，刘佰明1，许静杨1，胡 霞1，谷希树1*，吴惠惠2*

(1.天津市植物保护研究所，天津 300384; 2.天津农学院农业分析测试中心，天津 300384)

瘦弱秽蝇Coenosiaattenuata为一种优良天敌昆虫，可以捕食蕈蚊、粉虱、斑潜蝇、有翅蚜及叶蝉等多种害虫而得到昆虫学者的关注。本文对瘦弱秽蝇的地理分布、生物学、形态学、生态学、行为学、取食需求及亲缘地理格局等进行了详细介绍，并分析和讨论了其在生物防治实际应用中存在的问题及应用前景。

生物防治；天敌昆虫；瘦弱秽蝇；蕈蚊；粉虱；贮存基质

瘦弱秽蝇CoenosiaattenuataStein隶属于双翅目Diptera环裂亚目Cyclorrhapha蝇科Muscidae秽蝇亚科Coenosiinae秽蝇属Coenosia，也称为虎蝇(tiger fly)、杀手蝇(killer fly)或猎人蝇(hunter fly)(Cock, 1993; Gerlingetal., 2001; Parrela, 2008; Seabraetal., 2015)。瘦弱秽蝇是一种优良的天敌昆虫，幼虫和成虫均具捕食性，其幼虫生活于地下，以蕈蚊和水蝇幼虫为食，成虫生活于地上，以飞行中的昆虫为食，例如蕈蚊、粉虱、斑潜蝇、蒿小叶蝉属Eupteryx和小绿叶蝉属Empoasca叶蝉、摇蚊、果蝇等昆虫的成虫及有翅蚜等(Kühneetal., 1994, 1997b; Kühne, 1998, 2000; Moreschi and Colombo, 1999; Martinez and Cocquempot, 2000; Prietoetal., 2005; Sensenbachetal., 2005; Sutherland, 2005; Pinhoetal., 2009; Téllezetal., 2009；Kühne and Heller, 2010; Ugine

etal., 2010; Martinsetal., 2012; Mateus, 2012; Pohletal., 2012)。瘦弱秽蝇捕食猎物种类多、食量大、耐高温、具领域行为、幼虫耐饥饿能力强等诸多优点引起了很多生防学者的关注。

1 地理分布

瘦弱秽蝇起源于古热带区并从该地向世界各地扩散(Hennig, 1964)。在古北区目前已经分布于很多国家，如阿富汗(Hennig, 1964)、阿尔及利亚(Hennig, 1964)、中亚(Hennig, 1964)、埃及(Hennig, 1964)、法国(Martinez and Cocquempot, 2000)、德国(Schrameyer, 1991)、希腊(Suvák, 2008)、伊朗(Shirazietal., 2010)、伊拉克(Pont, 1986, 1991)、以色列(Freidberg and Gijswijt, 1983)、意大利(Colombo and Eördegh, 1990)、利比亚(Hennig, 1964)、马耳他(Ebejer and Gatt, 1999)、摩洛哥(Pont, 1986)、荷兰(Blind, 1999)、葡萄牙(Prietoetal., 2005)、斯洛文尼亚(Suvák, 2008)、西班牙(Hennig, 1964)、叙利亚(Hennig, 1964)及土耳其(Pohletal., 2003)。在新热带区，瘦弱秽蝇首次在厄瓜多尔和秘鲁被发现(Martinez-Sánchesetal., 2002)，随后在哥伦比亚(Pérez, 2006)、哥斯达黎加(Hernández, 2008)及智利(Couri and Salas, 2010)被记录。而在新北区第一次记录是在2003年(Hoebekeetal., 2003)。瘦弱秽蝇在中国地区也有分布(Hennig, 1964; Xue and Tong, 2003; 邹德玉，2015)。

除了分布于温室以外，瘦弱秽蝇还分布于大豆田(Martinez and Cocquempot, 2000)、棉田(Pohletal., 2003)、蓝莓地(Couri and Salas, 2010)及农舍(Hoebekeetal., 2003)。

2 生活史及形态学

Kühne等(1997b)及Kühne(2000)对室内瘦弱秽蝇成虫繁殖行为及发育历期进行了研究。25℃时，产卵前期大约为4 d(Kühneetal., 1997b)，大多数卵都是在3周内产下(Kühne, 2000)。21℃时，卵期为6.9 d，25℃时，卵期为5.7 d(Kühneetal., 1997b)。关于瘦弱秽蝇幼虫有几龄目前还有一定争议。根据形态学观察，Kühne(2000)认为瘦弱秽蝇幼虫从卵孵化时即为3龄。因为幼虫自孵化后口器大小没有变化，而且幼虫没有蜕皮现象(Kühne, 2000; Sensenbach, 2004; Sensenbachetal., 2005; Pohletal., 2012)。Le Roux和Perron(1960)发现虎秽蝇CoenosiatigrinaFabricius幼虫也存在这个特点。因此，基于形态学证据及整个幼虫期不蜕皮这一事实，他们一致认为瘦弱秽蝇幼虫从卵孵化时即为3龄。21℃时，瘦弱秽蝇幼虫发育历期为15.4 d，25℃时，幼虫发育历期为10.4 d。蛹期在21℃时为15.9 d，25℃时为10.5 d(Kühneetal., 1997b)(图1)。野外捕获并于室内笼罩饲养的瘦弱秽蝇成虫最多可存活7周，但是仅有大约50%成虫寿命能超过3周(Kühneetal., 1997b)。

Moreschi和 Colombo(1999)在25℃时用异迟眼蕈蚊BradysiadifformisFrey幼虫饲养瘦弱秽蝇，发现幼虫发育历期约15 d，蛹发育历期和幼虫几乎相同，从卵孵化到成虫羽化大约需要30-35 d。然而，在另一个试验中，Moreschi 和Süss(1998)报道在25℃时，瘦弱秽蝇蛹期平均为20 d。而Kühne等(1997b)用相同猎物在相同温度下饲养瘦弱秽蝇，发现幼虫发育历期仅为10.4 d，蛹期为10.5 d。

图1 瘦弱秽蝇生活史(Kühne Stefan绘制；Pohl等，2012)Fig.1 Life cycle of Coenosia attenuata (Drawing courtesy of Kühne Stefan; Pohl et al., 2012)

瘦弱秽蝇的鉴定特征为：1. 胸部侧板上有3根下前侧片鬃，且3根鬃基部形成等腰三角形的3个点(图2)；2. 雌雄成虫后足胫节均具有2根长鬃，即前背鬃和前鬃，且两鬃基部着生位置紧邻(图3)。瘦弱秽蝇卵浅褐色，属棘蝇属型(Phaonia-type)(Skidmore, 1985)。初孵幼虫白色、透明，随后变成蜡黄色，体长可以长到1.26 mm(Kühne, 2000)。

蛹分散于土壤基质中，雌雄蛹大小不同，雄蛹长平均2.84 mm，雌蛹长平均3.12 mm(Kühne, 2000)。成虫有雌雄二型现象。雌成虫暗灰色或黑色，体长3-4 mm，触角黑色，足黑褐色，腹部灰色有黑色条纹；雄成虫灰白色或浅灰色，体长2.5-3 mm，触角黄色，足黄色，腹部灰色无斑点或条纹(图4)。

图2 瘦弱秽蝇下前侧片鬃(Pohl Daniel拍摄；Pohl等，2012)Fig.2 Disposition of katepisternal bristles of Coenosia attenuata (Photo courtesy of Pohl Daniel; Pohl et al., 2012) 注：KB，下前侧片鬃。Note: KB, Katepisternal Bristles.

图3 瘦弱秽蝇后足胫节前背鬃和前鬃(Pohl Daniel拍摄；Pohl等，2012)Fig.3 Disposition of anterodorsal and anterior bristles at the middle of the hind tibia of Coenosia attenuata (Photo courtesy of Pohl Daniel; Pohl et al., 2012)注：1. AdB，前背鬃；2. ArB，前鬃。Note: 1. AdB, Anterodorsal Bristles; 2. ArB, Anterior Bristles.

图4 瘦弱秽蝇分类特征(Kühne Stefan拍摄；Pohl等，2012)Fig.4 Taxonomic characteristics of Coenosia attenuata (Photo courtesy of Kühne Stefan; Pohl et al., 2012)注：1，腹部；2，腿节；3，触角。Note: 1, Abdomen(Ab); 2, Femur(Fe); 3, Antennae(An).

3 幼虫取食特性

瘦弱秽蝇幼虫的取食行为和营养需求目前还知之甚少。Kühne(1998, 2000)推测瘦弱秽蝇幼虫可以产生一种麻痹毒素使猎物麻痹，瘦弱秽蝇幼虫征服猎物的速度证明了这一点。4龄蕈蚊幼虫在受到瘦弱秽蝇幼虫攻击后1-5 s就不动了。各国学者在用不同食物饲喂瘦弱秽蝇幼虫领域取得了一定的进展。Kühne(2000)用异迟眼蕈蚊和腐蚊ScatopsetransversalisLoew可成功饲养瘦弱秽蝇。Moreschi和Colombo(1999)用混合龄期的异迟眼蕈蚊饲养瘦弱秽蝇，结果表明，理想的饲养密度是4-5头猎物/cm3。非双翅目猎物也被用来尝试饲养瘦弱秽蝇，但效果并不理想。Moreschi和Süss(1998)用切成片的赤子爱胜蚓EiseniafetidaSavigny饲养瘦弱秽蝇，但是化蛹前死亡率很高，多达98%，且幼虫发育历期延长到23 d，这很可能是由于食物的快速腐烂造成的。Yahnke和George(1972)及Morris和Cloutier(1987)的研究均表明，用活体未发育成熟的赤子爱胜蚓饲喂虎秽蝇可能会更好一些。Moreschi和Süss(1998)用提前杀死的欧洲玉米螟OstrinianubilalisHübner幼虫饲养瘦弱秽蝇，饲喂效果有所改善，死亡率降到94.5%，幼虫发育历期缩短到20 d。

Ugine等(2010)用凤仙花迟眼蕈蚊BradysiaimpatiensJohannsen幼虫饲喂瘦弱秽蝇幼虫，结果表明，瘦弱秽蝇整个幼虫期可以取食232头2龄凤仙花迟眼蕈蚊幼虫，或144头3龄凤仙花迟眼蕈蚊幼虫，或87头4龄凤仙花迟眼蕈蚊幼虫。每天饲喂10-15头2龄凤仙花迟眼蕈蚊幼虫，瘦弱秽蝇幼虫化蛹率从0上升为77%；每天饲喂5-7头3龄凤仙花迟眼蕈蚊幼虫，瘦弱秽蝇幼虫化蛹率从0上升为48%；每天饲喂1-7头4龄凤仙花迟眼蕈蚊幼虫，瘦弱秽蝇幼虫可以化蛹，但化蛹率不随猎物密度增加而升高。分别饲喂2龄、3龄、4龄最高密度的凤仙花迟眼蕈蚊幼虫时，瘦弱秽蝇幼虫的死亡率分别为7%、30%和75%。由于4龄凤仙花迟眼蕈蚊幼虫会攻击瘦弱秽蝇幼虫，因此人工饲养时，4龄凤仙花迟眼蕈蚊幼虫不宜用作瘦弱秽蝇幼虫的猎物。25℃时，瘦弱秽蝇幼虫期为12-14 d，蛹期约为10 d。Sensenbach(2004)和Sensenbach等(2005)研究发现，每天提供14头1龄蕈蚊幼虫或5头蕈蚊蛹给瘦弱秽蝇幼虫，瘦弱秽蝇幼虫不发育;且取食蕈蚊蛹的瘦弱秽蝇幼虫3 d后死亡。因为瘦弱秽蝇幼虫不能刺穿蕈蚊蛹壳。提供很小的猎物，如1龄蕈蚊幼虫，瘦弱秽蝇幼虫生长十分缓慢，且在化蛹前大约9 d内全部死亡。其原因可能是瘦弱秽蝇幼虫在测试范围内没有遇到足够多的猎物，不足以支持其发育化蛹。Ugine等(2010)每天将100头1龄凤仙花迟眼蕈蚊幼虫提供给10头新孵化瘦弱秽蝇幼虫，瘦弱秽蝇幼虫最多存活22 d，但仍不能化蛹;Ugine等(2010)推测可能是1龄蕈蚊幼虫营养过低，不能支持瘦弱秽蝇幼虫化蛹。但他们还不确定瘦弱秽蝇幼虫的死亡是否和这种非自然的饲养条件有关。因为在整个幼虫期，持续接触大量的猎物对瘦弱秽蝇幼虫来讲是一种很大的压力。

Sanderson等(2009)认为瘦弱秽蝇幼虫似乎只能杀死身体很软的猎物。例如它们不能杀死蕈蚊蛹。如果只有蕈蚊蛹，瘦弱秽蝇幼虫就会饿死。提供给瘦弱秽蝇幼虫的蕈蚊幼虫越多，那么瘦弱秽蝇幼虫就会杀死越多的蕈蚊幼虫，瘦弱秽蝇幼虫甚至会杀死比它能吃掉的蕈蚊幼虫数量还多的蕈蚊幼虫。然而，Sanderson等(2009)发现猎物不足时，瘦弱秽蝇仍能存活25-30 d(25℃)。由于瘦弱秽蝇羽化前大约1个月是在土壤中度过的，所以稳定的土壤环境将会有利于它的生长。有土壤或沙砾的温室比有固化地表的温室瘦弱秽蝇要多。

Morris和Cloutier(1987)曾报道虎秽蝇幼虫存在自残现象。Kühne(2000)并没有直接报道瘦弱秽蝇幼虫也存在自残现象，而是将瘦弱秽蝇幼虫种群数量的快速下降归因于猎物的缺乏。Ugine等(2010)发现新孵化的瘦弱秽蝇幼虫并未显示出对其同类有攻击行为，但是瘦弱秽蝇幼虫有取食同类尸体的现象，因此还不清楚瘦弱秽蝇幼虫的死亡原因。Santos等(2013)也认为瘦弱秽蝇幼虫无自残现象，因为在自残评价试验中，死亡的瘦弱秽蝇幼虫体壁并无伤口，逃离培养皿是瘦弱秽蝇幼虫的主要行为。

4 成虫取食特性及行为生态学

根据Schrameyer(1991)观察，瘦弱秽蝇成虫采用一种“坐-和-等”(sit-and-wait)的策略在空中捕获飞行中的猎物。而对于爬行状态的猎物，即使离得很近，它也不予理睬。经Kühne(1998)观察，瘦弱秽蝇成虫在叶片上等待，一旦发现猎物，它便立刻飞起，在空中用6只足捕获猎物后再飞回到叶片原来的位置，用口器刺穿猎物体壁，吮吸内含物。取食过程是利用特化的口器来完成的。瘦弱秽蝇成虫利用一个位于中唇瓣中间像匕首一样的牙刺穿猎物体壁，将具麻痹作用的唾液注入猎物开口处。之后，用4-5个着生于唇瓣侧面像爪一样的唇瓣齿和粗糙的锉刀舌撕开猎物体壁，机械性地磨碎并摄入猎物内含物(图5)(Kühne, 1998, 2000)。

图5 秽蝇口器唇瓣(Kühne Stefan拍摄；Kühne, 1998)Fig.5 Mouth disc of proboscis of Coenosia fly (Photo courtesy of Kühne Stefan; Kühne, 1998)注：1，像匕首一样的牙；2，锉刀舌；3，唇瓣齿。Note: 1, Dagger like tooth(DLT); 2, Rasp tongue(RT); 3,Praestomal teeth(PT).

Gilioli等(2005)研究发现，在不同恒定的温度下，随着猎物黑腹果蝇DrosophilamelanogasterMeigen密度的增加，单个瘦弱秽蝇雌成虫攻击的黑腹果蝇数量也随之增加。在12℃-36℃范围内瘦弱秽蝇成虫都很活跃，12℃是瘦弱秽蝇成虫捕食行为发生的最低温度。42℃是瘦弱秽蝇成虫捕食行为发生的最高温度，此时，捕食行为偶尔发生，但是一旦发生，瘦弱秽蝇和猎物均死亡。黑暗条件下，瘦弱秽蝇没有捕食行为发生，或许瘦弱秽蝇和果蝇在黑暗中都不活跃，黑暗中，缺少视觉刺激抑制了瘦弱秽蝇的捕食。

Téllez等(2009)研究发现，在不同的猎物密度梯度下，瘦弱秽蝇每头雌成虫每天可以捕食蕈蚊成虫2.9-12.0头、粉虱成虫4.0-23.8头、斑潜蝇成虫4.5-17.25头。相比较而言，瘦弱秽蝇更喜食蕈蚊成虫和粉虱成虫。Garcia(2011)发现瘦弱秽蝇喜欢粉虱和斑潜蝇的程度几乎相同，用果蝇替代斑潜蝇后，对果蝇的偏好性与斑潜蝇相同，但不喜欢豌豆潜蝇姬小蜂DiglyphusisaeaWalker。Sanderson等(2009)把足够的蕈蚊、水蝇和B烟粉虱BemisiatabaciGennadius放到6英寸笼子中，他们发现瘦弱秽蝇杀死的蕈蚊比水蝇稍多、取食蕈蚊比取食水蝇的瘦弱秽蝇产卵量多。在20多天成虫期内，一对瘦弱秽蝇成虫杀掉了至少95头蕈蚊或水蝇成虫，但很少攻击B烟粉虱。在产卵量与寿命上，饲喂B烟粉虱的瘦弱秽蝇与无猎物的瘦弱秽蝇无显著差异。Sanderson等(2009)推测粉虱不如其他猎物那样擅飞行，所以瘦弱秽蝇很少注意粉虱。因为瘦弱秽蝇只攻击飞行中的昆虫。

Mateus(2012)通过对温室内瘦弱秽蝇调查发现，与甜椒相比，瘦弱秽蝇成虫更喜欢呆在黄瓜上，但是不愿呆在西红柿植株上，似乎有什么物质阻碍其停留在西红柿植株上。瘦弱秽蝇成虫具有向光性，朝光的植株上比背光的植株上分布多。性比(♂ ∶♀)接近1 ∶4，雄虫更灵巧，比雌虫难于捕捉。瘦弱秽蝇后足比前足长，所以更喜欢呆在高处向下俯冲来捕获猎物。成虫自残只发生在把2头雌虫带回实验室放在一个管里时，田间几乎无自残现象，也就是说成虫自残很可能是空间太小的原因。自残大多是雌虫捕食雄虫。瘦弱秽蝇用口器刺穿猎物造成的捕食洞分布于颈部、头部、胸部和腹部，其中颈部最多，头部次之，胸部最少。瘦弱秽蝇取食1头成虫猎物所用时间有所不同，其中，蕈蚊用时5′14″，斑潜蝇Liriomyza用时9′50″，粉虱用时2′20″，小型膜翅目昆虫用时8′58″，未鉴定的双翅目昆虫用时16′5″。即使不取食，在30 cm范围内，当有昆虫从瘦弱秽蝇身边飞过时，瘦弱秽蝇也会飞向它们，将它们赶走，Sutherland(2005)将这种行为称为领域行为(territorial behaviour)。此外，瘦弱秽蝇不会将猎物的内含物全部吃光，这意味着它可以捕食更多的猎物，该习性称为捕食本能(predation instinct)(Morris and Cloutier, 1987; Moreschi and Süss, 1998)。

Pohl等(2003)通过田间调查发现，在土耳其棉花田瘦弱秽蝇种群数量较大，在1998年和2000年的峰值为2.8头成虫/0.21 m2和3.5头成虫/0.21 m2。七月底和八月初达到峰值，而此时正需控制粉虱，因此在棉花地，瘦弱秽蝇对压低粉虱种群数量起到了很好的作用。

Téllez等(2009)研究了瘦弱秽蝇对迟眼蕈蚊、烟粉虱及三叶草斑潜蝇LiriomyzatrifoliiBurgess的捕食行为及捕食功能反应。发现在西班牙南部温室内辣椒和西瓜上，瘦弱秽蝇的猎物以蕈蚊成虫为主，而以斑潜蝇和粉虱为辅。瘦弱秽蝇成虫对蕈蚊和粉虱的捕食功能反应为Holling I型反应，而对斑潜蝇的捕食功能反应为Holling II型反应，可能是因为瘦弱秽蝇对斑潜蝇的捕捉和处理较难。瘦弱秽蝇对斑潜蝇捕食功能反应从I型变成II型，说明瘦弱秽蝇对猎物有很大的适应能力。猎物个体的大小、表皮结构、蜡层的存在都是影响瘦弱秽蝇捕食能力的因素。此外，猎物化学的、形态的及行为上的反抗也影响瘦弱秽蝇是否接受或拒绝猎物。在其他因素相同的情况下，对猎物具有I型反应的天敌将会有更好的攻击能力，因此，在淹没式释放中表现得更好。Kühne等(1997a)经过测试发现瘦弱秽蝇和一些寄生蜂具有兼容性，可以联合释放，例如，丽蚜小蜂EncarsiaformosaGahan和西伯利亚离颚茧蜂DacnusasibiricaTelenga。此外，Mateus(2012)认为蝽类不擅长飞行，不易被瘦弱秽蝇捕食，因此捕食性蝽类和瘦弱秽蝇也可以兼容释放。

Nunes等(2012)发现，提供用红色、黄色、绿色及蓝色粉末染色的果蝇成虫给瘦弱秽蝇成虫，瘦弱秽蝇并未对某一种颜色的果蝇表现出捕食偏好性。但是瘦弱秽蝇更喜欢呆在白色笼子里。雌雄成虫对田间白色、红色、黄色、绿色及蓝色粘虫板均无偏好性。

Figueiredo等(2012)研究发现蚯蚓体表粘液可以增加瘦弱秽蝇雌成虫产卵器刺探的次数，并且增加产卵量。因此，Figueiredo等(2012)认为，蚯蚓体表粘液可以作为利它素，在温室或开放式饲养系统中，可将蚯蚓作为替代猎物来饲养瘦弱秽蝇，用于防控蕈蚊等目标害虫。

5 亲缘地理格局

在二十世纪上半叶，瘦弱秽蝇分布于古北区、古热带区、东洋区、澳新区(Hennig, 1964)。随后，瘦弱秽蝇扩散到新北区(Hoebekeetal., 2003; Sensenbach, 2004; Roy and Fréchette, 2006)和新热带区(Martinez-Sánchezetal., 2002; Pérez, 2006; Hernández, 2008; Couri and Salas, 2010)。Pohl等(2012)认为瘦弱秽蝇是古热带区土著物种，Hennig(1964)报道称瘦弱秽蝇在古热带区有很广泛的分布。然而，其他的报道认为瘦弱秽蝇是古北区或者地中海地区固有的土著物种(Martinez and Cocquempot, 2000; Téllez and Tapia, 2006; Ugineetal., 2010)，他们可能误解了Hennig(1964)的意思，Hennig仅仅称瘦弱秽蝇在古北区有发生，但是没有说古北区是瘦弱秽蝇的起源地。瘦弱秽蝇的多食性、寄主植物的多样性、蔬菜及园艺植物贸易的增加(Kühneetal., 1997b; Kühne, 2000; Salas and Larraín, 2011; Martinsetal., 2012; Mateus, 2012; Pohletal., 2012)、以及它对高温的耐受性(Giliolietal., 2005)等都是它能在世界范围内分布的重要因素。研究瘦弱秽蝇分布范围的遗传多样性模式可以为揭示该物种的起源和范围动态提供一些启示。此外, 评价遗传结构和基因流模式可能对设计作物保护策略及了解目前遗传谱系分布的历史进程很重要。因此，Seabra等(2015)对瘦弱秽蝇开展了基于线粒体细胞色素氧化酶Ⅰ(mitochondrial cytochrome oxidaseⅠ, COI)基因 、白核(white nuclear)基因、延长因子-1α(elongation factor-1α)基因的亲缘地理格局研究。线粒体单倍型地理分布显示地中海地区最可能是该物种的起源地。此外，该研究还揭示出一些扩散模式：在北美及南美至少有3个独立的地理种群，一个是伴有一个强瓶颈事件的从中东到北美的扩散模式；另一个是从欧洲到南美(智利)的扩散模式，这两种扩散路径都不是故意引进的结果；第三种是从一个未知起源地到南美(厄瓜多尔)的扩散模式。

6 结语与展望

国外尤其是地中海沿岸国家对瘦弱秽蝇的研究起步较早，目前瘦弱秽蝇的饲养方法是一个热门话题(Martinsetal., 2015)。而我国对瘦弱秽蝇的研究还仍旧停留在分类阶段。Hennig(1964)最早在我国台湾地区发现有瘦弱秽蝇分布。Xue和Tong(2003)在云南西双版纳发现有瘦弱秽蝇分布。笔者于2006年在北京发现有瘦弱秽蝇分布，2013年在天津地区发现有瘦弱秽蝇分布。如同Sanderson等(2009)于2002年在美国和加拿大发现瘦弱秽蝇一样，其实没有人特意引进这种小型蝇类用于害虫生物防治，它也不是被商业昆虫饲养机构所生产的，但是它已经扩散到全世界很多地方。事实上，这种捕食蝇可能早就已经存在于你的温室并为你不知不觉地控制着温室或田园的各种害虫，只是很多人并不认识它，更不了解它在害虫生物防治中潜在的作用。瘦弱秽蝇很可能是伴随着花草苗木的进出口而扩散到了世界上的很多地方。

韭菜迟眼蕈蚊BradysiaodoriphagaYang and Zhang为我国蔬菜上一种较严重的根蛆类害虫。笔者在温室笼罩内释放瘦弱秽蝇成虫来防治韭菜迟眼蕈蚊取得了较好的防效。结果显示释放瘦弱秽蝇的笼罩内韭菜干重是未释放瘦弱秽蝇的笼罩内的两倍。针对瘦弱秽蝇的生活史，我们研究了一种称为“贮存基质(banker media)”的释放应用技术。类似于banker plant，我们把这种通过投放培养基质来扩繁非目标昆虫或使目标天敌昆虫完成某个发育阶段，以此在目标害虫不足时或目标天敌昆虫某个发育阶段不能完成时，增加天敌昆虫的定殖潜能，进而更有效、更持久地控制目标害虫的技术称为banker media技术。例如，在应用瘦弱秽蝇防治韭蛆(韭菜迟眼蕈蚊幼虫的俗称)时，由于韭蛆成虫寿命较短，而瘦弱秽蝇成虫寿命相对较长，因此，在猎物不足时，投放banker media-烂水果或人工饲料及果蝇。这样，瘦弱秽蝇成虫可以通过捕食果蝇成虫而将瘦弱秽蝇种群进行维系，待目标害虫-韭蛆成虫出现后，将banker media和果蝇撤出，这时，瘦弱秽蝇成虫可转而捕食韭蛆成虫。而瘦弱秽蝇幼虫则可以一直在地下捕食韭蛆，这样就可以对韭菜迟眼蕈蚊起到持续的立体防控作用。而在粉虱的防控中，由于瘦弱秽蝇幼虫不能捕食粉虱若虫，因此，在释放瘦弱秽蝇成虫的同时，投放banker media-成虫产卵基质及幼虫猎物。这样，瘦弱秽蝇成虫可以捕食粉虱成虫，也可以在banker media中产卵，幼虫可在banker media中完成发育。定期更换banker media并在室内培养，将羽化的瘦弱秽蝇成虫再释放回温室去。这样可以确保瘦弱秽蝇很好地完成生活史，达到可持续控害的目的(邹德玉，2015)。此外，检疫性害虫斑翅果蝇DrosophilasuzukiiMatsumura近些年来引起世界很多国家的关注(Asplenetal., 2015)。由于果蝇类昆虫为瘦弱秽蝇的天然猎物，因此，应用瘦弱秽蝇结合banker media技术来防治斑翅果蝇将会起到很好的防治效果。

由于瘦弱秽蝇起源于地中海地区，因此，目前发表的很多论文，包括研究生论文均为非英语论文。这为我们了解更多的瘦弱秽蝇信息增添了一定难度。但是，随着欧美英语国家昆虫学者对瘦弱秽蝇关注度的增加，越来越多的英语论文将会随之发表。这为我国了解并随之加深对瘦弱秽蝇的研究将起到很好的推动作用。

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CoenosiaattenuataStein (Diptera: Muscidae): Research progress and prospects in biological control

ZOU De-Yu1, XU Wei-Hong1,LIU Xiao-Lin1, BAI Yi-Chuan1, LIU Bai-Ming1, XU Jing-Yang1, HU Xia1, GU Xi-Shu1*, WU Hui-Hui2*

(1.Tianjin Institute of Plant Protection, Tianjin 300384, China;2. Agricultural Analysis and Test Center, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China)

The tiger-flyCoenosiaattenuataStein is a predator that is currently thought to be a useful biological control agent for insect pests in greenhouses. It has

attention because of its ability to effectively suppress a wide range of agricultural pests, including fungus gnat, whitefly, leaf miner, winged aphid, and leafhopper. Distribution, biology, morphology, bionomics, behavior, feeding requirements, phylogeographical patterns, existing problems, and future potential for application ofC.attenuatawere discussed.

Biological control; natural enemy;Coenosiaattenuata; fungus gnat; whitefly; banker media

国家公益性行业(农业)科研专项(201303027)；天津市农业科学院院长基金(14002);天津市农业科技成果转化与推广项目(201304030)

邹德玉，男，1981年生，吉林公主岭市人，博士，主要从事害虫生物防治研究，E-mail: zdyqiuzhen@126.com

*共同通讯作者Author for correspondence, E-mail: 13752345430@163.com; bluesunny2417@126.com

Received: 2016-12-27; 接受日期Accepted: 2017-02-20

Q968;S476

A

1674-0858(2017)02-0444-09

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