褐带卷蛾茧蜂羽化、交配及产卵行为观察

罗旭初，刘 丽，黄山春，阎 伟*，马子龙

(1. 海南大学环境与植物保护学院，海口 570228；2. 中国热带农业科学院椰子研究所, 海南文昌 571339；3 中国热带农业科学院热带生物技术研究所, 海口 571101)

褐带卷蛾茧蜂羽化、交配及产卵行为观察

罗旭初1,2，刘 丽2，黄山春2，阎 伟2*，马子龙3*

(1. 海南大学环境与植物保护学院，海口 570228；2. 中国热带农业科学院椰子研究所, 海南文昌 571339；3 中国热带农业科学院热带生物技术研究所, 海口 571101)

褐带卷蛾茧蜂BraconadoxophyesiMinamikawa是椰子木蛾幼虫一种重要的天敌寄生蜂。在温度28℃±1℃、湿度50%±5%、光周期12L ∶12D的试验条件下，对褐带卷蛾茧蜂的羽化节律、交配、产卵行为进行观察。结果表明，褐带卷蛾茧蜂主要集中在白天(6 ∶00-18 ∶00)羽化，占全天羽化总数的82.98%，羽化高峰出现在10 ∶00-12 ∶00，占全天羽化总数的23.98%；羽化过程历时较短，仅8-30 min。褐带卷蛾茧蜂交配过程大致分为准备、交配、结束这3个阶段。褐带卷蛾茧蜂雌雄蜂一生均可进行多次交配，雌蜂在交配后即可产卵。产卵过程大致分为寄主定位、寄主检查和接受、取食或产卵、结束与梳理。未交配的雌蜂也可产卵，其子代均为雄蜂。研究结果为褐带卷蛾茧蜂规模化繁育和林间应用提供理论依据。

褐带卷蛾茧蜂；椰子木蛾；羽化；交配行为；产卵

椰子木蛾OpisinaarenosellaWalker属鳞翅目Lepidoptera木蛾科Xyloryctidae(李后魂等，2014)，原产于印度、斯里兰卡，后爆发蔓延至缅甸、马来西亚等东南亚国家(Venkatesanetal., 2009；吕宝乾等，2013)，该虫生命周期短、繁殖速度快，是为害棕榈科植物的一种重要的外来入侵害虫(Mohanetal., 2010)。2013年8月椰子木蛾在我国海南首次发现，随后在广东、广西等地相继发现该虫的为害。对其进行风险性分析，结果表明椰子木蛾属高度危险性有害生物，其R值为2.30(阎伟等，2013)。椰子木蛾的寄主植物很广泛，主要为害椰子CocosnuciferaL、中东海枣PhoenixsylvestrisRoxb等30多种棕榈科植物(Cock and Perera, 1987；阎伟等，2015a)。该虫幼虫取食棕榈科植物叶片表皮组织，吐丝并粘连粪便蛀虫道于叶片背面，使植物叶片卷曲，呈现焦枯状，严重时可使植物树冠干枯甚至死亡，不仅影响了棕榈科植物的生长发育，同时造成了严重的经济损失(阎伟等，2015b；2015c)。目前对椰子木蛾的防治主要以喷施化学药剂为主，但由于幼虫藏匿于所蛀虫道之中，隐蔽性较强，喷药效果并不理想。长期频繁、大量、不合理地喷施高毒、高残留的化学药剂，不仅破坏生态环境和生物多样性，还会使椰子木蛾产生了不同程度的抗药性(杨崇慧等，2015；张丽阳和刘承兰，2016)。鉴于化学药剂防控椰子木蛾的难度和弊端，利用自然天敌控制椰子木蛾对棕榈科植物的为害就显得尤为重要。

2014年11月，作者在海南省万宁市兴隆镇和三亚市海棠湾区进行椰子木蛾天敌资源调查时，发现一种寄生椰子木蛾幼虫的寄生蜂，经华南农业大学许再福教授鉴定为褐带卷蛾茧蜂BraconadoxophyesiMinamikawa。褐带卷蛾茧蜂又名茶小卷蛾茧蜂，属膜翅目Hymenoptera茧蜂科Braconidae茧蜂属Bracon。已报道褐带卷蛾茧蜂寄主有3种，分别为棉褐带卷蛾AdoxophyesoranaFischervon Röslerstamm的幼虫(周建中等，1997)、茶长卷蛾HomonamagnanimaDiakonoff的幼虫(周性恒等，1993)和台湾格纹卷蛾Adoxophyesprivatana(Walker)的幼虫(浦冠勤等，2008)，此次调查发现褐带卷蛾茧蜂可寄生椰子木蛾的幼虫，林间寄生率可达10%以上。目前关于褐带卷蛾茧蜂的研究较少，国内仅见分类系统研究(何俊华等，1989；王义平，2006)，为了掌握了解该寄生蜂的生活习性，开发利用褐带卷蛾茧蜂这一优势天敌资源用于生物防治椰子木蛾，作者研究了褐带卷蛾茧蜂羽化节律、交配、产卵等行为，以期为褐带卷蛾茧蜂规模化繁育和林间应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

椰子木蛾于2013年8月采自海南省万宁市和三亚市公路旁的受害椰林，带回室内用离体椰子叶片(采自海南省文昌市椰子大观园)继代饲养。褐带卷蛾茧蜂于2014年11采自万宁兴隆镇和三亚海棠湾镇，带回室内待其羽化，以室内饲养的椰子木蛾幼虫为寄主进行繁育。饲养在温度28℃±1℃、湿度50%±5%、光周期12 L ∶12 D的人工气候箱(江南/RXZ-280B)内。

1.2 成蜂的羽化

收集发育健康、大小一致的褐带卷蛾茧蜂蛹，用剪刀将供试蛹连同椰子叶片一起剪下，放入塑料瓶(内径6 cm,高度20 cm)内，置于上述试验条件中待其羽化。试验共收集并观察536头蛹。从第1头成蜂羽化开始，每隔2 h观察一次褐带卷蛾茧蜂的羽化情况并引出羽化的成蜂，记录各时段羽化数，同时鉴别雌雄(用肉眼)。获得褐带卷蛾茧蜂的日羽化节律性后，在该蜂羽化的高峰时段，用体视显微镜(徕卡S8APO)详细观察并拍照记录，描述其羽化过程。总共观察30头。

1.3 成蜂的交配行为

引入一对刚羽化的成蜂于指形管(内径0.99 cm，高度10 cm)中，在体视显微镜下详细观察并描述褐带卷蛾茧蜂的交尾情况、交配的时间和交配过程，重复30次；拍照记录成蜂交配的各阶段。另设1头成蜂与多头异性蜂混合状态下交配的情形观察：取1头刚羽化的雄蜂于指形管内，引入3头雌蜂；另取1头刚羽化的雌蜂于指形管中，引入3头雄蜂，观察并记录成蜂否可以多次交配。重复20次。

1.4 成蜂的产卵行为

取带有不同龄期的椰子木蛾幼虫的椰子叶片，放入培养皿(内径10 cm)中，然后接入1头褐带卷蛾茧蜂雌蜂，用保鲜膜覆盖并扎孔透气，在体视显微镜下观察记录并描述褐带卷蛾茧蜂的整个产卵过程，拍照记录成蜂产卵的各阶段，记录雌蜂产卵位置，重复观察30头雌蜂的产卵行为。

1.5 数据处理

羽化率(%)=羽化出蜂的蛹数/供试蛹数×100

数据分析及绘图采用Excel统计软件进行。

2 结果与分析

2.1 褐带卷蛾茧蜂的羽化

2.1.1 羽化节律及羽化率

褐带卷蛾茧蜂的羽化时间非常集中，同一批(接蜂8 h后移除寄生蜂)成蜂全部羽化仅需3 d，羽化历期短暂。试验共收集观察536头蛹，成功羽化出148头雌蜂、369头雄蜂，共计517头，羽化率为96.46%，雌雄性比为1 ∶2.49，且雄蜂较早于雌蜂羽化。室内通过对褐带卷蛾茧蜂羽化节律的观察(图1)可知褐带卷蛾茧蜂羽化行为具有明显的昼夜节律性，昼夜均能羽化，但绝大多数成蜂集中在白天(6 ∶00-18 ∶00)羽化，占全天羽化成蜂总数的82.98%；成蜂在10 ∶00-12 ∶00和16 ∶00-18 ∶00这两个时间段内羽化比较多,日羽化高峰出现在上午10 ∶00-12 ∶00，此时段内羽化的成蜂占成蜂总数的23.98%；仅有17.02%的成蜂在夜间羽化。由此可见，褐带卷蛾茧蜂的羽化行为全天可见，但主要集中在白天。

图1 褐带卷蛾茧蜂日羽化规律Fig.1 The emergence numbers of Bracon adoxophyesi within one day

2.1.2 羽化行为

将要羽化的褐带卷蛾茧蜂透过蛹可清晰地观察到身体和各足(各足可在蛹内活动)。成蜂先用上颚将茧的一端咬破，咬出一个形状较为规则的近圆形羽化孔。成蜂撕咬片刻直至羽化孔的大小与其头部大小接近时，会用头部与羽化孔作比较，有时还会将触角伸出蛹外感受羽化孔的大小，衡量羽化孔是否可供其顺利钻出，如若羽化孔不够大不足以使其钻出时，成蜂会继续撕咬直至合适的大小。这个过程大约需要8-15 min，最长观察到成蜂持续撕咬30 min左右。当羽化孔足够大时，成蜂的头部和前足先钻出蛹，用力向外挪动身体，逐渐露出胸部，最后通过各足之间的活动来帮助身体爬出。整个过程大约需要4-15 s(图2)。褐带卷蛾茧蜂钻出蛹的时间长短与蛹上所开羽化孔大小有关：羽化孔越大，其钻出蜂茧耗费的时间越短，钻出过程越顺利；羽化孔越小，则与上述情况相反。在试验中，成蜂最快4 s、5 s即可钻出蜂茧，同时也观察到少部分成蜂由于羽化孔太小，后足和腹部被蛹卡住或缠住，消耗几分钟甚至十几分钟才能成功钻出；还有很少一部分不能使顺利钻出，或者钻出后双翅后足粘连在一起无法伸展，后足无力行走，造成成蜂的死亡。刚羽化的褐带卷蛾茧蜂先离开蜂茧小范围爬行活动，然后停下来梳理触角和粘连在一起的翅。待到梳理的差不多时，成蜂会试图伸展与振动翅膀，等体表的液体晾干、翅完全展开后再飞离。至此，整个羽化过程结束。刚羽化的成蜂颜色较浅，腹部为浅黄色且饱满；随后其腹部颜色逐渐加深，羽化后未补充营养的成蜂腹部会逐渐变得干瘪。

图2 褐带卷蛾茧蜂羽化过程Fig.2 The eclosion behavior of Bracon adoxophyesi

2.2 求偶与交配行为

褐带卷蛾茧蜂成蜂的交配过程大致可分为3个阶段(图3)。准备阶段：雄蜂在指形管内来回爬行寻找雌蜂进行交配，一旦发现雌蜂，雄蜂便展开双翅不停地快速扇动，急速爬行紧紧地追逐着雌蜂，触角卷曲成旋涡状，张开成“Y”型，有节奏地不停地来回摆动，表现得极其兴奋。雄蜂先用触角碰触、敲打雌蜂做试探，找准机会迅速用前足和中足抱住雌蜂中胸，并爬到雌蜂的背部进行生殖器的对接。少部分雌蜂会静止不动配合雄蜂的交配行为；大部分雌蜂会急速向前爬动或弯腹躲避，同时用后足蹬踢雄蜂，试图将其从背部甩掉(绝大多数雄蜂会被雌蜂从背部甩落下来)。掉下的雄蜂会继续进行上述求偶行为。雄蜂在多次尝试后才能成功与雌蜂交配。交配阶段：雌蜂静止不动，雄蜂用前中足抱住雌虫的胸腹部，与雌蜂身体成45°角，后足落地以支持身体，腹部向下弯曲，与雌蜂完成生殖器的对接。整个交尾过程很短暂，大约需5-20 s，最长观察到可持续交配28 s。结束阶段：完成交配后，雄虫从雌蜂背部跳下，爬离雌蜂，雌蜂呆在原地静止或梳理触角和翅膀，然后爬走或飞离，并寻找合适的寄主产卵(图3)。

一天中，褐带卷蛾茧蜂的交配行为主要发生在10 ∶00-18 ∶00时段内，该段时间内交配的次数占整日总交配次数的62.8%。试验观察1头成蜂与多头异性蜂配对交配，发现雄蜂有明显的竞争行为，有多头雄蜂争抢和1头雌蜂交配的现象发生，影响了成蜂的交配质量。褐带卷蛾茧蜂雌雄蜂一生可进行多次交配，雌蜂在交配后即可产卵，未交配也能产卵，子代蜂都为雄性。

图3 褐带卷蛾茧蜂交配行为Fig.3 The mating behavior of Bracon adoxophyesi

2.3 雌蜂的产卵行为

褐带卷蛾茧蜂成蜂的产卵过程大概分以下 6个阶段：(1)寄主定位：雌蜂飞到无寄主的椰子叶片上时会迅速离开，而在有寄主的椰子叶片上就会钻进椰子叶缝隙中仔细地寻找。雌蜂将腹部弯曲“拖拉式”前进，同时边移动身体边用触角不停地交替敲打叶片。当雌蜂发现虫道后，则放缓速度，围着虫道来回走动，稍后便钻进椰子木蛾所蛀的虫道之中。(2)寄主检查和接受：雌蜂遇到来回爬行吐丝驻虫道的寄主时，会主动躲避寄主，趁寄主不备，用后足支撑身体，双翅向后展开，腹部向前弯屈与叶面平行并伸出毒针，在未接触到寄主时直接开始试探性攻击寄主，试图将毒液注入寄主体内。雌蜂完成螫刺需试探性地攻击寄主3-10次，当寄主被雌蜂毒针螫刺到时，会迅速向后撤退，剧烈地摆动头部、扭动身子，雌蜂会继续反复蛰刺，至寄主不再反抗为止。被麻醉的寄主不能从麻醉的状态下恢复，能在很长一段时间内保持新鲜、柔软、不变质。寄主被麻痹后，雌蜂并没有立即产卵，而是守候在寄主旁休息10-30 min，等待寄主完全被麻痹。如若雌蜂发现附近还有其他寄主，会像上述描述那样先螫刺其他寄主。雌蜂在产卵前会对寄主进行了一系列严格的检查。雌蜂会跳到寄主的背上反复用触角敲打检查，来判断寄主的形状、大小、龄期和生理状况等。经过一系列严格的检查后，若该寄主不适合寄生，雌蜂就会丢弃；若适合寄生，则开始准备产卵。寄主被雌蜂检查时会轻微地反抗。(3)取食或产卵：雌蜂会用产卵器将寄主身体(一般在寄主身体的侧面)刺破，用口器吮吸取食从刺孔流出的血淋巴补充营养。取食过程大约持续1-2 min。雌蜂取食时触角鞭节垂直向下，成“八”字，取食后腹部会变鼓。取食行为会使寄主身体有轻微的蠕动和收缩。雌蜂产卵时紧紧抱住寄主，同时弯腹将卵产于寄主体表或身旁。雌蜂大多将卵产于寄主腹部和侧面，也有少部分产于寄主背面或身旁。整个产卵过程大约持续15-45 s。(4)结束与梳理：产卵完毕后，雌蜂会反复清扫和梳理产卵器、触角，在原地休息片刻，随后继续产卵或飞走寻找其它寄主。整个产卵行为见图4。

图4 褐带卷蛾茧蜂产卵行为Fig.4 The oviposition behavior of Bracon adoxophyesi

观察发现：在培养皿中,绝大多数的褐带卷蛾茧蜂在5 min内便可找到寄主；大多数雌蜂完成螫刺需试探性地攻击寄主3-10次，平均在10 min内就可以将寄主麻痹；大约等待30-45 min才开始取食、产卵。雌蜂一生可进行多次产卵，雌蜂单次产卵量为1-4粒，总产卵量可达60粒以上。雌蜂产卵于寄主体表(一般产于节间)，卵的黏着性较强且不易从寄主身上脱落(图5)。统计该蜂在100头供试寄主幼虫上产卵分布状况，发现雌蜂喜好将卵产于寄主腹部(62.3%)，其次产于寄主背面(28.4%)，也有少数雌蜂将卵产于寄主旁(9.3%)；且卵集中分布于3-6腹节，(74.9%)，少量分布在头部和其他腹节(25.1%)。褐带卷蛾茧蜂的卵如图5所示。雌蜂喜好寄生体型大、质量高的高龄幼虫，而一些低龄幼虫雌蜂通常不寄生，只是将其麻痹致死。褐带卷蛾茧蜂既可产卵寄生导致椰子木蛾幼虫死亡，也可以麻痹或取食椰子木蛾幼虫体液而致其死亡,该蜂对椰子木幼虫的麻痹致死率为95%以上。被取食后丢弃的寄主不能完成后续发育,几天后会逐渐变黑、变干、变皱、直至死亡。实验室饲养中经常观察到雌蜂螫刺寄主粪便或寄主爬过的叶片和纱网，推测粪便的气味吸引雌蜂的螫刺行为，寄生蜂寻找寄主寄生的机理还需进一步研究。

图5 褐带卷蛾茧蜂的卵Fig.5 The eggs of Bracon adoxophyesi

3 结论与讨论

许多文献报道指出膜翅目昆虫的羽化行为受光周期的影响。如蜡螟绒茧蜂ApantelesgalleriaeWilkinson(何建云等，2006)、黄腹潜蝇茧蜂OpiuscaricivoraeFischer(尹承山等，2003)、淡足侧沟茧蜂MicroplitispallidipesSzepligeti(曾爱平等，2005)、楚雄腮扁叶蜂CephalicachuxiongnicaXiao(刘凌等，2014)的羽化主要集中在白天，夜间仅有少数的成蜂羽化或几乎不羽化，表现出明显的昼夜节律性。这与褐带卷蛾茧蜂的昼夜羽化节律观察结果一致。褐带卷蛾茧蜂集中在白天羽化，为繁育和收集寄生蜂提供了方便。

试验中羽化的雄蜂明显偏多，是由于雌蜂未经交配就产卵寄生所造成。交尾是繁殖的前提条件，雌雄性比与种群密度会影响雌蜂获得交尾的机率，从而影响寄生蜂种群的稳定和扩张能力(陈顺立等，2011)。对于工厂化大量生产和释放寄生蜂来说，偏雌性的性比是很有益的(Heimpel and Lundgren, 2000)。一般来讲，影响寄生蜂性比的因素主要有寄主的种类、大小、龄期(刘树生等，1989)和质量好坏(Kenis, 1996)、温度(张红梅等，2015)，雌蜂营养(Onagbolaetal.，2007)、雌蜂年龄(Leatemiaetal.，1995)、光周期(季香云等，2011)、近亲交配(秦启联等，2001)及多余染色体因子影响的等(王问学，1990)。因此在大量繁殖褐带卷蛾茧蜂过程，应对各种条件进行调控，从而使其后代保持理想的性比。在后续室内繁蜂过程中,应注意控制交配时间，将褐带卷蛾茧蜂放置1 d保证充分交配后在接蜂；控制雌雄比例和种群密度按1 ∶1配对，避免出现雄蜂争抢雌蜂以及雄蜂追逐同性行为干扰交配质量；饲喂10%蜂蜜棉球补充营养等。雌雄比例与种群密度的适合度对褐带卷蛾茧蜂交配行为和交配能力的影响有待进一步研究。

本实验表明，雄蜂会主动寻找雌蜂求偶交配，遇到雌蜂即表现为扇动翅膀、快速爬行、抱紧雌蜂；而雌蜂不论是与单头还是与多头异性配对，均有抵抗雄蜂交配的现象，这可能与雌蜂自身的反应有关。如果雄蜂求偶行为被拒绝，会立即更换另一头异性求偶。常观察到雄蜂在交配过程中抱紧雄蜂、死蜂交配的行为，当雄蜂发现抱错后立刻飞走，这是错误识别引起的，但原因尚不清楚，可能与基因或激素水平有关。同性交配行为也在许多昆虫和蛛形纲动物中都被观察到，其机制还需深入探究。

寄生蜂的寄主搜索过程是十分复杂的。在搜寻过程中，寄主或植物所散发出的某些挥发物对其成功地找到寄主并寄生起着尤为重要的作用。饲养中观察到褐带卷蛾茧蜂在没有被椰子木蛾取食的叶片上停留片刻便飞走，而在有椰子木蛾取食的叶片上，则开始认真的搜索。同时也发现雌蜂有螫刺椰子木蛾的幼虫的粪便或者带有粪便的纱布的行为，说明寄生蜂可被来自寄主(丝、粪便、蜕、蛹、卵块)、植物或寄主-植物复合体的一些挥发物质所吸引(仇兰芬等，2003)。寄生蜂为了能够充分地利用寄主营养，使其子代获得最佳的生存条件，雌蜂在找到寄主后，还要对其进行一系列检查，从而判断寄主的形状、大小、龄期、生理状况和活动情况等是否适合寄生。如果合适则寄生，不合适就取食后丢弃。丢弃的寄主不能完成后续发育,会逐渐变黑、变干、变皱、直至死亡。褐带卷蛾茧蜂既可产卵寄生椰子木蛾幼虫致其死亡，也可麻痹或吸食寄主体液致其死亡，该蜂的取食行为增加了其对椰子木蛾幼虫的控制效果。褐带卷蛾茧蜂主要寄生椰子木蛾的高龄幼虫，少数也可寄生预蛹，对低龄幼虫的选择性较低，这可能与低龄幼虫的营养条件不足以支持褐带卷蛾茧蜂后代的良好生长和发育有关。不同龄期寄主对寄生蜂的影响还需进一步研究，这样才能提高椰子木蛾幼虫的死亡率，继而能更好的控制了为椰子木蛾的危害。同时野外放蜂要调查椰子木蛾处于什么虫期，在适宜的虫期进行放蜂，有助于提高褐带卷蛾茧蜂的寄生率。

由于本项研究主要是在室内环境下完成的，而且只对成虫的羽化、交配及产卵行为进行了初步的观察描述，褐带卷蛾茧蜂的其他生物学特性等，还需进一步做系统的研究。褐带卷蛾茧蜂作为一种宝贵的天敌资源，在椰子木蛾防治实践中具有较好的控制潜能和应用前景,可发挥更重要的作用，需进一步的发掘和利用。如何保护与利用褐带卷蛾茧蜂这一寄生性天敌是今后面临的一项任务。

致谢：感谢华南农业大学许再福教授对褐带卷蛾茧蜂标本的鉴定。

References)

Chen SL, Zhang FP, Hong BH. Longevity and emergence rhythm of adult parasitoids ofCoccobiusasumaiTachikawa (Hymenoptera: Aphelinidae) introduced from Japan [J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2011, 22 (1): 221-228. [陈顺立, 张飞萍, 洪炳煌. 引进花角蚜小蜂成虫的寿命和羽化节律[J]. 应用生态学报, 2011, 22 (1): 221-228]

Chou LF, Sun XG, Sun SJ,etal. Host-searching behavior of theAprostocetusfkutaiMiwa et Sonan [J].NaturalEnemiesofInsects, 2003, 25 (1): 24-27. [仇兰芬, 孙绪艮, 孙守家, 等. 桑天牛长尾啮小蜂的寄主搜索行为[J]. 昆虫天敌, 2003, 25 (1): 24-27]

Cock MJ, Perera PACR. Biological control ofOpisinaarenosellaWalker (Lepidoptera: Oecophoridae) [J].BiocontrolNewsandInformation, 1987, 8: 283-309.

Heimpel GE, Lundgren JG. Sex ratios of commercially reared biological control agents [J].BiologicalControl, 2000,19 (1): 77-93.

He JH, Chen XX, Ma Y. The Braconid (Hymenpotera) parasites ofAdoxophyesoranaFischer von Rosterstamm (Lepidoptera: Tortricidae) from China [J].ActaAgriculturaeUniversitalisZhejiangensis, 1989, 15 (4): 437-439. [何俊华, 陈学新, 马云. 中国棉褐带卷蛾的茧蜂[J]. 浙江农业大学学报, 1989, 15 (4): 437-439]

He JY, Xiao TG, Wang WY,etal. Biological characteristics ofApantelesgalleriaeWilkinson [J].JournalofHunanAgriculturalUniversity(Natural Sciences), 2006, 32 (5): 517-520. [何建云, 肖铁光, 王文艺, 等. 蜡螟绒茧蜂的生物学特性[J]. 湖南农业大学学报(自然科学版), 2006, 32 (5): 517-520]

Kang XX, Zhao GM, Gong YF,etal. Biological characteristics of adultApantelesopacus, a parasitoid of sylepta derogata [J].ChineseJournalofBiologicalControl, 2006, 22 (4): 275-278. [康晓霞, 赵光明, 龚一飞, 等. 棉大卷叶螟绒茧蜂生物学特性观察[J]. 中国生物防治, 2006, 22 (4): 275-278]

Kenis M. Factors affecting sex ratio in rearing ofCoeloidessordidator(Hym.: Braconidae) [J].Biocontrol, 1996. 41 (2): 217-224.

Leatemia JA, Laing JE, Corrigan JE. Effects of adult nutrition on longevity, fecundity, and offspring sex ratio ofTrichogrammaminutumRiley (Hymenoptera：Trichogrammatidae) [J].TheCanadianEntomologist, 1995, 127 (2): 245-254.

Li HH, Yin AH, Cai B,etal. Taxonomic status and morphology of the invasive alien speciesOpisinaarenosellaWalker (Lepidoptera: Xyloryctidae) [J].ChineseJournalofAppliedEntomology, 2014, 51 (1): 283-291. [李后魂, 尹艾荟, 蔡波, 等. 重要入侵害虫—椰子木蛾的分类地位和形态特征研究(鳞翅目, 木蛾科)[J]. 应用昆虫学报, 2014, 51 (1): 283-291]

Liu L, Run DQ, Qi RP,etal. Circadian rhythm of emergence and reproduction ofCephalicachuxiongnicaXiao (Hymenoptera: Pamphiliidae) [J].ForestPestandDisease, 2014, 33 (6): 5-17. [刘凌, 闰大琦, 祁荣频, 等. 楚雄腮扁叶蜂羽化和生殖行为观察[J]. 中国森林病虫, 2014, 33 (6): 5-17]

Li XY, Hua LD,Jiang JX,etal. The influence of temperature and photoperiod on parasitism and female ratio ofMicroplitispallidipes[J].ChineseJournalofAppliedEntomology, 2011, 48 (2): 370-374. [季香云, 化丽丹, 蒋杰贤, 等. 温度和光周期对淡足侧沟茧蜂寄生和雌性比率的影响[J]. 应用昆虫学报, 2011, 48 (2): 370-374]

Lu BQ, Yang Z, Jin QA,etal. Exotic pest alert:Opisinaarenosella(Lepidoptera: Oecophoridae) [J].JournalofBiosafety, 2013, 22 (1): 17-22.[吕宝乾, 严珍, 金启安, 等. 警惕椰子织蛾OpisinaarenosellaWalker (鳞翅目:织蛾科)传入中国[J]. 生物安全学报, 2013, 22 (1): 17-22]

Mohan C, Nair CPR, Nampoothiri CKN,etal. Leaf-eating caterpillar (Opisinaarenosella)-induced yield loss in coconut palm [J].InternationalJournalofTropicalInsectScience, 2010, 30 (3): 132-137.

Onagbola EO, Fadamiro HY, Mbata GN. Longevity, fecundity and progeny sex ratio ofPteromaluscerealellaein relation to diet, host provision, and mating [J].BiologicalControl, 2007, 40 (2): 222-229.

Pu GQ, Mao J, Xue G,etal. Mulberry pest indices in china (Ⅴ) [J].ScienceofSericulture, 2008, 34 (3): 510-517. [浦冠勤, 毛建, 薛贵, 等. 中国桑树害虫名录(Ⅴ)[J]. 蚕业科学, 2008, 34 (3): 510-517]

Qin QL, Wang JY, Xu SX,etal. Impact factors determining offspring sex ratio ofMicroplitismediatorHaliday [J].ChineseJournalofBiologicalControl, 2001, 17 (4): 155-158.[秦启联, 王金耀, 徐世新, 等. 影响中红侧沟茧蜂后代性比的因素[J]. 中国生物防治, 2001, 17 (4): 155-158]

Venkatesan T, Jalali SK, Srinivasamurthy K. Competitive interactions betweenGoniozusnephantidisandBraconbrevicornis, parasitoids of the coconut pestOpisinaarenosella[J].lnternationalJournalofPestManagement, 2009, 55 (3): 257-263.

Wang WX. Sex allocation by parasitic Hymenoptera [J].JournalofBiologicalControl, 1990, 6 (4): 173-178. [王问学. 寄生蜂的性比分配[J]. 生物防治通报, 1990, 6 (4): 173-178]

Wang YP. Taxonomic and Phylogenetic Stidues on the Subfamily Opinae (Hymenoptara：braconidae) from China [D]. Hangzhou: ZheJiang University, 2005. [王义平, 中国茧蜂亚科的分类及其系统发育研究[D], 杭州: 浙江大学, 2006]

Yan W, Lu BQ, Li H,etal. Risk analysis of the coconut blackheaded caterpillar,Opisinaarenosella, in China and Hainan Island [J].JournalofBiosafety, 2013, 22 (3): 163-168.[阎伟, 吕宝乾, 李洪, 等. 椰子织蛾传入中国及其海南省的风险性分析[J]. 生物安全学报, 2013, 22(3): 163-168]

Yang CX, Yan W, Liu L,etal. Indoor toxicity bioassay of 5 insecticides toOpisinaarenosellaWalker [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin, 2015, 31 (13): 191-195. [杨崇慧, 阎伟, 刘丽, 等. 5种药剂对椰子木蛾的室内毒力测定[J]. 中国农学通报, 2015, 31 (13): 191-195]

Yan W, Li H, Li CX,etal. Trapping effect ofOpisinaarenosellaWalker by different wavelengths of black light lamp [J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2015b, 37 (4): 795-799. [阎伟, 李洪, 李朝绪, 等. 不同波长黑光灯对椰子木蛾的诱集效果[J]. 环境昆虫学报, 2015b, 37 (4): 795-799]

Yan W, Liu L, Li CX,etal. The assessment of the economic losses caused byOpisinaarenosella, a new invasive pest on coconut in Hainan [J].SouthChinaFruits, 2015c, 44 (4): 156-159.[阎伟, 刘丽, 李朝绪, 等. 入侵害虫椰子织蛾对海南椰子造成的经济损失评估[J]. 中国南方果树, 2015c, 44 (4): 156-159]

Yin CS, Chen XX, Lang FY,etal. Biological characteristics of adultOpiuscaricivoraeFischer, a parasitoid ofLiriomyzasativaeBlandchard [J].ActaEntomologicaSinica, 2003, 46 (4): 505-511. [尹承山, 陈学新, 郎法勇, 等. 美洲斑潜蝇寄生蜂—黄腹潜蝇茧蜂成虫的生物学特性[J]. 昆虫学报, 2003, 46 (4): 505-511]

Zeng AP, Wang KW, Jiang JX,etal. On the bionomics ofMicroplitispallidipes[J].JournalofHunanAgriculturalUniversity(Natural Sciences), 2005, 31 (5): 502-505. [曾爱平, 王奎武, 蒋杰贤, 等. 淡足侧沟茧蜂生物学特性研究[J]. 湖南农业大学学报(自然科学版), 2005, 31 (5): 502-505]

Zhang LL, Liu CL. Research progress on mechanism of insect resistance to insecticides and its management[J].JournalofEnviromentalEntomology， 2016, 38 (3): 640-647. [张丽阳, 刘承兰. 昆虫抗药性机制及抗性治理研究进展[J]. 环境昆虫学报, 2016, 38 (3): 640-647]

Zhang HM, Xu XC, WangY,etal. Effect of temperature on emergence ratio, longevity and sex ratio ofAphidiusgifuensisAshmaed [J].SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences, 2015, 82 (4): 1666-1669. [张红梅, 徐兴才, 王燕, 等. 温度对烟蚜茧蜂羽化率、寿命及性比的影响[J]. 西南农业学报, 2015, 82 (4): 1666-1669]

Zhou JZ, Qiu HG, Fu WJ. There are two subspecies ofAdoxophyesorana[J].Entomotaxonomia, 1997, 19 (2): 130. [周建中, 邱鸿贵, 符文俊. 棉褐带卷蛾Adoxophyesorana可分为两个亚种[J]. 昆虫分类学报 1997, 19 (2): 130]

Zhou XH, Li ZY, Zhu HB. Bionomics and control of the tortrixHomonamagnanimaDiaknoff on a fossil tree [J].JournalofNanjingForestryUniversity, 1993,17 (3): 48-53. [周性恒, 李兆玉, 朱洪兵. 茶长卷蛾的生物学与防治[J]. 南京林业大学学报, 1993,17 (3): 48-53]

Observation on eclosion, mating and oviposition behaviors ofBraconadoxophyesi

LUO Xu-Chu1,2, LIU Li2, HUANG Shan-Chun2, YAN Wei2*, MA Zi-Long2*

(1. College of Environment and Plant Protection, Hainan University, Haikou 570228, China；2. Coconut Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Wenchang 571339, Hainan Province, China; 3. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China)

Braconadoxophyesiis an important natural enemy of Opisina arenosella. Under laboratory conditions of T:28℃±1℃, RH:50%±5% and photoperiod 12 h ∶12 h, eclosion, mating and oviposition behaviors ofB.adoxophyesiwere observed. Results showed that the eclosion ofB.adoxophyesipupae mainly occurred at the daytime (6 ∶00-18 ∶00) and taking up 82.98% of all eclosion throughout the day.The eclosion ofB.adoxophyesipupae peaked from 10 ∶00 to 12 ∶00 throughout the day and taking up 23.98% of all eclosion throughout the day. By contrast, the duration of eclosion process was shorter, only lasting 8-30 min. The process of mating included three stages: preparing, mating, and completion. Female and male had multiple mating throughout its lifetime and females laid eggs after mating. The process of oviposition included host searching, host checking and accepting, feeding or ovipositing, completion and carding. Unfertilized females could also lay eggs, but their offsprings were males. The result of this study provided a theoretical basis for production of B. adoxophyesi in large scale and its application in forest.

Braconadoxophyesi;Opisinaarenosella; eclosion; mating; oviposition

海南省重点计划(ZDYF2016045)，海南省基金(20153064)，科技部项目(2016YFC1201200，2015BAD08B03)

罗旭初，女，1992年生，硕士研究生，从事有害生物综合控制，E-mail: 691164351@qq.com

*通讯作者 Author for correspondence, E-mail:mazilong@itbb.org.cn;andy206@126.com

Received: 2016-09-30; 接受日期Accepted: 2017-02-27

Q968.1;S476

A

1674-0858(2017)02-0382-08

罗旭初，刘丽，黄山春,等.褐带卷蛾茧蜂羽化、交配及产卵行为观察[J].环境昆虫学报，2017,39(2):382-389.