“中生代的蝴蝶”——脉翅目丽蛉类昆虫

杨 强，王永杰，师超凡，任 东

(1.生物多样性演化与保护广东普通高校重点实验室，中山大学生物博物馆，中山大学生命科学学院，广州 510275；2.首都师范大学生命科学学院，北京 100048；3.河北地质大学地球科学博物馆，石家庄 050031；4.中山大学地球科学与工程学院，广州 510275)

“中生代的蝴蝶”
——脉翅目丽蛉类昆虫

杨 强1,2,3，王永杰2*，师超凡4，任 东2

(1.生物多样性演化与保护广东普通高校重点实验室，中山大学生物博物馆，中山大学生命科学学院，广州 510275；2.首都师范大学生命科学学院，北京 100048；3.河北地质大学地球科学博物馆，石家庄 050031；4.中山大学地球科学与工程学院，广州 510275)

丽蛉类昆虫是脉翅目昆虫在中生代特有的一类绝灭昆虫，被誉为“中生代的蝴蝶”，其体型巨大、脉序复杂，部分身体特征高度特化，与现代脉翅目昆虫表现出明显的差异，而其在脉翅目演化中的地位也是一直难以确定。同时，由于化石保存的局限性，该类昆虫多是依靠不完整的结构进行分类，缺少系统的总结和修订，也为该类群的深入研究带来了很大的困难。本文对中生代丽蛉类昆虫进行了总结，统计了至今全世界所发现的所有丽蛉类昆虫名录，概述了其研究历史，地质年代及地理分布，系统发育研究进展，功能形态学研究及生态学特性等问题，并提出了研究该类群有待解决的问题及研究展望。

丽蛉科；异丽蛉科；脉翅目；分类；系统发育

丽蛉类昆虫是中生代绝灭脉翅目昆虫中种类多样性最丰富、形态特征最特殊的一个类群，主要包括了现有的丽蛉科Kalligrammatidae和异丽蛉科Aetheogrammatidae两个类群。它们的体型巨大，翅展最大可至270-280 mm，是脉翅目中体型最大的类群之一(Walther, 1904；Yangetal., 2009)。丽蛉类昆虫的身体及翅上常有较长的刚毛，具有形态多样的眼斑及条纹翅斑，部分属种还有较长的口器，正是这些特征，使它看上去与现在大型的鳞翅目昆虫非常相似，因此被称为“侏罗纪的蝴蝶”(Grimaldi and Engel, 2005)(图1)。然而，丽蛉类昆虫比真正的蝴蝶早出现了至少四千万年(Ren and Guo, 1996；Boggsetal., 2003；Labandeiraetal., 2016)。而丽蛉类拥有一些特有的特征，如长的虹吸式的口器，有些属种还有长的强壮的、弯曲的矛状产卵器在现生的脉翅目中也不存在，只有栉蛉科具有类似形状的产卵器(Yangetal., 2014a)。这些特征都为丽蛉类蒙上一层神秘的色彩，吸引着人们来研究探索其秘密。

图1 现生蝴蝶与丽蛉类昆虫的对比图Fig.1 The comparison of butterflies and kalligrammatid-like insects注：A，现生鳞翅目凤蝶类昆虫；B，脉翅目丽蛉科迷人山丽蛉Oregramma illecebrosa Yang et al., 2014(仿Labandeira et al., 2016)。Note: A, Extant papilionoid butterflies (Lepidoptera); B, Fossil Kalligrammatidae Oregramma illecebrosa Yang et al., 2014 (Neuroptera) (From Labandeira et al., 2016).

1 丽蛉类的研究历史

丽蛉类昆虫最早发现于德国的索伦霍芬的地层中(Walther, 1904)，后来在其他中生代地层中陆续被发现，目前包括现有的丽蛉科和异丽蛉科两个类群，是脉翅目中非常独特的一个类群。迄今为止，丽蛉科已发现18属49种(表1)。异丽蛉科已发表5属6种(表2)。

虽然丽蛉类昆虫由于其显著的外形很容易被鉴定出来，但其科级、及科内仍然没有一个明确的、统一的分类标准。究其原因是由于丽蛉类昆虫个体较大，不易保存，此前发现的丽蛉类化石标本也相对较为稀少；并且受早期研究技术手段的限制，丽蛉类昆虫研究仅停留在简单的分类描述上，缺少全面系统的研究。Yang等在2014年对丽蛉科内保存较好的属种进行了初步的系统发育分析，将丽蛉科分为了5个亚科(Yangetal., 2014a)。而迄今对整个丽蛉类还没有系统的研究。这主要是由于标本保存的原因，对其系统研究造成了一些困难，特别是早期学者建立的一些属种，多为单模标本，仅依据单一前翅或后翅建立新属种，为之后的研究造成一定的困难，也造成科内属种之间关系较为混乱。如Handlirsch于1906年建立的单模属Palparites是基于一块保存较差的化石材料，并且描述较为模糊。Lambkin把这块标本归入丽蛉科，然而该属在丽蛉中的系统位置仍然不确定(Lambkin, 1994)。还有一些标本如KalligrammulaatraPonomarenko, 1992；KalligrammaroycrowsoniJarzembowski, 2001等化石都保存相当差，只有小部分翅脉特征，其分类地位都存在一些问题；MakarkiniaadamsiMartins-Neto, 1992最早由Martins-Neto归入Panfiloviidae的一个新属Panfilovia，后又被其定为新提升的Makarkiniidae的一个新属Makarkinia(Martins-Neto, 1997)，而后Makarkin等认为该科为Kalligrammatidae的同物异名，从而将该属其归入丽蛉科(Makarkinetal., 2009, 2012；Bechly and Makarkin, 2016)；还有KalligramminaareolataPanfilov, 1980被认为应归入异丽蛉科而不是丽蛉科(Makarkinetal., 2012；Liuetal., 2015a, 2015b；Yangetal., 2015)。相信随着化石标本的增多，特别是保存完整的标本发现，能够为形态学研究提供更多的证据，很多问题将迎刃而解。

表1 丽蛉科已描述属种列表

续上表

丽蛉科FamilyKalligrammatidae分布Distribution地层年代GeologicalageLithogrammaPanfilov，1968LoculatumPanfilov，1968Karatau，KazakhstanJ3/KarabastauFmStelligrammaYangetal，2014SallochromaYangetal，2014InnerMongolia，ChinaJ2/JiulongshanFm∗KallihemerobiinaegenindetInnerMongolia，ChinaJ2/JiulongshanFmSubfamilyMeioneurinaeYangetal，2014MeioneuritesHandlirsch，1906MschlosseriHandlirsch，1906Solnhofen，GermanyJ3/SolnhofenFmMspectabilisEngel，2005Karatau，KazakhstanJ3/KarabastauFmMvillosusPanfilov，1968Karatau，KazakhstanJ3/KarabastauFmSubfamilyOregrammatinaeYangetal，2014AbrigrammaYangetal，2014AbrigrammacalophlebaYangetal，2014Pingquan，Hebei，ChinaK1/YixianFmIthigrammaYangetal，2014ImultinerviaYangetal，2014InnerMongolia，ChinaK1/YixianFm∗IthigrammaspInnerMongolia，ChinaK1/YixianFmOregrammaRen，2003OaureolusaYangetal，2014InnerMongolia，ChinaK1/YixianFmOgloriosaRen，2003BeipiaoCity，ChinaK1/YixianFmOillecebrosaYangetal，2014BeipiaoCity，ChinaK1/YixianFm∗OregrammaspInnerMongolia，ChinaK1/YixianFmSubfamilySophogrammatinaeYangetal，2014ProtokalligrammaYang，Makarkin&Ren，2011PbifasciatumYang，Makarkin&Ren，2011InnerMongolia，ChinaJ2/JiulongshanFmSophogrammaRen&Guo，1996SeucallumRen&Guo，1996BeipiaoCity，ChinaK1/YixianFmSliiYang，Zhao&Ren，2009BeipiaoCity，ChinaK1/YixianFmSpapilionaceaRen&Guo，1996BeipiaoCity，ChinaK1/YixianFmSpingquanicaYangetal，2014Pingquan，Hebei，ChinaK1/YixianFmSplecophlebiaRen&Guo，1996BeipiaoCity，ChinaK1/YixianFm∗SophogrammaspBaissa，RussiaK1/ZazaFmUncertainsubfamilyPalparitesHandlirsch，1906PdeichmuelleriHandlirsch，1906Solnhofen，GermanyJ3/SolnhofenFmMakarkiniaMartins⁃Neto，1992MakarkiniakerneriBechly&Makarkin，2016AraripeBasin，BrazilLowerCretaceous，CratoFmMakarkiniaadamsiMartins⁃Neto，1992AraripeBasin，BrazilLowerCretaceous，CratoFm

注：*指未定种；J2, 中侏罗纪； J3, 晚侏罗纪； K1, 早白垩纪。下同。Note:*designates an uncertain species; J2, Middle Jurassic; J3, Late Jurassic; K1, Early Cretaceous.The same below.

表2 异丽蛉科已描述属种列表

2 丽蛉类昆虫的时代及地理分布

迄今为止，丽蛉科已发现18属49种，异丽蛉科已发表5属6种，绝大多数分布在中生代晚期的亚欧大陆，在美洲巴西也发现了1属2种(Bechly and Makarkin, 2016)。此外，在早白垩世的英国(Jepsonetal., 2009, 2012)和俄罗斯的外贝加尔(Makarkin, 2010)也发现了3块标本，由于标本保存不完整暂时定为未定种。在已发表的属种中以中国发现的类群最多且保存最为完整(Ren and Guo, 1996；Ren and Oswald, 2002；Ren, 2003；Zhang, 2003；Zhang and Zhang, 2003；Makarkinetal., 2009；Yangetal., 2009, 2011, 2014a, 2014b, 2015；Liuetal., 2014, 2015a, 2015b)，其余属种分布于蒙古、吉尔吉斯斯坦、德国、英国和巴西(Walther, 1904；Handlirsch, 1906-1908, 1919；Martynova, 1947；Panfilov, 1968, 1980；Ponomarenko, 1984, 1992；Lambkin, 1994；Jarzembowski, 2001；Engel, 2005；Jepsonetal., 2012；Bechly and Makarkin, 2016)。而且其中绝大多数属种均发现于亚洲，欧洲、美洲仅在晚侏罗系到早白垩系的地层中发现，最低层位的报道是在中国道虎沟中侏罗系(Bathonian to Callovian)地层中发现，已报到最晚的地层为早白垩系巴西的卡拉套组(late Aptian to early Albian)。而作者认为丽蛉类极有可能延续到晚白垩世才灭绝，因为从最近研究比较热的晚白垩世(late Albian to early Cenomanian)的缅甸琥珀中也发现了丽蛉类标本。有待于人们对这一特殊类群的进一步研究。

3 丽蛉类昆虫的分类及系统发育研究

自1904年第一块丽蛉化石被发现，这一类群一直受到古昆虫学家的关注。目前已有约23属55种报道。然而，由于丽蛉类昆虫属于绝灭类群，分类鉴定特征较难与现生的脉翅目昆虫对比；在早期的研究中，由于技术手段的局限性、化石标本的保存问题，部分已发表的属种还需重新的检视和进一步的修订；丽蛉类昆虫的分类体系不明确，属级、甚至科级的鉴定特征交叉混乱；已发表的属种多停留在分类描述，对属种间的系统发育关系讨论较少。此外，异丽蛉科的单系性及其与丽蛉科的系统发育关系尚存争议：异丽蛉科是作为一个独立的科与丽蛉科形成姐妹群，还是丽蛉科中的一个亚科？如果是丽蛉科中的一个亚科，其与丽蛉科中其他亚科的系统发育关系如何？

图2 丽蛉科的系统发育树(仿Yang et al., 2014a)Fig. 2 The phylogenetic tree of Kalligrammatidae(From Yang et al., 2014a)注：依据形态特征将丽蛉科分为5个亚科：KAL，丽蛉亚科；KALL，丽褐蛉亚科；MEI，少脉丽蛉亚科；ORE，山丽蛉亚科；SOP，聪蛉亚科。Note: Based on morphological characteristics partition the Kalligrammatidae into five subfamilies: KAL, Kalligrammatinae; KALL, Kallihemerobiinae; MEI, Meioneurinae; ORE, Oregrammtinae; SOP, Sophogrammatinae) .

近几年，大量的来自中国中生代的保存较好的丽蛉标本被描述，Yang等(Renetal., 2010, 2012；Yangetal., 2014a)对丽蛉科科内的系统发育关系进行了分析，使人们对这个科更为了解，并根据共源性状重新定义这个科，对这个科进行了系统发育分析，把丽蛉科分为5个亚科：丽蛉亚科Kalligrammatinae、丽褐蛉亚科Kallihemerobiinae、少脉丽蛉亚科Meioneurinae、山丽蛉亚科Oregrammtinae和聪蛉亚科Sophogrammatinae(Yangetal., 2014a)(图2)。丽蛉科展示了中生代中期的一种高度特化和形态多样的类群，暗示其在当时的生存环境中是一个较为重要的生态因子。该系统发育关系在一定程度上解析了丽蛉科各属之间的关系，但有几个属并没有得到很好解决，特别是只保存有后翅的单模属种。上述问题也衍生出了部分属种的归属问题：如KalligraminaareolataPanfilov, 1980，最初被归入丽蛉科(Panfilov, 1980)，但Makarkin等认为该种的特征更接近于异丽蛉科，应该将其归入异丽蛉科(Makarkinetal., 2012；Yangetal., 2015)。而此后发现的化石材料表明，异丽蛉科有可能是丽蛉科中的一个亚科(Yangetal., 2015)。因此，关于异丽蛉科与丽蛉科中其他亚科的系统发育关系亟待进一步研究，通过全面的系统发育分析将对丽蛉类昆虫进行全面的修订，建立统一合理的丽蛉类昆虫分类体系；在此基础上对丽蛉类昆虫进行系统发育分析，检验异丽蛉科的单系性及整个丽蛉类昆虫的系统发育关系。

4 丽蛉类昆虫的形态功能学及生态学特性

中生代的脉翅目昆虫类群丰富、形态多样，出现了大量的绝灭类群(Wangetal., 2010)。其中丽蛉类昆虫的时代跨度最长、分布最广、形态特化最为多样。早期关于丽蛉类昆虫的研究多集中在形态分类，关于这一神秘类群的历史演化、生物地理学研究、以及特殊特征的形态演化都尚未开展。可以在系统发育分析的基础上，推测丽蛉类及各分类群的起源和分支时间，及其在地质历史时期的扩散辐射演化。丽蛉类昆虫形态多样的翅斑及眼斑，多种类型的口器，强壮的镰刀状的产卵器等使其无论在中生代还是脉翅目中都是一个非常独特的类群。这些特征不仅为丽蛉类昆虫的形态分类和系统发育研究中提供了重要线索，而且为探讨丽蛉类昆虫的生物学习性、生态学习性、及其与伴生动植物的协同演化提供直接证据，而且同时期已经有一些形态功能学方面的研究(Ren, 1998；Renetal., 2009；Wangetal., 2010；Gaoetal., 2013；Yaoetal., 2014)。丽蛉类中出现的眼斑和较长的口器与新生代出现的蝴蝶形成了一种趋同进化的现象。然而，这些形态特征与蝴蝶在新生代及现代环境中所发挥的作用不尽相同。(1)丽蛉类多样的翅斑条纹(Yangetal., 2009, 2014)可能是为了破坏其大而广的翅型轮廓从而不引起捕食者的注意；眼斑可能是为了模拟脊椎动物的眼睛，从而起到恐吓捕食者的作用。与丽蛉同时代的还存在许多的小型脊椎动物如：胡氏耀龙、秀丽郝氏翼龙、圣贤孔子鸟和攀援始祖兽等近40 余种各类脊椎动物(Houetal., 1995; Zhangetal., 2000; 汪筱林和吕君昌, 2001；Jietal., 2002；Olofssonetal., 2010)。它们中间的某些类群的眼睛有可能是丽蛉昆虫的模拟对象。(2)丽蛉类口器类型多样，其中还包括不同类型的较长的口器，这与传统脉翅目昆虫捕食性的生活习性有本质区别。与丽蛉同时期的代表植物主要为蕨类植物和裸子植物。目前，丽蛉类中已发现较长的虹吸状口器，初步推测具有虹吸式口器的丽蛉可能取食裸子植物的花粉(Zherikhin, 1978, 1980；Rasnitsyn, 1980)或植物的传粉滴及花蜜(Labandeira, 2010；Labandeiraetal., 2016)；最新的研究推测其中的一种口器类型可能取食一种苏铁类裸子植物的花粉或传粉滴(Labandeiraetal., 2016)。在近期所发现的丽蛉类标本中又发现了新型的长口器类型，例如辅以较长唇须的口器形态，这种口器类型的取食对象及取食方式与前述的类型又不尽相同，因此有待进一步的研究。此外，丽蛉翅斑和口器的形态多样性指示着其生物学、生态学习性的多样性演化。对丽蛉类昆虫中翅斑和口器进行功能形态学及特征多样性演化的分析，从而对丽蛉类昆虫的取食习性及生存策略等特性的多样性演化进行推断，在此基础上探讨其与伴生动植物的系统演化。

5 丽蛉类昆虫在研究中存在的问题及展望

5.1 丽蛉类昆虫在研究中存在的问题

(1)化石保存不完善，由于脉翅目丽蛉类昆虫体型相对较大，在所发现的化石中不容易保存完整，往往只有部分翅或身体结构。因此造成了一些学者仅根据极其有限的特征发表新属种，一些已发表的化石种类描述过于简单，特征图不准确或不清晰，为后来学者的修订研究造成混乱。这种情况往往给后来者带来困惑，很难再深入研究。(2)古生物分类标准与现生不一致。现生昆虫分类学所依据的分类学特征，如生殖器的细微结构或身体结构的颜色等，在化石中往往难以保存，一般只有翅脉保存，因此古生物一般以脉序特征作为分类依据。这给研究系统分类学带来了一定困难。(3)性别问题，由于脉翅目丽蛉类昆虫雌雄在翅脉特征上往往没有太大差别，而化石大多数只保留翅，身体特别是生殖器往往未保存，所以很难鉴定其性别。(4)单一标本建立新属种，由于脉翅目丽蛉类为绝灭类群，化石保存较不完整，数量较少，因此在建立新种的过程中往往只有一块化石支持一个种，这种分类方式过于狭隘，遗漏重要分类特征，忽略了种内变异，容易造成同物异名现象的发生。(5)丽蛉类的系统发育，丽蛉科与异丽蛉科的关系。限于上述种种原因，有些化石的信息并没有完全被挖掘出来，只是利用了传统分类方式的一部分信息，大部分信息没有被利用。如果这部分信息能被挖掘出来会对分类工作很有帮助。

5.2 丽蛉类昆虫研究展望

近些年陆续发现和报道了大量中国东北地区及缅甸琥珀中保存完整的丽蛉类化石标本，同时国内外许多博物馆也馆藏有许多保存精美但尚未研究的标本。因此对世界范围内的保存较好丽蛉类昆虫化石进行研究，能够查明该类昆虫的种类、生境、时空分布及演替规律，建立世界范围内丽蛉类昆虫化石演化组合序列。在特征分析中充分利用化石材料所提供的信息，研究丽蛉类昆虫的系统发育关系，探讨丽蛉类的起源、演化及绝灭原因。通过对脉翅目丽蛉类昆虫化石的分析，可以很好了解其生境及与伴生动植物之间的协同演化关系，研究其特有的多样的翅斑或眼斑及口器的形态结构功能，探讨与动植物的协同进化关系，为研究生物与生物、生物与环境之间相互作用的关系及演变历史提供可靠的地史材料和理论依据。将为探索脉翅目昆虫的起源和辐射演化等方面提供理论依据，在恢复古环境、提高地层划分和对比的可信度方面提供参考价值。

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“Butterflies of the Jurassic”——kalligrammatid-like lacewings (Insecta: Neuroptera)

YANG Qiang1,2,3, WANG Yong-Jie2*, SHI Chao-Fan4, REN Dong2

(1. Key Laboratory of Biodiversity Dynamics and Conservation of Guangdong Higher Education Institute, The Museum of Biology, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 2. College of Life Sciences, Capital Normal University, Beijing 100048, China; 3. Geoscience Museum, Hebei GEO University, Shijiazhuang 050031, China; 4. School of Earth Sciences and Engineering, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)

Kalligrammatid-like lacewings is an extinct group of Neuroptera in Mesozoic, which are referred as the “butterflies of the Jurassic”. With huge body, complex venation, parts of the body structures highly specialized, showed obvious differences with modern Neuropteran, and its position in the Neuroptera evolution also difficult to determine. Due to limitation of the fossil preservation, this group is mostly classified by incomplete structure, lack of systematic summary and revision, and brings great difficulties to further study this group. Herein，a list of kalligrammatid-like fossil insects found in the world is provided，and historical occurrences of kalligrammatid-like fossil are introduced. Geological age and geographical distribution, phylogenetic research process, morphological function and ecology features are summarized. Furthermore，this paper proposed the current obstacles need to be tackled and the expectation for the future studies.

Kalligrammatidae; Aetheogrammatidae; Neuroptera; taxonomy; phylogeny

国家科技基础条件平台工作重点项目(2005DKA21402)；国家标本平台教学标本子平台(http://mnh.scu.edu.cn/)；国家自然科学基金(41602014, 31501881, 41402009)；中国博士后科学基金(2016M592570)；河北省自然科学基金(C2015403012)

杨强，男，1984年生，博士后，研究方向为昆虫分类与系统演化，E-mail: yangqiang@mail.sysu.edu.cn

*通讯作者Author for correspondence，E-mail: wangyjosmy@gmail.com；

Received: 2017-02-19；接受日期Accepted: 2017-03-19

Q961

A

1674-0858(2017)02-0275-09

杨强，王永杰，师超凡，等.“中生代的蝴蝶”——脉翅目丽蛉类昆虫[J].环境昆虫学报，2017,39(2):275-283.