姜荷花种球抗寒生理生化特征及促抗寒药剂效果

刘建新，徐笑寒，丁华侨

(浙江省农业科学院 花卉研究开发中心，浙江 杭州 311202)

姜荷花种球抗寒生理生化特征及促抗寒药剂效果

刘建新，徐笑寒，丁华侨

(浙江省农业科学院 花卉研究开发中心，浙江 杭州 311202)

姜荷花是国内新兴的一种热带花卉，但中国绝大部分地区因冬季寒冷导致种球不能自然越冬保存。为了明确姜荷花种球的抗寒生理，以便找出进一步提升种球抗寒性的方法，用不同低温胁迫处理姜荷花清迈粉种球，分析其各种生理生化指标，并开展了种球的抗寒药剂筛选试验。结果表明，姜荷花种球在9 ℃开始表现出逆境胁迫；由抗氧化酶系统和渗透调节系统的变化可知，种球分别在5和1 ℃调动了自身的抗逆系统来抵御环境的不良影响，在-3 ℃，各抗逆相关指标基本上降低到最低点。抗寒药剂筛选试验表明，各药剂处理(包括脱落酸、水杨酸、芸苔素内酯、6-BA、多效唑等)均对增强姜荷花种球的抗寒性有一定作用。根据细胞受损程度分析，1 mg·L-1ABA浸泡种球处理24 h的保护效果最好；其次，0.08 mg·L-16-BA处理对膜透性有较好的保护作用，但膜脂的氧化程度较高。

姜荷花；清迈粉；种球；抗寒性；脱落酸

姜荷花(CurcumaalismatifoliaGagnep)是国际上流行的主要姜荷属花卉种类，为多年生球根草本花卉，原产于泰国清迈等地，主要作为佛教用花。由于不育苞片形似荷花且为姜科，故称为姜荷花。具备荷花和郁金香双重之美，又称热带郁金香(Summer tulip)或暹罗郁金香(Siam tulip)。目前，国外有关姜荷花的研究主要集中在地理生态分布、采后生理、花发育、花期调控、组织培养、同工酶多态性、遗传多样性、基因克隆、遗传转化等。国内姜荷花相关研究相对较少，且主要集中在生产应用方面，如姜荷花的栽培、组培、切花保鲜[1]、矮化[2]、园林应用[3-4]等。至于抗寒性方面，林金水等[5]对姜荷花植株的抗寒性进行了研究，但有关姜荷花种球的抗寒性研究一直未见报道。由于姜荷花原产地在热带地区，种球一般都需要较高的温度才能顺利越冬，温度较低会导致种球冻坏。在中国的绝大部分地区，姜荷花种球都无法自然越冬，因此，有必要使用抗寒相关药剂来提升种球的抗寒能力。本研究选用了具有促抗寒潜力的脱落酸(abscisic acid，ABA)、水杨酸(salicylic acid，SA)、多效唑(paclobutrazol，PP333)、6-BA和油菜素内酯(brassinolide，BR)作为研究对象。ABA是抗寒基因表达的信号分子，对植物抗寒力的调控起重要作用，能提高植物的抗逆性[6-8]。SA是一种植物内源信号物质和植物激素，能抑制气孔开放，从而使叶片具有抗蒸腾的作用，进而减少植物的水分蒸腾，提高抗逆性[9-10]；PP333是一种高效、低毒的植物生长调节剂，可以抑制细胞纵向生长、缩短茎节、降低株高、改善植物群体结构、提高作物抗寒性、耐旱性和光合活性等[11-12]。6-BA的主要生理效应除促进细胞分裂、芽分化、细胞扩大和延缓叶片衰老外[13]，也可提高植物的抗逆性[10]。如0.5 mg·L-1的6-BA诱导香根草能提高香根草的抗寒性，使得香根草能在低温下生长良好[14]。BR浸种能增强花生对低温的忍耐能力[15-16]。

本实验通过研究姜荷花种球的抗寒生理，明确种球能耐受的低温阈值，并采用具有抗寒潜力的各种药剂处理种球，以期找出能提升姜荷花种球抗寒性的方法，为中国姜荷花种球生产提供支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采用浙江农业科学院花卉研究开发中心生产的大小一致、无病虫害及外伤的清迈粉姜荷花种球。取样时，从种球的中间位置纵切开，从中切取完整小片(包含外中内各层组织，确保取样代表性)。MDA含量、SOD活性、POD活性、CAT活性、脯氨酸含量、可溶性糖含量、蛋白质含量的测定用试剂盒均购自苏州科铭生物技术有限公司。

1.2 试验方法

1.2.1 低温胁迫处理

目前，生产中姜荷花种球一般在15 ℃左右的环境越冬，但在中国中部及南部大部分地区，冬季气温一般最低可以达到-3～-2 ℃(包括浙江省)。本试验以24 ℃为常温对照组，以-3 ℃为最低点，每隔4 ℃设1个基点，将种球分别置于24、9、5、1、-3 ℃暗处理48 h，然后取出存放于-80 ℃超低温冰箱备用。

1.2.2 药剂处理

将姜荷花种球用不同药剂分别浸泡处理24 h，用清水冲洗干净，再1 ℃低温胁迫48 h，然后取出存放于-80 ℃超低温冰箱冻存备用。试验药剂包括：1 mg·L-1脱落酸(ABA)、11 mg·L-1或80 μmol·L-1水杨酸(SC)、0.01 mg·L-1油菜素内酯(BR)、0.08 mg·L-16-BA、100 mg·L-1多效唑(PP333)，各药剂浓度设定参照其他作物相关研究中最常见的浓度，并作适当调整。另设对照组(CK)：清水浸泡24 h后，1 ℃低温胁迫48 h，冻存备用。

1.2.3 生理生化指标检测

相对电导率的测定：将种球切块，用去离子水室温下浸泡12 h，沸水加热30 min后再冷却至室温。采用电导仪测定沸水加热前后的电导率，然后再计算出相对电导率。

束缚水的测定采用阿贝折光仪法[17]。用折光仪测定经蔗糖透析前后的浓度，再计算出束缚水的含量。

MDA含量、SOD活性、POD活性、CAT活性、脯氨酸含量、可溶性糖含量、蛋白质含量的测定均按照试剂盒说明书方法进行。所有测定采用同批次处理种球，进行3次平行试验。

1.3 数据分析

试验数据用Excel 2007软件分析并作图。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫下姜荷花种球的生理生化变化

2.1.1 种球的相对电导率、MDA和束缚水含量

如图1-A所示，姜荷花种球在24 ℃的相对电导率最低，9 ℃时电导率显著升高，说明9 ℃时种球已处于受低温胁迫的状态；与9 ℃相比，1、5 ℃时，种球的相对电导率略有降低，-3 ℃时，种球的相对电导率升高，表明-3 ℃时姜荷花种球细胞膜的受损最严重。如图1-B所示，除对照组外，束缚水含量随着温度的降低而逐渐升高，在-3 ℃达到最高。低温胁迫处理后，MDA含量明显增加，在-3 ℃时达到最高，表明此时细胞膜脂过氧化程度最高，受损最严重(图1-C)。结合这3个指标可知，种球在9 ℃已经处于逆境胁迫状态，在试验温度范围内，-3 ℃时姜荷花种球的受胁迫程度达到最高。

图1 低温胁迫下姜荷花种球的相对电导率、束缚水含量和MDA含量Fig.1 Relative conductivity， bound water content and MDA content of C. alismatifolia bulbs under low temperature stress

2.1.2 种球的SOD、POD和CAT活性

由图2-A可知，低温胁迫时，姜荷花种球SOD活性没有表现出明显的规律性，与对照相比，在5、-3 ℃时，SOD活性显著增加，9和1 ℃时SOD活性与对照相当。在9～-3 ℃的低温胁迫处理过程中，POD活性呈先增加后降低的趋势，1 ℃达到最高，在-3 ℃时降到最低(图2-B)。与POD活性类似，在9～-3 ℃的低温胁迫处理过程中，CAT活性也呈先增加后降低的趋势，1 ℃时CAT活性最高(图2-C)。由POD和CAT活性变化可知，-3 ℃时，姜荷花种球已经失去抵抗逆境的能力。综上，9 ℃时，SOD、POD和CAT活性均没有表现出明显的胁迫响应，而在5 ℃时，3个抗氧化酶的活性都大幅增加，说明温度降至5 ℃时，种球已经开始启动抗逆响应机制。

图2 低温胁迫下姜荷花种球的抗氧化酶活性Fig.2 Antioxidant enzyme activities of C. alismatifolia bulbs under low temperature stress

2.1.3 种球的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量

如图3-A所示，在24～-3 ℃，随着温度的降低，脯氨酸含量先增加后降低，5 ℃时达到最高，然后逐渐下降，-3 ℃时达到最低。与对照组相比，各处理的可溶性糖含量变化不明显，1 ℃时可溶性糖含量最高，-3 ℃时可溶性糖含量最低(图3-B)。在9～-3 ℃，随着温度的降低，可溶性蛋白含量逐渐增加，1 ℃时达到最高，温度低于1 ℃时可溶性蛋白含量又下降(图3-C)。

图3 低温胁迫下姜荷花种球细胞渗透调节系统的变化Fig.3 Changes of osmotic adjustment system of C. alismatifolia bulbs cell under low temperature stress

2.2 药剂处理对姜荷花种球抗寒性的影响

2.2.1 不同药剂处理对低温胁迫下种球的相对电导率、MDA和束缚水含量的影响

从图4-A中可以看出，1 ℃处理48 h后，对照组种球的相对电导率最高，各药剂处理组种球的相对电导率均显著低于对照，其中，6-BA处理的种球相对电导率下降幅度最大。如图4-B所示，1 ℃处理48 h后，与对照组相比，各药剂处理组种球的束缚水含量均有不同幅度的增加，其中SC和6-BA处理的增加幅度最大。1 ℃处理48 h后，与对照组相比，6-BA处理的种球MDA含量显著增加，ABA处理的种球MDA含量显著下降，SC、BR和PP333处理的种球MDA含量略有下降，但差异不显著(图4-C)。

医疗体制逐步改革，法律法规逐渐完善，尊重和保护病人权益的呼声越来越大，导致医患矛盾加剧，病人往往不配合床边教学。病人周转快、住院天数缩短等也使得可供选择的床边教学病人减少。

图4 低温胁迫下药剂处理后姜荷花种球的相对电导率、束缚水含量和MDA含量Fig.4 Effects of different chemicals treatments on relative conductivity， bound water content and MDA content of C. alismatifolia bulbs under low temperature stress

2.2.2 不同药剂处理对低温胁迫下种球SOD、POD和CAT活性的影响

如图5-A所示，1 ℃处理48 h后，与对照组相比，各药剂处理的姜荷花种球SOD活性均显著增强，其中，6-BA处理的姜荷花种球SOD活性增加幅度最大，其次为BR和PP333处理。除6-BA处理外，各处理的POD活性均较对照组有显著增加，SC处理的增加幅度最大，其次是BR、PP333和ABA(图5-B)。除6-BA处理外，各处理的CAT活性均有显著增加，ABA和PP333处理的姜荷花种球CAT活性最高(图5-C)。由此可知，姜荷花种球受低温胁迫时，不同药剂处理的效果不同，如ABA处理可以提高CAT活性，SC处理可以提高POD和CAT活性，BR处理可同时提高SOD、POD和CAT活性；6-BA处理可以显著提高姜荷花种球SOD活性，但同时抑制了POD和CAT活性。

图5 低温胁迫下药剂处理对姜荷花种球抗氧化酶活性的影响Fig.5 Effects of different chemicals treatments on antioxidant enzyme activities of C. alismatifolia bulbs under low temperature stress

为分析各药剂处理对抗氧化酶系统的总体效用，将SOD、POD和CAT活性各按1∶1∶1均等权重累加，将对照组的总抗氧化酶活性定为1.0，构建1个不同药剂处理的总抗氧化酶活性图(图6)。由图6可知，与对照组相比，各处理的总抗氧酶活性均明显增加，BR、SC、6-BA、PP333和ABA处理组的总抗氧酶活性分别是对照组的6.2、6.0、5.4、5.2和4.0倍。说明各药剂处理均能促进抗氧化酶的生成，但生成的的抗氧化酶种类各有侧重。

2.2.3 不同药剂处理对低温胁迫下种球脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响

1 ℃处理48 h后，除PP333处理外，各药剂处理的姜荷花种球脯氨酸含量均较对照组高，其中，ABA和BR处理组脯氨酸含量最高(图7-A)。与对照组相比，各药剂处理的可溶性糖含量均升高，其中ABA处理的可溶性糖含量最高(图7-B)。如图7-C所示，除6-BA处理外，其他药剂处理的可溶性蛋白含量均较对照高，其中SC处理的蛋白质含量最高，其次为BR、ABA处理。

图6 低温胁迫下不同药剂处理对种姜荷花种球抗总氧化酶活性的影响Fig.6 Effects of different chemicals on total antioxidant enzyme activity of bulbs under low temperature stress

图7 低温胁迫下不同药剂处理对种球细胞渗透调节系统的影响Fig.7 Effects of different chemicals treatments on cell osmotic regulation of C. alismatifolia bulbs under low temperature stress

3 结论与讨论

3.1 低温胁迫下姜荷花种球的生理生化变化

植物受到低温胁迫时，细胞膜系统最先受到影响[18]，质膜透性增大，电解质外渗，导致电导率会有不同程度的增加。膜透性的大小反映了细胞膜受损的程度，相对电导率与膜受伤害程度呈正相关，电导率越高说明细胞膜受到的伤害越大[19]。束缚水是指植物体内和原生质胶体紧密结合的水分，其含量相对增加可以增强植物的抗寒能力[20]。MDA含量是膜脂过氧化的指标，可以反映植物膜脂过氧化程度及对逆境反应的强弱[21-22]。本研究中，9 ℃时，姜荷花种球的相对电导率和MDA含量均显著增加，说明9 ℃左右时，姜荷花种球已经受到胁迫了。逆境条件下，植物本身具备抵抗逆境的防御系统，抗氧化酶系统和渗透调节系统是植物常用的2套防御系统。抗氧化酶系统是清除活性氧和自由基的保护酶系统，可清除胁迫条件下植物体积累的活性氧自由基，降低自由基对膜系统造成的伤害，保护细胞膜结构和功能[23-24]，抗氧化酶包括过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶等[17]。渗透调节系统是逆境条件下，植物通过渗透调节保证一定的膨压来维持细胞正常的生理功能[25]。遭受环境低温胁迫时，大多数植物可在体内积累脯氨酸、可溶性蛋白及可溶性糖等物质[26]，来降低细胞液的渗透势，防止细胞过度失水，提高植物的抗寒性[27]。由抗氧化酶系统和渗透调节系统变化可知，5和1 ℃时，姜荷花种球已经调动了自身的抗逆系统来抵御低温，-3 ℃时，各抗逆相关指标基本上降低到最低点，表明此时的低温已超出种球的耐受极限。

3.2 不同药剂处理对姜荷花种球抗寒性的影响

不同药剂处理对姜荷花种球抗氧化酶的影响不同，如6-BA处理可显著提高SOD活性，而POD和CAT活性却低于对照。由SOD、POD和CAT的总体活性可知，各药剂处理均能明显提高总抗氧化酶活性，其中以BR处理的效果最显著。

从相对电导率、MDA含量指标来看，1 mg·L-1ABA对种球的保护效果最好；0.08 mg·L-16-BA处理虽然对姜荷花种球膜透性有较好的保护作用(相对电导率最低)，但其膜脂氧化程度却较高(MDA含量最高)；11 mg·L-1SC处理的种球抗寒性较0.01 mg·L-1BR和100 mg·L-1PP333好，BR和PP333处理效果相当。由姜荷花种球抗氧化酶系统及渗透调节系统可知，ABA主要通过渗透调节系统来提高种球抗寒性，抗氧化酶系统的作用没有其他药剂处理明显，这与ABA处理产生的MDA含量低有一定关系。与此相反，6-BA处理的种球膜脂氧化较严重(MDA含量较高)，总抗氧化酶活性也相当高，约是对照组的5.4倍，但渗透调节系统变化不明显。此外，虽然1 mg·L-1ABA和0.08 mg·L-16-BA对种球的保护效果较好，但由于这个浓度是参照其他植物的研究而确定的，对姜荷花种球未必是最理想的浓度，因此，后续试验需要针对姜荷花种球进行浓度筛选，以确保获得最佳的抗寒效果。

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(责任编辑 侯春晓)

Physiological and biochemical characteristics ofCurcumaalismatifoliabulbs and effects of some chemicals on its cold resistance

LIU Jianxin， XU Xiaohan，DING Huaqiao

(ResearchandDevelopmentCentreofFlower，ZhejiangAcademyofAgriculturalSciences，Hangzhou311202，China)

Curcumaalismatifoliais a new kind of tropical flowers. However， winter in most areas in China is too cold to preserve bulbs naturally. In order to clarify cold-resistance physiology ofCurcumaalismatifoliabulbs， and to find out methods to enhance bulbs cold-resistance， various physiological and biochemical indexes of bulbs which were treated with different low temperature stress were detected， and cold-resistance chemicals screening experiment for bulbs were carried out. The results of physiological and biochemical tests showed thatCurcumaalismatifoliabulbs began to be stressed at 9 ℃. According to changes of antioxidant enzyme system and osmotic adjustment system， these bulbs mobilized their own stress-resistant system to resist adverse effects at 5 and 1 ℃， respectively， While various stress-resistant related indexes reduced to the lowest point at -3 ℃， which might be beyond the tolerance limit of bulbs. The cold-resistant chemicals screening experiment showed that all chemicals treatments including abscisic acid， salicylic acid， brassinolide， 6-BA， paclobutrazol could enhance cold tolerance of bulbs. According to cell damage degree analysis， 1 mg·L-1ABA immerged bulbs for 24 h had the best protective effect to bulbs. 0.08 mg·L-16-BA treatment also could protect membrane permeability， but the oxidation degree of membrane lipid was very high.

Curcumaalismatifolia; Chiang Mai Pink; bulb; cold resistance; abscisic acid

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.04.09

2016-11-03

浙江省农业科学院青年人才培养项目(重大课题主持能力培养类)；浙江省农业科学院农业科技发展专项；浙江省农业科学院科技产业化资金项目；杭州市科技计划引导项目(20163501Y78)

刘建新(1980—)，男，湖南祁阳人，助理研究员，博士，主要从事花卉育种和栽培研究。E-mail: liujianxin2000@aliyun.com

S682.2+9

A

1004-1524(2017)04-0575-08

浙江农业学报ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(4): 575-582

刘建新， 徐笑寒， 丁华侨. 姜荷花种球抗寒生理生化特征及促抗寒药剂效果[J]. 浙江农业学报， 2017， 29(4): 575-582.