小麦功能叶对籽粒灌浆影响的研究

史华伟，孙黛珍，王曙光，史雨刚，杨进文，闫 雪，范 华

（1山西农业大学农学院，山西太谷030801；2山西农业大学实验教学中心，山西太谷030801）

小麦功能叶对籽粒灌浆影响的研究

史华伟1，孙黛珍1，王曙光1，史雨刚1，杨进文1，闫 雪1，范 华2

（1山西农业大学农学院，山西太谷030801；2山西农业大学实验教学中心，山西太谷030801）

分析小麦功能叶与主要灌浆参数之间的相关性，为山西地区小麦的高产育种提供参考依据。以51个山西小麦品种为试材，用Logistic方程拟合花后籽粒干重变化规律，分析叶片与主要灌浆参数之间的相关性。Wt1、Wt2、Wt3、W2、W3、V3、Vm、V2、Va等为主要灌浆参数；旗叶倾角与Wt1、Wt2、Wt3、W2之间的相关性达到显著水平；旗叶面积与Wt1、Wt2、W2显著相关；倒2叶面积与Wt1、Wt2、W2、Va之间的相关性达到显著水平；粒重叶比（穗粒重/旗叶面积）与Wt2、W2、Va显著相关。在小麦的高产育种中，应注重对旗叶倾角、旗叶面积、倒2叶面积以及粒重叶比的考察与选择，以获得最佳的灌浆效果，为高产育种奠定基础。

小麦；灌浆参数；功能叶；相关性；粒重叶比

0 引言

小麦(Triticum aestivumL.)是世界上最重要的粮食作物之一，在解决世界粮食问题中具有举足轻重的作用[1]。在中国，小麦仅次于水稻，是第二大口粮作物[2]。1998—2008年，10年间中国小麦单产增长29.2%，其中新品种选育和栽培技术进步在增产中发挥了重要作用[3]。

灌浆是产量形成的最终过程，所有栽培措施所产生的效应及品种特性都在灌浆过程中集中表现出来[4]。因此，无论是从栽培角度还是从育种角度，研究灌浆过程及灌浆特性都具有十分重要的意义[5]。特别从育种的角度来看，研究籽粒灌浆特性可以为小麦高产育种策略的制定提供理论依据[6]。

作物产量的提高有2条途径，一是扩大单位土地面积上的光合作用；二是增加作物的生物产量向收获器官的分配。第一条途径的实现是靠灌溉规划和改进农艺措施，而第二条途径在很大程度上是通过作物育种来实现的[7]。

叶片是光合作用的主要器官，对小麦产量有重要影响，籽粒产量大约74%～98%来源于花后的同化产物[8]。灌浆结实期间，功能叶对籽粒正常的灌浆结实起着决定性的作用，此期间的干物质生产量占籽粒重量的90%[9]。通过延缓叶片衰老的进程来保持强的光合能力从而提供更多的光合产物，是提高小麦产量最有效的途径。因此选育持绿的作物新品种是高产育种的一个重要组成部分[10]。

目前许多专家对小麦籽粒灌浆特性进行了研究，但多局限于外界因素，如叶面肥[11]、灌溉[4]等对小麦籽粒灌浆特性的影响，对于品种自身功能叶对籽粒灌浆特性的影响研究报道较少。因此，本研究以51个山西小麦品种资源为试验材料，分析灌浆结实期间功能叶与主要灌浆参数之间的相关性，旨在为山西地区小麦的高产育种提供一定的参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以51个山西小麦品种资源为试验材料。

1.2 试验地概况

试验于2015—2016年度在山西农业大学小麦试验田进行。试验地地势平坦、排灌方便，土壤为壤土，中等肥力，前茬作物为小麦，播种前精细整地，选用复合肥600 kg/hm2做底肥。

1.3 试验设计

采用随机区组设计，点播，行长2.5 m，行距0.25 m，株距5 cm，4行区，小区面积2.5 m2，行向为南北行，每20行留0.5 m宽走道，四周设置1 m保护行，3次重复。杂草防治以化学除草与人工拔草相结合，适时浇足越冬水、返青水、灌浆水等。

1.4 叶片指标测定

在小麦灌浆中期，每个小区取10个主茎（3次重复，每个品种共采样30株），测量旗叶倾角、旗叶长、旗叶宽、倒2叶倾角、倒2叶长、倒2叶宽、倒3叶倾角、倒3叶长、倒3叶宽。

1.5 小麦灌浆特性的测定

1.5.1 确定采样株 在小麦抽穗始期，选同一天抽穗且穗大小、植株高度整齐一致的健康植株挂标签。开花后进行第2次定株，标记出同一天开花，生长一致且无病虫害的主茎穗，每个小区标记50个左右。

1.5.2 取样测定 自开花后10天第1次取样，以后每隔5天取样测定1次，直至成熟。每次采样时间一致，上午8:00时前取样，每个小区取5个主茎穗（3次重复，每个品种共采样15株），沿地表剪去，装入保鲜袋，带回实验室，将穗子从穗颈处剪断，取每穗中部的籽粒10粒，手工剥粒，置于干燥恒温箱中105℃杀青30 min，然后在80℃恒温下烘至质量恒定，称取籽粒干重。

用Logistic方程拟合花后籽粒干重变化规率。Logistic方程的表达式见公式(1)。

其中，t代表花后天数，开花日计t=0，W表示花后t天千粒籽粒的理论干重，W0为千粒籽粒理论最大干重。a、b为参数。由方程的一阶导数和二阶导数推导出一系列灌浆参数。

1.6 粒数叶比与粒重叶比的测定

成熟后单株收获，室内考种。统计穗粒数（5个穗子的平均値）、穗粒重（5个穗子的平均値），计算粒数叶比（穗粒数与旗叶面积的比值）和粒重叶比（穗粒重与旗叶面积的比值）。

1.7 数据处理

采用Excel 2007、DPS 7.05软件进行有关数据处理。

2 结果与分析

2.1 小麦籽粒灌浆参数变异性分析

从籽粒灌浆持续时间来看，快增期(T2)和缓增期(T3)变异系数较大，灌浆总持续时间(T)变异系数也较大（表1）；从灌浆速率来看，最大灌浆速率(Vm)、渐增期灌浆速率(V1)、快增期灌浆速率(V2)、缓增期灌浆速率(V3)及平均灌浆速率(Va)变异系数都较大，尤其缓增期灌浆速率(V3)变异系数最大(22.84%)；另外，各期粒重增量的变异系数都较大。说明这些灌浆参数在品种间存在较大的差异。

2.2 小麦籽粒灌浆参数主成分分析

在本研究所涉及的小麦16个灌浆参数中，变异系数超过10%的参数有13个，那么影响小麦灌浆特性的主要指标性状有哪些？为此在这13个灌浆参数基础上进行主成分分析。从表2可知，第1主成分的方差贡献率为51.41%，第2主成分的方差贡献率为34.48%，二者的累计贡献率达到85.89%，超过了一般要求的85%的原则，说明它们代表了小麦灌浆参数的大部分变异。从有效载荷来看，Wt1、Wt2、Wt3、W2、W3、V3、Vm、V2、Va等9个参数为主要灌浆参数。

表1 小麦品种间籽粒灌浆参数变异

表2 主成分性状特征值、贡献率和累积贡献率

2.3 叶片角度与主要籽粒灌浆参数的相关分析

从表3可以看出，旗叶倾角与Wt1、Wt2、Wt3、W2之间的相关性达到显著水平；倒2叶倾角与Vm、V2、Va之间相关性较大，但都未达到显著水平；倒3叶倾角与主要灌浆参数之间相关性较小。

表3 小麦叶片角度与主要灌浆参数间的相关性

2.4 叶片面积与主要籽粒灌浆参数的相关分析

从表4可以看出，旗叶面积与Wt1、Wt2、W2之间的相关性达到显著水平；倒2叶面积与Wt1、Wt2、W2、Va之间的相关性达到显著水平；倒3叶面积与Vm、V2、Va之间相关性较大，但都没有达到显著水平。

2.5 小麦粒数叶比与主要籽粒灌浆参数的相关分析

以粒数叶比（穗粒数/旗叶面积）和粒重叶比（穗粒重/旗叶面积）作为库源比指标。从表5可以看出，小麦粒数叶比与Wt1、Wt2、Wt3、W2、V2、Va之间相关性较大，但都没有达到显著水平。

2.6 小麦粒重叶比与主要籽粒灌浆参数的相关分析

从表5可以看出，粒重叶比与Wt1、Wt2、Wt3、W2、Vm、V2、Va之间相关性较大，并且与Wt2、W2、Va之间的相关性达显著水平。还可以看出，粒重叶比与主要灌浆参数间的相关性要大于粒数叶比与主要籽粒灌浆参数的相关性。

3 讨论与结论

主成分分析是从多个变量之间的相互关系入手，利用降维的思想，将多个变量转化为少数几个互不相关的综合变量的统计方法[12]。本研究通过主成分分析从13个灌浆参数中概括出了Wt1、Wt2、Wt3、W2、W3、V3、Vm、V2、Va等9个主要灌浆参数。

叶片角度的大小，是理想株型[13]和高产育种研究的一个重要指标。有研究表明，随产量水平的提高，小麦上三叶的叶基角、开张角和披垂度均逐渐减小[14-15]；姚维传等[16]、任明全等[17]认为旗叶直立可减少遮光，增加自身的光合面积，有利于下部叶片的光能利用，是比较理想的形态；盛承师[18]指出直立叶可容许最有效地截留日光。本研究结果表明，上三叶中旗叶倾角与Wt1、Wt2、Wt3、W2之间的相关性达到显著水平；倒2叶倾角与Vm、V2、Va之间相关性较大，但都未达到显著水平；倒3叶倾角与主要灌浆参数之间相关性较小。可见，旗叶倾角对小麦的灌浆产生较大的影响，从而影响产量的形成。

在小麦株型冠层结构中，上三叶的光合能力强，对籽粒产量贡献大[19-20]。功能叶中芒和旗叶对籽粒灌浆及粒重形成中后期有不可忽略的作用，倒二叶对籽粒品质有较大的影响。因此在选育高产、优质品种的过程中应注意选择芒、旗叶这种功能叶衰老较慢的品种，再综合考虑倒2叶的生理特性[21]。本研究表明，旗叶面积与Wt1、Wt2、W2之间的相关性达到显著水平；倒2叶面积与Wt1、Wt2、W2、Va之间的相关性达到显著水平；可见旗叶面积及倒2叶面积都是影响小麦籽粒灌浆的重要因素。

籽粒产量是源和库共同作用的结果，产量潜力的提高离不开源和库的共同改良及其相互协调。粒数叶比和粒重叶比是单位旗叶面积上担负的籽粒数和粒重，随着粒数叶比和粒重叶比的增加，光合产物的有效性大大提高，单位叶面积有效生产量增大，因此提高粒数叶比和粒重叶比可有效地提高小麦产量[22]。从本研究结果来看，粒重叶比与Wt1、Wt2、Wt3、W2、Vm、V2、Va之间相关性较大，并且与Wt2、W2、Va之间的相关性达显著水平。还可以看出，粒重叶比与主要灌浆参数间的相关性要大于粒数叶比与主要灌浆参数间的相关性。

表4 小麦叶片面积与主要灌浆参数间的相关性

表5 小麦粒数叶比、粒重叶比与主要灌浆参数间的相关性

灌浆对小麦产量的形成具有重要作用。主要灌浆参数包括Wt1、Wt2、Wt3、W2、W3、V3、Vm、V2、Va。旗叶倾角对小麦的灌浆产生较大的影响，旗叶面积及倒2叶面积都是影响小麦籽粒灌浆的重要因素。粒重叶比对灌浆的影响要大于粒数叶比。在小麦的高产育种中，应注重对旗叶倾角、旗叶面积、倒2叶面积以及粒重叶比的考察与选择，以获得最佳的灌浆效果，为高产奠定遗传基础。

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Effect of Functional Leaves on Grain Filling in Wheat

Shi Huawei1,Sun Daizhen1,Wang Shuguang1,Shi Yugang1,Yang Jinwen1,Yan Xue1,Fan Hua2
(1College of Agronomy,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,Shanxi,China;2Experiment Teaching Center,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,Shanxi,China)

The objectives of this study are to analyze the correlation between functional leaves and main grain filling parameters in wheat,and provide references for high-yield breeding of wheat in Shanxi.A total of 51 wheat cultivars from Shanxi Province were used as materials to fit the change regularity of dry weight of grain after flowering using the Logistic equation,and the correlation between main filling parameters and functional leaves was analyzed.The results showed that the main filling parameters wereWt1,Wt2,Wt3,W2,W3,V3,Vm,V2andVa,correlations between flag leaf inclination andWt1,Wt2,Wt3,andW2were significant;the flag leaf area was significantly correlated withWt1,Wt2,andW2;the second leaf area was significantly correlated withWt1,Wt2,W2andVa;significant correlations existed between the spike grain weight/flag leaf area(SGW/FLA)andWt2,W2andVa.In high-yield breeding of wheat,we should pay attention to the investigation and selection of flag leaf inclination,flag leaf area,the second leaf area and the spike grain weight/flag leaf area in order to obtain the best filling effect and lay a foundation for high yield breeding of wheat.

Wheat;Filling Parameters;Functional Leaf;Correlation;SGW/FLA

S333.2

：A论文编号：cjas17010025

国家转基因生物新品种培育科技重大专项“黄淮麦区北片转TaTPK基因抗旱节水小麦新品系的快速定向培育”(2014ZX08002003-003)；山西省科技攻关项目“小麦节水增效综合技术研究—小麦叶片表皮毛性状的QTL定位与抗旱技术”(20140311001-6)。

史华伟，男，1993年出生，山西临猗人，在读硕士，主要从事小麦遗传育种研究。通信地址：030801山西农业大学农学院，E-mail：shiyugang0804@126.com。

孙黛珍，女，1964年出生，山西万荣人，教授，博士，主要从事小麦遗传育种研究。通信地址：030801山西农业大学农学院，E-mail：sdz64@ 126.com。

2017-01-21，

：2017-02-27。